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VII Congreso Latinoamericano de Nutrición Animal – CLANA 2016

Grasa en la alimentación de rumiantes, más allá de su valor energético.

Publicado el: 9/8/2018
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Es innegable que los lípidos son el componente de los ingredientes con mayor densidad calórica y su uso en la alimentación se promueve para satisfacer los requerimientos energéticos de animales altamente productivos. El contenido calórico de los lípidos, en general, representa 2.25 el contenido calórico de carbohidratos y proteínas; la energía de los lípidos estará disponible para trabajos metabólicos de mantenimiento o producción, dependiendo de la célula y tejido que se trate. Cuando las necesidades energéticas han sido cubiertas, a diferencia de las proteínas, los ácidos grasos y los carbohidratos pueden ser almacenados en forma de triglicéridos en los adipocitos; la magnitud del almacenamiento dependerá directamente del nivel de consumo de alimento. Paralelamente, en el caso de los animales domésticos productivos, las grasas, como componentes de la leche o de la carne, cumplen con otras funciones que redundan en el beneficio de sus consumidores.

 

Fuentes de lípidos

Los lípidos consumidos por los rumiantes tienen diferente origen y su composición depende del mismo. Los glicolípidos son los lípidos predominantes en los forrajes, están formados por una molécula de glicerol a la cual se le unirán dos ácidos grasos, en el tercer carbono se unirá una o más hexosas, preferentemente galactosa, dando lugar a los galactolípidos; la mayor parte de los ácidos grasos presentes en estos glicolípidos son insaturados, sobresaliendo el ácido linolénico (C18:3, n3). En contraste, en los cereales y sus subproductos, pastas de oleaginosas y subproductos de origen animal, los lípidos están representados principalmente por triglicéridos. A diferencia de los glicolípidos, a la molécula de glicerol estarán unidos tres ácidos grasos, los cuales también están insaturados en su mayoría, con excepción de los subproductos de origen animal, donde también se existe una buena proporción de ácidos grasos saturados. El ácido linoleico (C18:2, n6) es el ácido graso predominante en subproductos de cereales y oleaginosas. Los fosfolípidos están presentes en productos de origen tanto animal como vegetal, ya que forman parte de todas las membranas celulares; están compuestos por una molécula de glicerol unida a dos ácidos grasos, en el tercer carbono se une un grupo fosfato acoplado a una serina, etanolamina, colina o inositol.

 

Digestión y biohidrogenación ruminal

Los microorganismos ruminales tienen un papel importante en la digestión de los lípidos. Una vez consumidos, los glicolípidos y los triglicéridos son atacados por diversas especies de microorganismos en el rumen, destacando Anaerovibrio lipolyitica, Butiyrivibrio fibrisolvens, Treponema bryantii, entre otras. Estos microorganismos ejercen su acción lipolítica hidrolizando los enlaces éster entre el glicerol y los ácidos grasos, así como entre el glicerol y las hexosas o fosfatos. El glicerol libre y las hexosas son utilizados por las bacterias como fuente de energía y su catabolismo generará ácidos grasos volátiles y otros ácidos orgánicos; en contraste, los ácidos grasos libres no son fermentados y su destino será la incorporación directa a estructuras celulares bacterianas o bien su saturación. Generalmente, dependiendo del nivel de inclusión, la hidrólisis es completa y muy pocos monoglicéridos o diglicéridos pasan al resto del tubo digestivo.

La digestión de los lípidos es limitada en los microorganismos ruminales. Los ácidos grasos insaturados, principalmente, tienen un efecto tóxico sobre los microorganismos; siendo los utilizadores de fibra los que se ven más afectados, razón por la que se recomienda que la inclusión total de lípidos en las dietas para bovinos lecheros no sobrepase el 7% de la materia seca.

Bajo condiciones normales, los ácidos grasos insaturados son transformados por los microorganismos en ácidos grasos saturados. La saturación o biohidrogenación de los ácidos grasos se realiza una vez que están libres, ya que ésta no se puede llevar a cabo cuando los ácidos grasos están unidos al glicerol, este proceso que se realiza tal como se muestra en la parte izquierda del Diagrama 1. Considerando que los forrajes y los subproductos de cereales y oleaginosas son ricos en los ácidos linoleico (C18:2) y linolénico (C18:3), el principal producto de la saturación será el ácido esteárico (C18:0). En dietas estándar, más del 90% de los ácidos grasos insaturados son biohidrogenados o saturados y como tales pasarán al abomaso e intestinos

El proceso de saturación se puede afectar negativamente cuando hay un exceso de lípidos insaturados en el rumen o cuando el pH del líquido ruminal es menor a 5.5. Cuando hay un exceso de lípidos insaturados se sobrepasa la capacidad de los microorganismos utilizadores de lípidos lo cual, además de provocar una disminución en la digestibilidad de paredes celulares, promueve el paso de ácidos grasos insaturados al resto del tubo digestivo. En contraste, cuando el pH del líquido ruminal disminuye, como es el caso cuando se alimenta con raciones ricas en carbohidratos altamente fermentables o bajas en fibra o con forrajes con partícula de tamaño corto, la actividad metabólica de los microorganismos cambia y se altera el proceso de biohidrogenación de los ácidos grasos insaturados, disminuyendo la producción de ácidos saturados, como el esteárico, y aumentando la proporción de ácidos grasos conjugados (parte derecha del Diagrama 1), entre los que destaca el conjugado de ácido linoleico (C18:2, trans-10, cis-12) y el C18:1, trans-10; dietas ricas en ácidos grasos insaturados también generan este tipo de compuestos. Estos conjugados pasan al intestino delgado donde son absorbidos y vertidos al torrente sanguíneo como ácidos grasos libres, como parte de triglicéridos, así como unidos a colesterol o fosfolípidos; dichos conjugados tienen un efecto importante en la síntesis y composición de la grasa láctea, como se verá más adelante.

¿Qué está saliendo del rumen?

Los ácidos grasos saturados predominan en el abomaso e intestino delgado. Como resultado del proceso de biohidrogenación realizado por los microorganismos ruminales sobre los lípidos, del rumen estarán saliendo ácidos grasos saturados, muy pocos ácidos grasos insaturados y, potencialmente, debido a la biohidrogenación incompleta, una amplia variedad de conjugados de ácidos grasos; todos estos pasarán por el abomaso sin ser modificados y llegarán al intestino para su ulterior absorción. La absorción intestinal es facilitada por la interacción con lisolecitina, que sirve como un eficaz emulsificante de los ácidos grasos saturados; la lisolecitina tiene su origen en la acción digestiva de la fosfolipasa pancreática sobre los fosfolípidos de los microorganismos ruminales. Así, para la absorción será necesaria la formación de micelas, las cuales estarán compuestas por sales biliares, fosfolípidos, lisolecitina y los ácidos grasos en la porción “interior” de dichas micelas. Los ácidos grasos saturados absorbidos serán reesterificados en quilomicrones y lipoproteínas de muy baja densidad en la célula entérica, para su distribución a la glándula mamaria, tejido muscular y resto del organismo. En contraste, los ácidos grasos insaturados serán unidos a colesterol y fosfolípidos y movilizados de esta forma para su posterior utilización.

 

Fuentes suplementarias de lípidos

Adicional a los lípidos naturalmente existentes en los forrajes, cereales, oleaginosas y sus subproductos, en la alimentación de rumiantes se pueden utilizar fuentes suplementarias de lípidos, entre las que destacan el sebo, el sebo parcialmente hidrogenado, las sales de calcio de ácidos grasos y los ácidos grasos hidrogenados, principalmente. La composición y digestibilidad de estas fuentes cambian y, por lo tanto, cambia también su comportamiento a nivel ruminal, su grado de absorción y, consecuentemente, su grado de aprovechamiento metabólico, como se explica a continuación.

El sebo parcialmente hidrogenado es un subproducto de los rastros y modificado industrialmente, en algunos productos comerciales está mezclado con almidones de trigo o con pasta de soya y encapsulado para evitar su utilización a nivel ruminal; por lo cual se le considera una grasa ruminalmente inerte. Estos productos están compuestos tanto de ácidos grasos insaturados como saturados; sin embargo, la proporción de saturados es mayor. Cabe mencionar que en el sebo natural la presencia de ácidos grasos insaturados es ligeramente mayor al 50%, siendo el oleico (C18:1) el ácido graso mayoritario. Su concentración de ácidos grasos oscila alrededor del 90%. La presencia de ácidos grasos saturados y de cadena larga le confiere a este compuesto la característica de estar en estado sólido a temperatura ambiente. Si bien es cierto que esta hidrogenación reduce su disponibilidad ruminal y los efectos negativos sobre los microorganismos, también es cierto que su digestibilidad a nivel intestinal disminuye a niveles cercanos al 45%, mermando de manera importante su valor energético en la alimentación de rumiantes.

Las sales de calcio de ácidos grasos tienen una mayor proporción de saturados, como el palmítico, e insaturados como el oleico; tienen la ventaja de que al formar complejos calcio- ácido graso, estos últimos son casi indisponibles para los microorganismos ruminales y, por lo tanto, casi no son utilizados por los mismos. Sin embargo, existe evidencia que parte de los insaturados puede ser biohidrogenados. Con base en su poca disponibilidad a nivel ruminal, a este tipo de complejo también se le ha denominado grasa inerte o de sobrepaso. Estas sales de calcio de ácido graso salen del rumen, no se modifican en abomaso y serán sustrato para las enzimas lipolíticas pancreáticas, resultando en la liberación del ácido graso que estará disponible para su absorción a nivel intestinal. La concentración de ácidos grasos en estos compuestos oscila alrededor del 83%; sin embargo, su digestibilidad a nivel entérico es cercana al 88%. Es importante considerar que el consumo de alimento disminuye cuando se utiliza este tipo de productos; la literatura muestra que por cada unidad porcentual de inclusión del producto, el consumo de alimento puede disminuir 2.5%.

Los ácidos grasos hidrogenados son el resultado de la hidrólisis del sebo o aceites vegetales, quedando los ácidos grasos libres y que posteriormente se hidrogenan. Son ácidos de cadena larga, principalmente, lo que junto con la hidrogenación los hace poco disponibles a nivel ruminal y con alta probabilidad de lleguen en esa forma al intestino. La concentración de ácidos grasos es mayor al 90%, de los cuales, cerca del 85% de estos productos lo constituyen ácidos grasos saturados de cadena larga. La digestibilidad intestinal es cercana al 85%. A diferencia de las sales de calcio, estos compuestos no disminuyen el consumo de alimento.

En general, diversos estudios han mostrado que existe una tendencia hacia más producción de leche, producción de grasa, mayor porcentaje de grasa y proteína en animales suplementados con ácidos grasos hidrogenados que con sebo parcialmente hidrogenado y que con sales de calcio de ácidos grasos.

 

Composición de la grasa láctea

La grasa de la leche está compuesta por ácidos grasos provenientes de la alimentación y de la movilización tisular y por ácidos grasos recién sintetizados (síntesis de novo) por las células alveolares de la glándula mamaria. Los ácidos grasos de cadena larga (>16 C) provienen del torrente sanguíneo y tiene su origen en la alimentación y movilización de depósitos grasos; bajo condiciones “normales” estos ácidos grasos constituyen alrededor del 50% de la grasa láctea. En contraste, la síntesis de novo de ácidos grasos de cadena corta y media (<16 C) se lleva a cabo en las células mamarias utilizando como base acetato y β hidroxibutirato provenientes de la fermentación ruminal y presentes en el torrente sanguíneo. El ácido palmítico (16 C) se origina, casi en partes iguales, tanto del torrente sanguíneo como de la síntesis en tejido mamario. Los ácidos grasos son incorporados y empacados en el retículo endoplásmico rugoso en globulillos de grasa, para su subsecuente liberación a la luz alveolar.

La cantidad y composición de la grasa láctea está influida por diversos factores, siendo la nutrición la que afecta en mayor magnitud. La depresión de la grasa inducida por la dieta o síndrome de la leche baja en grasa, es una situación que se presenta sin la reducción en la cantidad de leche producida, ni afecta la presencia y proporción de otros componentes como la proteína o la lactosa. Como se mencionó anteriormente, dietas ricas en aceites, en carbohidratos no estructurales, bajas en fibra o con tamaño corto de partícula, promueven condiciones ruminales que resultan en una biohidrogenación incompleta de dichos ácidos, generándose isómeros de ácidos grasos trans 11 y trans 10. Estos conjugados pasan al intestino delgado donde son absorbidos y vertidos al torrente sanguíneo como ácidos grasos libres, como parte de triglicéridos, así como unidos a colesterol.

La depresión de la grasa inducida por la dieta es el resultado de una menor incorporación de ácidos grasos sanguíneos y de una menor síntesis en el tejido mamario. La magnitud en la captación de ácidos grasos por las células alveolares disminuye y, consecuentemente, disminuye la síntesis de triglicéridos lácteos; paralelamente, la síntesis de ácidos grasos de novo, también sufre un descenso pero de mayor magnitud. Diversos estudios han mostrado que la incorporación a células alveolares de conjugados del ácido linoleico (siendo el más estudiado el C18:2, trans 10, cis 12) provenientes de una biohidrogenación ruminal incompleta, promueve una disminución en la expresión y actividad de enzimas de la síntesis de ácidos grasos, como la acetil CoA carboxilasa. Esta enzima es imprescindible para el inicio de la síntesis de ácidos grasos a partir de acetato y β hidroxibutirato; por lo tanto, la síntesis de ácidos grasos de novo se ve afectada negativamente. El resultado global es en una menor producción de grasa láctea y en leche con menor % de grasa. En estos casos, en general, la leche producida tendrá una mayor proporción de ácidos grasos de cadena mayor a 16 C que de ácidos grasos de cadena corta y media (<16 C).

 

La grasa como fuente de substancias bioactivas

Tradicionalmente, el uso de grasas, en sus diferentes modalidades, ha tenido como principal objetivo el de incrementar la densidad energética del alimento; sin embargo, el uso adecuado de las mismas puede cumplir con este propósito y además modificar la composición de los productos finales, llámese leche o carne. La manipulación de la composición de la leche puede favorecer las características para un mejor procesamiento e industrialización tanto de la leche como de sus derivados, para alterar su valor nutricional y para que sea el vehículo de substancias bioactivas con características nutracéuticas benéficas para la salud humana.

Como se mencionó líneas arriba, la mayor parte de los ácidos grasos que estarán disponibles para absorción intestinal son saturados y de cadena larga, esteárico principalmente. Sin embargo, los rumiantes, al igual que los no rumiantes, requieren de la presencia de los ácidos linoleico y linolénico, catalogados como ácidos grasos esenciales por la imposibilidad de síntesis en tejidos animales. Por lo tanto, el aseguramiento de provisión de estos ácidos grasos es importante, no solo para cubrir los requerimientos del animal, sino también para asegurar su presencia en sus productos.

Existe un gran interés en elevar la concentración de ácidos grasos linoleico y linolénico y conjugados de ácido linoleico (CLA) en la grasa de los rumiantes. Esto se ha tratado de obtener a través del uso de suplementos grasos; sin embargo, se ha mostrado que no es fácil controlar el perfil de ácidos grasos lácteos, debido a diversos factores como la biohidrogenación ruminal o como la potencial deposición en tejido adiposo en lugar de su incorporación a la grasa de la leche. La inclusión en la dieta de aceites vegetales ricos en ácido linolénico ha mostrado tener un efecto positivo en la concentración de ácidos grasos insaturados y CLA en leche; sin embargo, los resultados han sido variables sobre la digestibilidad de la materia seca y la cantidad y concentración total de grasa en leche. La adición de grasas protegidas con sales de calcio conteniendo ácido linoleico, a pesar de la biohidrogenación parcial en el rumen, resulta en incrementos en la concentración de dicho ácido en la grasa de la leche. Estudios recientes muestran que el procesamiento de semillas de oleaginosas, como el tostado de semillas de soya, a temperaturas de 115 a 145 ° C, disminuye la biohidrogenación ruminal de los ácidos grasos insaturados, permitiendo un mayor paso a intestino, asumiéndose una mejor absorción, una mayor captura por las células de la glándula mamaria y su incorporación a la grasa láctea; como resultado, se ha obtenido un incremento en la concentración de ácidos grasos esenciales, ácidos grasos poliinsaturados y diversos conjugados de ácido linoleico, incluyendo el isómero 18:2 cis 9, trans 11 (ácido ruménico).

El ácido ruménico es considerado como un compuesto nutracéutico, su origen principal es la biohidrogenación ruminal incompleta del ácido linoleico; otro origen del conjugado es la desaturación en tejido mamario del ácido graso 18:1 trans 11 (ácido vaccénico), también producido en el rumen. Al ácido ruménico se le han atribuido propiedades anticarcinogénicas en animales experimentales.

 

Modificación del perfil de ácidos grasos en músculo

La alimentación modifica la composición de la grasa en bovinos productores de carne. Aunque la función primaria del uso de lípidos en bovinos de carne ha sido como fuente de energía, también se ha mostrado que a través de la alimentación es posible manipular la cantidad y composición de la grasa muscular depositada. La inclusión de semilla de linaza rica en ácidos omega-3, en concentrados ricos en almidón, promovió una mayor deposición de grasa muscular, compuesta tanto de ácidos grasos saturados como insaturados. En el caso de los ácidos grasos saturados, palmítico y esteárico fueron los más representativos. El ácido oleico fue el de mayor concentración en el caso de los ácidos grasos monoinsaturados. De los ácidos grasos esenciales, la deposición muscular del linolénico se triplicó con respecto a animales alimentados sin semilla de linaza; en contraste, la concentración del ácido linoleico no fue afectada, consecuentemente, la relación omega 6:omega 3 disminuyó favorablemente. Estos efectos fueron más manifiestos en el músculo longísimus, en comparación con el recto abdominal y el semitendinoso.

La inclusión de aceite de linaza también se ha traducido en incrementos en la concentración tanto de ácido linolénico como de sus derivados (ácido eicosapentaenoico, 20:5, n3; docosapentaenoico, 22:5, n3; docosahexaenoico, 22:6, n3). Similar a cuando se alimenta con semilla de linaza, la deposición muscular de ácido linoleico no se afecta; por lo tanto, la relación omega 6:omega 3 disminuye, y se sitúa en las proporciones consideradas como saludables para la alimentación humana.

Finalmente, con el propósito de modificar el perfil de ácidos grasos del músculo longísimus dorsi, se han reportado trabajos utilizando conjugados de ácido linoleico en toretes en finalización; sin embargo, los resultados no han mostrado resultados satisfactorios, requiriéndose más investigación al respecto.

 

Conclusión

Es claro que la biohidrogenación ruminal dificulta la manipulación del perfil de ácidos grasos en leche y carne; no obstante, existen estrategias que permiten alterar dicha composición y promover la incorporación de substancias con características potencialmente bioactivas en beneficio del consumidor. Una utilización eficiente y dirigida de grasas en la alimentación de rumiantes puede resultar en la producción de productos no solo con buen perfil nutricional sino también en productos que sirven de vehículo a dichas substancias bioactivas con características nutracéuticas.

Referencias bibliográficas

 
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