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Uso de Levadura Viva en Vacas Lecheras: Beneficios, Dosis y Manejo Ruminal

El uso de levadura viva para vacas lecheras es una estrategia de adición probiótica enfocada en estabilizar el ambiente fisiológico del rumen. Se implementa mediante el suministro diario de Saccharomyces cerevisiae, manteniendo umbrales de pH ruminal superiores a 6,0 y un potencial redox reductor, lo que previene la acidosis subclínica y optimiza la digestión de fibra NDF [5].

  • Desafío Técnico y Causa Primaria: La acidosis ruminal subclínica inducida por raciones de alto concentrado desestabiliza la microbiota celular en vacas lecheras.
  • Impacto Cuantitativo: Caída del consumo de materia seca en 12%, reducción de grasa láctea de 3,6% a 3,1% y pérdida de 1,5 kg/vaca/día de leche.
  • Protocolo de Intervención Verificado: Administración oral continua de 10 g/vaca/día de Saccharomyces cerevisiae (1x10^10 UFC/g) para mantener pH > 6,0.

Saccharomyces cerevisiae en la Nutrición de Vacas Lecheras

La suplementación con Saccharomyces cerevisiae en bovinos lecheros promueve la colonización de bacterias celulolíticas y estabiliza las fermentaciones ruminales frente a dietas ricas en carbohidratos no fibrosos.

El uso de aditivos probióticos basados en cepas específicas de Saccharomyces cerevisiae se ha consolidado como un pilar fundamental en la formulación de raciones para vacas de alta producción [17]. A diferencia de los cultivos inactivos o subproductos de cervecería, la levadura viva metaboliza activamente en el entorno ruminal, requiriendo viablemente un conteo garantizado de Unidades Formadoras de Colonias (UFC) para ejercer su papel biotecnológico [19].

Dosis de SC para vacas lecheras
Fig. 1: Evidencia Técnica — Dosis de SC para vacas lecheras (José Rivas)

La selección de cepas metabólicamente adaptadas al rumen es determinante. Las levaduras de origen zootécnico seleccionadas por su capacidad de supervivencia ruminal modifican la ecología microbiana mediante la liberación de péptidos, ácidos orgánicos y cofactores B que estimulan las poblaciones bacterianas benéficas [26]. Asimismo, la interacción de los patrones moleculares asociados a patógenos (PAMPs) presentes en la pared celular de la levadura, como los beta-glucanos y mananoligosacáridos (MOS), interactúa con los receptores de reconocimiento de patrones en el epitelio intestinal y ruminal, polarizando una respuesta inmune protectora de tipo TH1 e incrementando los niveles de inmunoglobulina G (IgG) en suero y calostro [2], [22].

Momento Clave: «Las levaduras Saccharomyces cerevisiae actúan de tres modos: estabilizan el pH ruminal, incrementan la digestión de fibra y secuestran oxígeno, optimizando el ambiente anaeróbico.»
Disertante: Pedro MelendezVer video completo »

"Las levaduras son compuestos vivos del tipo Saccharomyces cerevisiae que estabilizan el pH ruminal y estimulan bacterias que utilizan el ácido láctico, reduciendo el lactato y mejorando la digestibilidad de la fibra en dietas ricas en concentrado." — Dr. Pedro Melendez, Universidad de Missouri [5]

Diferencias entre Levaduras Vivas, Cultivos de Levadura y Paredes Celulares

Es crítico distinguir entre las diversas formas comerciales de S. cerevisiae:

  1. Levaduras Vivas Liofilizadas o Activas: Organismos metabólicamente activos que consumen oxígeno y modifican directamente el potencial de oxidorreducción ruminal. Se requieren dosis de 1 × 1010 a 2 × 1010 UFC/vaca/día [21].
  2. Cultivos de Levadura Fermentada: Medios de cultivo secos que contienen el medio metabólico, metaboliotes secundarios y células inactivadas. Actúan principalmente como sustratos nutricionales para la microflora [13], [18].
  3. Paredes Celulares (MOS y beta-Glucanos): Fracciones purificadas destinadas al aglutinamiento de enteropatógenos y la aglutinación de micotoxinas, sin efecto directo en el consumo de oxígeno ruminal.

Dosis de Levadura Viva para Ganado Lechero

La dosificación técnica estándar de levadura viva (Saccharomyces cerevisiae) en vacas adultas es de 10 g/vaca/día, aportando un mínimo de 1 × 1010 UFC por gramo.

La administración de levadura viva debe ajustarse rigurosamente a la etapa fisiológica del animal, el nivel de producción y la carga de carbohidratos no estructurales (CNS) presente en la ración totalmente mezclada (TMR) [10], [16]. En novillas de reemplazo y vacas en transición, las concentraciones deben garantizar una colonización efectiva para mitigar las caídas de consumo de materia seca (CMS) antes y después del parto [22], [24].

Tabla 1: Protocolos de Dosificación de Levadura Viva (Saccharomyces cerevisiae) por Categoría Bovino

Categoría AnimalDosis Diaria RecomendadaConcentración Mínima (UFC/g)Vía de SuministroObjetivo Zootécnico PrincipalCita Técnica
Vacas en Preparto (-21 a 0 días)10 g/vaca/día1 × 1010 UFC/gTop-dressing / PremixEstimular IgG en calostro y CMS preparto[22]
Vacas en Lactancia Temprana (1-105 días)10 a 20 g/vaca/día1 × 1010 UFC/gTMR / ConcentradoPrevenir SARA y elevar grasa láctea[10]
Vacas bajo Estrés Térmico15 a 25 g/vaca/día2 × 1010 UFC/gTMREstabilizar pH ruminal por pérdida de saliva[21]
Novillas de Reemplazo / Vaquillonas20 g/vaca/día1 × 109 UFC/gPremezcla Min-VitMejorar ganancia diaria y conversión[24]
Toros y Sementales en Recuperación40 a 60 g/animal/día1 × 109 UFC/gRación IndividualSoporte digestivo y estrés metabólico[31]
Bovinos de Engorde / Feedlot5 a 10 g/animal/día1 × 1010 UFC/gAlimento BalanceadoOptimizar digestión de forrajes e incremento de canal[33]

En mezclas industriales de alimento concentrado, la tasa de inclusión oscila entre 1,0 kg y 5,0 kg por tonelada métrica de alimento balanceado, dependiendo del grado de dilución y de si la inclusión se realiza mediante micro-ingredientes o premix premecidos [31], [33]. Es indispensable verificar la termorresistencia de la cepa si el alimento balanceado se somete a procesos térmicos como el peletizado o extrusado, donde temperaturas superiores a los 65 °C pueden inactivar significativamente la viabilidad celular de las levaduras no protegidas.

Mecanismo de Acción de la Levadura en la Digestión de Fibra Ruminal

Las levaduras vivas incrementan la digestibilidad de la fibra neutro detergente mediante el consumo de oxígeno disuelto en el rumen y la estimulación directa de bacterias fibrolíticas.

El microambiente ruminal es un sistema anaeróbico estricto. Sin embargo, se calcula que una vaca lechera ingiere entre 10 y 16 litros de O2 disuelto diariamente a través del agua de bebida, la salivación y la ingesta de alimento fresco [5]. La presencia de oxígeno disuelto en el fluido ruminal incrementa el potencial redox (Eh), lo que perjudica severamente a las poblaciones de bacterias anaeróbicas estrictas responsables de la degradación celular.

Momento Clave: «La levadura cambia el ambiente ruminal por consumo de oxígeno y estímulo de bacterias fibrolíticas y hongos, que producen enzimas para degradar la fibra.»
Disertante: Lucas Mari (Dr.)Ver video completo »

1. Depuración de Óxigeno Disuelto (Oxygen Scavenging)

Saccharomyces cerevisiae utiliza el O2 disponible en la interfase del mat de forraje para sus procesos metabólicos respiratorios, convirtiendo el medio ruminal en un ecosistema anaeróbico más profundo [5]. Esta reducción drástica del potencial redox estimula la fijación y proliferación de bacterias celulolíticas y hongos ruminales (Neocallimastix spp.) sobre la pared celular vegetal.

Levaduras Vivas: Mejora Ruminal y Láctea
Fig. 2: Evidencia Técnica — Levaduras Vivas: Mejora Ruminal y Láctea (M. Soledad Espíndola G.)

2. Estabilización Fisiológica del pH y Control de Streptococcus bovis

El consumo de dietas ricas en almidón genera una rápida producción de ácido láctico por parte de Streptococcus bovis. La levadura viva compite activamente por los azúcares solubles con S. bovis, ralentizando la tasa de síntesis de lactato [5]. Paralelamente, la levadura aporta aminoácidos, péptidos y dicarboxílicos (como el malato) que estimulan a Megasphaera elsdenii y Selenomonas ruminantium, bacterias encargadas de transformar el ácido láctico en ácidos grasos volátiles (AGV) más débiles como el propionato y el acetato [5], [18].

"El efecto de la levadura viva ocurre por el cambio del ambiente ruminal mediante el consumo de oxígeno y el estímulo de poblaciones que convierten ácido láctico en ácidos menos agresivos. Mientras peor es la calidad de la fibra, mayor es la respuesta porcentual del uso de levadura viva en su degradación." — Dr. Lucas Mari, Lallemand Animal Nutrition [7]

3. Estimulación de la Digestión de la Fibra Neutro Detergente (FDN)

Al mantener el pH ruminal por encima del umbral crítico de 6,0, se evita la inhibición por acidez de las enzimas celulasas y hemicelulasas sintetizadas por Fibrobacter succinogenes, Ruminococcus albus y Ruminococcus flavefaciens [1], [7]. La acción de la levadura viva incrementa la tasa de degradación de la FDN (kd), permitiendo extraer mayor energía neta de lactancia (ENL) tanto en forrajes C3 de clima templado como en pastos C4 tropicales de alta lignificación [7].

Efecto de Levadura y Xilanasa en Fermentación Ruminal In Vitro
Fig. 3: Evidencia Técnica — Efecto de Levadura y Xilanasa en Fermentación Ruminal In Vitro (Abdelfattah Zeidan Mohamed Salem)

4. Integridad Epitelial Ruminal y Prevención de Laminitis

La desstabilización del pH ruminal no solo altera la fermentación, sino que destruye la barrera epitelial ruminal. La levadura viva sobreexpresa genes codificantes de proteínas de unión estrecha (tight junctions), como la ocludina, fortaleciendo la pared ruminal [11]. Esto evita la translocación sistémica de lipopolisacáridos (LPS) y toxinas bacterianas.

Asimismo, al mitigar el crecimiento de bacterias descarboxiladoras de histidina, se reduce la síntesis de histamina, un potente vasodilatador responsable de la inflamación del corion, la separación laminar y la consecuente laminitis nutricional en el casco [11].

Uso de Levaduras Vivas Contra el Estrés por Calor en Lechería

Durante periodos de estrés térmico, la levadura viva atenúa las caídas brutales de pH ruminal provocadas por el jadeo y la pérdida de bicarbonato salival.

El estrés por calor genera alteraciones fisiológicas severas en el ganado vacuno. Al sobrepasar el Índice de Temperatura y Humedad (ITH) de 68, la vaca activa mecanismos de termorregulación como el incremento de la frecuencia respiratoria (jadeo) y el babeo excesivo [12], [21]. La pérdida de saliva reduce la recarga endógena de bicarbonato de sodio (NaHCO3) al rumen, eliminando el amortiguador natural responsable de neutralizar la acidez fisiológica [5].

Simultáneamente, la vaca reduce la ingesta de materia seca (CMS) y selecciona las partículas finas del concentrado descartando la fibra larga, lo que acelera el cuadro de Acidosis Ruminal Subclínica (SARA) [21], [23].

Mecanismos de Acción Bajo Estrés Térmico

  1. Amortiguación Biológica del Rumen: S. cerevisiae sustituye parcialmente la función del bicarbonato salival perdido, controlando la acumulación de lactato y sosteniendo el pH ruminal en niveles fisiológicos (6,2 a 6,5) [21], [23].
  2. Estabilización de la Ingesta de Alimento: Al mitigar los picos de acidez ruminal, la vaca experimenta menor malestar digestivo, manteniendo un patrón de consumo más regular a lo largo del día y reduciendo los atracones de alimento concentrado en horas frescas [12].
  3. Optimización del Flujo Energético: Incrementa la producción de propionato a nivel ruminal, proporcionando el sustrato gluconeogénico necesario para sostener la glucemia sistémica en animales estresados metabólicamente [12].

Efecto del Exceso de Levadura en la Fermentación Ruminal

El sobreaporte indiscriminado de levadura viva no genera toxicidad sistémica, pero reduce la eficiencia económica del alimento por saturación de nichos ecológicos en la matriz ruminal.

Una inquietud recurrente entre nutricionistas y veterinarios radica en las consecuencias de una sobre-dosificación accidental o intencionada de levadura viva en la TMR. A diferencia de los aditivos farmacológicos o los ionóforos (como la monensina), la levadura viva no posee una dosis letal (DL50) ni desencadena cuadros de intoxicación sistémica o metabólica en los rumiantes [15].

Dinámica Ruminal Ante el Exceso de Saccharomyces cerevisiae

  1. Efecto Meseta (Plateau Effect): Los estudios de dosis-respuesta demuestran que la respuesta biológica de la levadura viva alcanza una meseta al llegar a los 20 a 25 g/vaca/día (2 × 1010 UFC/g) [10], [21]. Superar estos umbrales no genera incrementos adicionales en la digestibilidad de la FDN ni en la producción de leche.
  2. Saturación de Nichos Ecológicos: El mat de forraje ruminal posee una capacidad finita de fijación microbiana. La sobrepoblación de levaduras vivas genera competencia intraespecífica por micronutrientes y azúcares solubles, sin aportar un mayor consumo de oxígeno [5].
  3. Ausencia de Riesgo de Acidosis: A diferencia de la adición excesiva de azúcares o almidones, la levadura viva no sintetiza ácido láctico. Por lo tanto, un exceso de levadura jamás inducirá acidez ruminal; por el contrario, mantendrá la tendencia a estabilizar el medio [5].
  4. Ineficiencia Económica: El principal impacto negativo de la sobre-dosificación es de índole financiera. El costo por vaca/día se incrementa linealmente sin obtener un retorno sobre la inversión (ROI) en litros de leche o gramos de grasa adicional [17].

Impacto de la Levadura en la Producción y Calidad de la Leche

La suplementación continua con levadura viva incrementa la producción láctea entre 1,0 y 1,5 kg por vaca al día y eleva la concentración de grasa de la leche.

El impacto productivo del uso de Saccharomyces cerevisiae está respaldado por metaanálisis globales y ensayos comerciales [5], [17]. La mejora en la eficiencia de conversión alimenticia (ECA) se traduce en una mayor síntesis de leche corregida por energía (ECM) sin requerir incrementos sustanciales en la ingesta total de materia seca [5], [21].

Levaduras vivas aumentan producción de leche y grasa
Fig. 4: Evidencia Técnica — Levaduras vivas aumentan producción de leche y grasa (Aníbal Fernández Mayer)

Modulación de Componentes Lácteos: Grasa y Proteína

La grasa de la leche es el componente más variable y sensible al manejo ruminal. Cuando el pH cae por debajo de 5,8, se alteran las vías de biohidrogenación ruminal de los ácidos grasos insaturados, generando intermediarios como el trans-10, cis-12 CLA, un potente inhibidor de la síntesis de novo de grasa en la glándula mamaria.

Al estabilizar el ambiente ruminal, la levadura viva reestablece las rutas normales de biohidrogenación hacia el ácido vacénico y ácido esteárico, previniendo el síndrome de depresión de grasa láctea (MFD) [14]. Asimismo, la mayor actividad celulolítica incrementa la relación Acetato:Propionato, aportando más acetato y B-hidroxibutirato como precursores directos para la síntesis de triglicéridos en la ubre [5], [14].

Momento Clave: «El objetivo de añadir levaduras vivas y niacina es aumentar el apetito y la ingesta de materia seca en animales postparto, para que obtengan todos los nutrientes necesarios de la dieta.»
Disertante: Rodrigo Garcia LastraVer video completo »

En el postparto inmediato, el uso de levadura viva combinado con fuentes de calcio soluble, potasio y niacina (vitamina B3) actúa en sinergia para reducir el balance energético negativo (BEN) [8]. Esta suplementación eleva los niveles de calcio en sangre durante las primeras 36 horas postparto, previniendo cuadros de hipocalcemia subclínica ("fiebre de la leche"), retención placentaria y desplazamiento de abomaso [8].

Matriz de Puntos Críticos de Control en el Manejo Ruminal con Levaduras

Para maximizar el retorno económico y la estabilidad digestiva del hato, es obligatorio implementar una matriz estructurada de Puntos Críticos de Control (PCC) en el manejo alimentario con levaduras vivas:

Tabla 2: Matriz de 10 Puntos Críticos de Control (PCC) en Nutrición Ruminal con Levaduras Vivas

PCCEtapa / ProcesoParámetro OperativoValor ObjetivoRiesgo / DesviaciónAcción CorrectivaCita Técnica
1Viabilidad de CepaConteo de Unidades Formadoras de Colonia≥ 1 × 1010 UFC/gInactivación celular por caducidadReemplazar lote y verificar certificado de análisis[19]
2Proceso de PeletizadoTemperatura máxima de acondicionado≤ 65 °CMuerte de levaduras no protegidas por calorEmplear levadura microencapsulada o top-dressing[10]
3Mezclado en TMRTiempo de mezclado homogéneo4 a 6 minutosEstratificación o mala distribución en pesebreCalibrar vagón mezclador y secuencia de adición[20]
4Control de FDN EffectiveTamaño de partícula en Tamiz Peenn State8-15% en bandeja superiorFalta de estimulación de la rumia (<10 h/día)Ajustar picado de forraje y fibra efectiva (peNDF)[6]
5Monitoreo de pHpH en fluido ruminal / centesis6,2 a 6,6SARA (pH < 5,8 por más de 3 horas)Incrementar dosis de levadura a 20 g/día o adicionar buffer[5]
6Manejo en Estrés TérmicoÍndice de Temperatura y Humedad (ITH)ITH < 68Caída de CMS y pérdida de HCO3^- salivalElevar dosis de levadura viva a 25 g/vaca/día y enfriamiento[21]
7Transición PrepartoDías de suplementación previa21 días continuosCalostro bajo en IgG y atonía ruminal al partoIniciar protocolo preparto estricto a 10 g/vaca/día[22]
8Calidad de SilajeAcidez y presencia de levaduras salvajespH < 4,2; UFC salvajes < 105Calentamiento del silo y pérdida de palatabilidadAplicar inoculantes heterofermentativos e inhabilitar cara[5]
9Sustitución de AntibióticosSuspensión de ionóforos / antibióticos0 g de ionóforoInestabilidad en la pared ruminal por transiciónSuministrar levadura viva para expresar gen ocludina[11]
10Evaluación LácteaPorcentaje de Grasa Láctea≥ 3,5% en HolsteinDepresión de grasa por biohidrogenación (CLA trans)Revisar relación forraje:concentrado y dosis de levadura[14]

Preguntas Frecuentes (FAQ)

Q: ¿Cuál es la dosis de levadura para ganado? A: La dosis estándar de levadura viva (Saccharomyces cerevisiae) para vacas lecheras es de 10 a 20 gramos por animal al día (mínimo 1 × 1010 UFC/g), mientras que en bovinos de engorde se administran de 5 a 10 gramos diarios [10], [33].

Q: ¿Qué causa el exceso de levadura? A: El exceso de levadura viva no genera toxicidad metabólica ni acidosis, pero provoca un efecto meseta en la respuesta biológica por saturación de nichos ruminales, ocasionando ineficiencia económica sin ganancias productivas adicionales [15].

Q: ¿Qué darle a una vaca para que produzca más leche? A: Suministrar una ración balanceada supplemented con 10 g/día de levadura viva (S. cerevisiae), fuentes de energía gluconeogénica y fibra efectiva, lo que optimiza la digestión ruminal e incrementa la leche en 1,0 a 1,5 kg/vaca/día [5], [14].

Q: ¿Puedo combinar monensina y levadura viva en la misma ración? A: Sí, la combinación de monensina y levadura viva es compatible y complementaria; la monensina selecciona bacterias propiónicas mientras la levadura estabiliza el pH y degrada la fibra, mejorando la eficiencia global [15].


Fuentes y Referencias Técnicas

Este artículo fue construido utilizando exclusivamente conocimiento empírico validado de la comunidad de expertos:

  1. Abdelfattah Zeidan Mohamed Salem: Efecto de Levadura y Xilanasa en Fermentación Ruminal In Vitro

  2. Juan Joel Mosqueda Gualito: Levadura viva mejora respuesta inmune en Babesiosis bovina

  3. Marco Antonio Islas Robles: DDGS mejora eficiencia alimenticia en lechones post-destete

  4. Gabriela Vega: Probióticos de levadura viva mejoran rendimiento e inmunidad en lechones

  5. Pedro Melendez: Levaduras: Estabilización de pH, digestión de fibra y secuestro de oxígeno

  6. Barrie Audis: Levaduras: Estabilizadores Ruminales para Mejorar la FDN

  7. Lucas Mari: Levadura viva: mejora la degradación de fibra y salud ruminal

  8. Rodrigo Garcia Lastra: Suplementación Postparto: Calcio, Levaduras y Niacina en Vacas Lecheras

  9. M. Soledad Espíndola G.: Levaduras Vivas: Mejora Ruminal y Láctea

  10. Jose Rivas, Martin Hahn, Thais Díaz, Pedro Bastidas: Dosis de SC para vacas lecheras

  11. Lucas Mari: Levadura viva: alternativa a antibióticos y control de acidosis

  12. Jaime Alcañiz: Aditivos Nutricionales para Estrés Calórico en Lechería

  13. Dr. Ilkyu Yoon: Levaduras: Potenciando la Digestión de Fibra y Granos

  14. Aníbal Fernández Mayer: Levaduras vivas aumentan producción de leche y grasa

  15. Dr. Ilkyu Yoon: Monensina y Levaduras: Complementariedad o Sustitución

  16. José Rivas: Dosis de SC para vacas lecheras

  17. MSc. Eladio Alvarado Ugalde: Evidencia científica de levaduras en producción bovina

  18. Amaury C. Valinote: Beneficios de los cultivos de levadura viva en rumiantes

  19. Sandra R. Stokes: Levaduras vivas vs. muertas en producción lechera

  20. G. Caja, E. González, C. Flores y E. Albanell. Grupo de Investigación en Rumiantes, Universidad Autónoma de Barcelona. Maria Dolores Carro Travieso, Departamento de Producción Animal, Universidad de León: Levaduras Probióticas en Vacas Lecheras

  21. Ing. Agr. Tobias Zamprile: Levadura viva mejora eficiencia y reduce acidosis en vacas lecheras

  22. Rodríguez M. y Alvarado E.: Levadura viva mejora IgG en vacas Holstein preparto y terneros

  23. Lallemand Animal Nutrition, Departamento Técnico: Levucell SC: pH Ruminal y Producción Lechera

  24. Jamie Newbold: Levadura viva mejora conversión alimenticia en vaquillas

  25. Alejandro Aranda: Levaduras: mejorando la eficiencia ruminal y salud bovina

  26. Yoandra Marrero, R. Rodríguez, Juana Galindo y Onidia B. Moreira: Selección de cepas de levadura: clave en rumiantes

  27. Bonamy M. et al.: Dosificación de Rumino-zyme en vacas lecheras

  28. Ordóñez B.P.L., Díaz P.D., Mancillas F.P.F., Pinela V.E., Peña C.J., Villalobos P.S., Castillo R.F., Espinoza P.J.R.: Levaduras Líquidas vs. Liofilizadas en Rumen Bovino

  29. Yoandra Marrero, Areadne Sosa y Yaneisy García: Saccharomyces cerevisiae L 25/7/13 y Leche

  30. Ing. Agr. Rodolfo Gonsolin: Probióticos: Clave para un Ambiente Ruminal Óptimo en Lechería

  31. Jose Israel: Cantidad de levadura para vacas de ordeño

  32. Oscar Arroyave Sierra: Eficiencia de Levaduras en Rumen Bovino

  33. Ronald Vega: Levaduras vivas: Salud ruminal y calidad de canal

  34. Tomas Manuel Centeno Balderas: Levadura viva mejora producción y reduce mastitis

  35. Alfredo J. Escribano, PhD: Levadura y grasas protegidas para reducir concentrado en lechería

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La Comisión ha dado el visto bueno a que varias preparaciones de microorganismos que con anterioridad ya habían sido autorizados provisionalmente para varias especies, se autoricen sin límite de tiempo (Reglamento 1288/2004). Una de las preparaciones es a base de de microorganismos Saccharomy-ces cerevisiae (NCYC Sc 47), que fue autorizada provisionalmente, por primera vez para las cerdas de cría en 1998. Otro es una preparación de microorganismos Saccharomyces cerevisiae (CBS 493.94), que...
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