Gramíneas forrajeras perennes de crecimiento estival (C4) para la región Pampeana semiárida. En el contexto de la intensificación ganadera y del cambio climático

Introducción

En los últimos años, se registraron cambios en los agrosistemas de toda la región pampeana, con un crecimiento del sector agrícola y la intensificación del sistema productivo, debido a condiciones ambientales (Magrin et al. 2005) y económicas favorables y a la incorporación de nuevas tecnologías (i.e., cultivos transgénicos, siembra directa, mayor uso de agroquímicos y, en menor medida, por prácticas asociadas a la “agricultura de precisión” o manejo diferencial por ambientes; Martínez-Ghersa y Ghersa 2005). El término “agriculturización” y en forma más reciente “sojización”, hace referencia al aumento de la superficie agropecuaria destinada a la agricultura, proceso que se inicia durante la década de los setenta (Hernández 1985), pero fue en las últimas dos décadas que se acentúa la transformación (Viglizzo et al. 2010, Rearte 2011). Donde se observa que, en la región pampeana el avance de la soja reemplazó a otros cultivos anuales y a la ganadería extensiva (i.e., agriculturización del sistema de rotación agrícola-ganadera; Oesterheld 2008), mientras que, en las provincias del norte del país lo dominante fue el reemplazo de la vegetación natural por la soja (Paruelo et al. 2005).

El incremento de las áreas destinadas a cultivos de cosecha determinó una reducción importante de la superficie destinada a la ganadería bovina en la región pampeana, con el consiguiente corrimiento e intensificación de la actividad ganadera hacia regiones extrapampeanas y zonas marginales de la propia región como el área semiárida. Las consecuentes altas cargas implementadas en estas últimas, con variaciones climáticas amplias y restricciones hídricas frecuentes, atentarían contra la sustentabilidad de los sistemas productivos, la conservación de los recursos naturales y aumentarían el riesgo de desertificación. Además, la estrecha relación entre la productividad de los pastizales y pasturas con el nivel de lluvias (Piazza et al. 2010), determina una gran variabilidad en la oferta de forraje entre años que dificulta el ajuste de la carga, tanto para lograr una cosecha eficiente del forraje durante períodos lluviosos, como para evitar el sobrepastoreo por la ocurrencia de periodos de deficiencia hídrica.

En las provincias de La Pampa y San Luis, específicamente, entre las isohietas de 350 y 580 mm, se encuentra el bosque de caldén (Prosopis caldenia Burk.) que posee un estrato graminoso nativo compuesto por especies mesotérmicas (especies C3) y megatérmicas (especies C4), con un marcado predominio de las primeras (Frank et al. 1994). Parte de la vegetación natural del caldenal fue reemplazada, en forma progresiva, por cultivos y, dentro de la región, la ganadería se sostuvo en áreas ocupadas por el bosque. En este último, manejos inadecuados (sobrepastoreo, incendios, extracción de madera), a lo largo del siglo pasado, determinaron la invasión de leñosas (fachinal), el deterioro del estrato herbáceo (Esterlich etal. 1997, SAyDS 2006) y, en consecuencia, la capacidad de carga animal de los sistemasganaderos. En adición, el acelerado proceso de agriculturización de los últimos años en las regiones húmedas y subhúmedas de pradera pampeana provocó, tal como fuera señalado, un aumento de la carga animal sobre el bosque de caldén, que no fue acompañada con medidas de manejo orientadas a incrementar la receptividad de dichas áreas, lo que estaría promoviendo la caída en los índices de preñez y destete (Rearte 2007).

Lo expresado anteriormente, deja en evidencia la necesidad de ajustes en los sistemas de producción, donde el incremento de la producción forrajera para el sostenimiento del stock y para mejorar su eficiencia productiva es un requisito indispensable. La implantación en áreas de desmonte, planicies o médanos, de especies exóticas difundidas como pasto llorón (Eragrostis curvula) y otras, en proceso de difusión que mostraron su aptitud para ser cultivadas, como complemento o aun reemplazando a las especies forrajeras ya cultivadas en la región, pueden integrar los recursos forrajeros que aseguren una actividad ganadera sustentable. El presente capitulo costa de una revisión de la literatura y de los aportes del grupo de trabajo de producción y utilización de pasturas de la Facultad de Agronomía (UNLPam). En éste se consideran aspectos relacionados con el por qué y cómo utilizar gramíneas C4 perennes exóticas_, sus principales características y limitaciones para su producción y utilización, en la región Pampeana semiárida central (RPSC) en el contexto de la intensificación ganadera y del cambio climático. Además, se identifican áreas donde se requeriría profundizar la investigación.

Clasificación de las especies forrajeras

Las especies forrajeras, tanto anuales como perennes, se pueden clasificar de acuerdo con la configuración de su sistema fotosintético (C3 y C4) y por los requerimientos de temperatura para su crecimiento (mesotérmicas, templadas o invernales y megatérmicas, subtropicales-tropicales o estivales) (Ludlow 1985, Winslow et al. 2003), aunque ambos grupos de especies pueden crecer en un amplio rango de latitudes y altitudes. Las especies estivales, a diferencia de las invernales, presentan una pobre capacidad para crecer y sobrevivir con temperaturas bajas (Ehleringer y Björkman 1977), mientras que, requieren una temperatura óptima para la fotosíntesis y el crecimiento que puede ser inhibitoria para las invernales (Sage y Pearcy 2000). En general, dentro del rango de latitud correspondiente a la región pampeana, el material foliar de las especies estivales entra en senescencia con el inicio de las heladas. El sistema fotosintético, presente en cada una de ellas, se asocia con importantes características biológicas que las diferencian como, la eficiencia en el uso del agua y de los nutrientes, velocidad del crecimiento, contenido de componentes estructurales y valor nutritivo.

Sistemas fotosintéticos

Las plantas presentan dos vías metabólicas para la fijación del carbono durante la fotosíntesis, denominadas C3 y C4 (Sage 1999). La vía fotosintética C3 se identifica, también, como ciclo de “Benson-Calvin-Bassham” o ciclo de reducción fotosintética del carbono (RFC), es la base universal de la reducción del CO2 mediante la fotosíntesis y se encuentra presente en todas las plantas verdes (El-Sharkawy 2009). Esta vía, donde la fijación del CO2 es catalizada por una enzima, la Rubisco (ribulosa-1,5-bisfofato carboxilasa/oxidasa), se desarrolló hace más de 2.800 millones de años, bajo condiciones de “invernadero”, cuando la [CO2] en la atmósfera superaba a la actual varias veces (Rye et al. 1995) y la presencia de O2 era insignificante (Bekker et al. 2004). Así, en esta atmósfera, la escasa afinidad de esta enzima por el CO2, como la exigua discriminación entre moléculas de CO2 y O2 carecían de importancia. Sin embargo, la disminución en la concentración de CO2 ([CO2]) en la atmósfera, alrededor de 30 millones de años atrás, como resultado de cambios en los ciclos geoquímicos, determinó el surgimiento de un problema importante, Rubisco fija tanto CO2 como O2, y la tasa de oxidación depende de la relación de CO2:O2 en la atmósfera (Ehleringer 2005). La consecuencia fue una reducción en la tasa de asimilación de carbono en las plantas terrestres, en especial, bajo condiciones de temperatura elevadas y déficit de agua (Sage 2004), en este contexto, la evolución hacia la vía C4 permitió apartarse de la ineficiencia intrínseca de la enzima Rubisco.

En la actualidad, la relativamente baja relación de CO₂:O₂ en la atmósfera determina, en las plantas C3, la fijación de O₂ y una pérdida neta de CO₂ mediante la fotorespiración. Además, la actividad oxidasa de Rubisco incrementa con la temperatura, mientras que su actividad carboxilasa se mantiene insensible a la misma (Ehleringer 2005, Sage y Kubien 2007), en consecuencia, la tasa de fotorespiración se intensifica con la temperatura (a partir de alrededor de los 25ºC), al igual que con la aridez e intensidad lumínica (Ehleringer y Monson 1993). Las plantas, bajo las condiciones expuestas, minimizan la apertura de sus estomas lo que reduce la pérdida de agua, pero también la [CO₂] intercelular y, por lo tanto, incrementan la tasa de fotorespiración, llegando a reducir la fijación neta de carbono en un 20-30% (Long etal. 2004, Sage 2004). La evolución, hacia la vía C4, remedió este problema a través de unaserie de adaptaciones anatómicas y fisiológicas que permiten concentrar el CO₂, en un compartimiento interno donde se localiza la enzima Rubisco (Sage 2004) denominado vaina parenquimática (Dengler y Nelson 1999), y suprimir la fotorespiración.

Además, de la localización de Rubisco en un compartimiento interno, en las plantas C₄ interviene el paso enzimático de la carboxilación del fosfoenol piruvato (FEP) para formar un compuesto de cuatro átomos de carbono (oxalacetato o malato). El CO₂ (en realidad HCO₃^-) es fijado primero mediante la FEP carboxilasa a una molécula de 4 carbonos, siendo este paso la modificación principal que las distingue de las plantas C₃, donde la afinidad por el CO₂, como la velocidad máxima de reacción de la FEP carboxilasa son superiores a la de Rubisco (Ehleringer y Monson 1993). La FEP carboxilasa esta localizada en células del mesófilo de las hojas y se lo denomina compartimiento de asimilación fotosintética del carbono (AFC) (Dengler y Nelson 1999). Las células del compartimiento de AFC circundan a las de RFC, dando origen a un arreglo denominado “anatomía Kranz” (Kranz traducido del alemán significa “corona”; Metcalfe y Chalk 1979). Este arreglo, establece una barrera que retiene el CO₂ en el compartimiento de RFC. Las células aquí presentes, tienen una pared engrosada y de muy baja permeabilidad a gases y sustratos, y son ricas en conexiones con las células del mesófilo (Leegood 1993).

El ácido de 4 carbonos producido por la carboxilación del FEP difunde desde el compartimiento de AFC al compartimento donde se desarrolla el ciclo de RFC (Figura 1). Una vez allí, se produce la descarboxilación y se libera CO₂, el cual alcanza, dentro de éste, una presión parcial de 3-10 veces la del ambiente, dando lugar a la saturación de los sitios activos de Rubisco y la inhibición de la fotorespiración (Kanai y Edwards 1999), aún bajo condiciones de temperatura elevadas. Sin embargo, las plantas C4, para lograr esta [CO₂] intracelular elevada requieren de un costo energético extra, en consecuencia, éstas presentaran un mejor desempeño que las C3 sólo en aquellas condiciones ambientales donde se manifieste estrés hídrico (Edwards and Still 2008).

Ventajas de la vía fotosintética C4 sobre C3

Las especies C4 reunen un conjunto de caracteristicas destacables, dado que la bioquímica de la vía fotosintetica C4 confiere a estas plantas la posibilidad de producir en habitats desfavorables para las especies C3, y además, ambas vías responden en forma diferente al incremento en la [CO₂] en la atmósfera (i[CO₂]) y al cambio climático asociado. La predominancia de factores ambientales que favorezcan la fotorespiración y reduzcan el balance carbonado, como temperatura elevada, sequía, salinidad, otorgaría ventajas competitivas a las plantas C4 por sobre las C3 (Ghannoum et al. 2001, Sage 2004). Se observa que, con temperaturas elevadas disminuye la disponibilidad de CO₂ como sustrato, debido a la reducción en su solubilidad en relación con la del O₂ (Jordan y Ogren 1984). En cuanto a situaciones de aridez y salinidad, el cierre de los estomas resulta en la reducción de la [CO₂] intercelular, lo que agrava la deficiencia de CO₂ como sustrato y estimula la fotorespiración (Ehleringer y Monson 1993). Las consecuencias de la baja [CO₂] intercelular son la disminución en la eficiencia de uso del N y del agua, la tasa de crecimiento, la habilidad competitiva, la fecundidad y, además, una lenta recuperación luego de disturbios (Tissue et al. 1995, Sage 2005). En las especies C4, el uso del agua más eficiente, en suelos salinos, reduce el flujo y la cantidad de agua salina que ingresa en las plantas (Sage y Pearcy 2000) y, por consiguiente, se atenúan los efectos del estrés por salinidad. En estos ambientes, la vía fotosintética C4 presentaría ventajas sobre la C3, sin embargo en ambientes fríos, todas estas ventajas de la vía C4 pueden ser deprimidas o anuladas (Pearcy y Ehleringer 1984).

Respuesta de las especies C4 al cambio climático

El impacto del cambio global sobre la productividad de las plantas puede ser enfocado a partir de tres factores principales, precipitación, temperatura y [CO₂] en la atmósfera. Donde este último, es el principal determinante del cambio climático, a partir del denominado “efecto invernadero”. Los cambios en la precipitación y temperatura tendrán consecuencias indiscutibles sobre la respuesta de la vegetación. En cuanto al i[CO₂], la plantas puede responder en forma directa (“efecto fertilizante”, estimulación de la asimilación de carbono) e indirecta (preservación del agua del suelo por cierre y/o disminución en la densidad de estomas por unidad de área foliar) (Beerling y Kelly 1997, Ainsworth y Rogers 2007) (Figura2).

En especies C4, la presencia del mecanismo que eleva la [CO₂] en el interior de la vaina parenquimática permitíría inferir que, con el i[CO₂] la respuesta en el crecimiento sería mínima o incluso ausente, dado que, carecerían del beneficio de dicho incremento y, además, podrían quedar en desventaja competitiva con las especies C3 (Bowes 1993, Ehleringer y Monson 1993). Sin embargo, en la actualidad tiende a ser más claro que la respuesta de especies C4 al i[CO₂] se distancia del pensamiento previo (Wand et al. 1999). Estudios recientes, muestran respuestas significativas de las especies C4 en la fotosíntesis y en el crecimiento al i[CO₂], en particular, bajo escenarios de temperatura elevada y sequía (Morgan et al. 2004a, Nowak et al. 2004).

En regiones semiáridas, el efecto indirecto del CO₂ ejercido sobre las relaciones hídricas de las plantas, sería el control más importante sobre la respuesta del ecosistema al i[CO₂] y determinaría aumentos en la productividad primaria neta (Senewera et al. 1998, Sgherri et al. 1998). Este aumento se explicaría, en primer lugar, por el aumento en la eficiencia del uso del agua (Casella y Soussana 1997, Izaurralde et al. 2011) y la preservación de la humedad en el perfil del suelo (Nie et al. 1992, Morgan et al. 2004b). Sin embargo, esta mejora en la productividad estaría acompañada por una disminución en la concentración de nitrógeno y en la digestibilidad del forraje (Wand et al. 1999, Milchunas et al. 2005).

El i[CO₂] tiende a aumentar los carbohidratos solubles, pero tiene poco o ningún efecto sobre otros compuestos tal como hemicelulosa, celulosa y lignina, con lo cual se afecta la relación contenido celular soluble/pared celular y la digestibilidad del forraje (Milchunas et al. 2005). Sin embargo, esta respuesta puede depender de la especie y/u órgano, a diferencia de la proteína bruta, que en general es deprimida en forma consistente por el i[CO₂] (Ehleringer etal. 2002, Milchunas et al. 2005). Estos cambios en la composición química de las plantaspodrían tener implicancias en la nutrición de los animales en pastoreo, en particular, con especies C4 las cuales son pobres en proteína.

Pasto llorón [Eragrostis curvula (Schrader) Nees] y otras gramíneas perennes exóticas

A partir de mediados del siglo pasado varias gramíneas C4 fueron introducidas, tanto para la consolidación de suelos erosionables como para incrementar la oferta forrajera y la receptividad animal (Covas 1991). La degradación del recurso nativo y la necesidad de mantener y/o incrementar la receptividad animal determinaron la implantación, en áreas de desmonte, planicies y médanos, de pasto llorón (Eragrostis curvula (Schrad) Nees), gramínea C4 perenne exótica, como complemento del pastizal. En el ambiente del caldenal, las especies C3 perennes introducidas presentan una baja habilidad competitiva, determinada por inviernos secos con baja temperatura y veranos con lluvias erráticas combinadas con temperaturas y evapotranspiración elevadas. Bajo estas condiciones estivales típicas, las especies C4 tienen ventajas sobre las C3 dada su mayor eficiencia del uso del agua. Las ventajas, desde el punto de vista productivo, se pueden observar, por ej. en la zona de Luan Toro (Dto. Loventué) donde la implantación de un área del 15% de pasto llorón, en sectores libres de vegetación arbórea (planicie), permitió aumentar 33% y 50% la carga animal y los terneros destetados, respectivamente (Nazar Anchorena 1988). Mientras que, en el sur de San Luis, el reemplazo de un 20% de la superficie del pastizal natural por pasto llorón aumentó la receptividad de 8-10 a 7-8 ha por vaca y, además, el pastizal natural con descanso aportó un adicional de 0,4 t de materia seca por año (Collado y Dellafiore 2004). En la actualidad, esta especie fue incorporada a los sistemas de cría bovina de la provincia de La Pampa y cubre una superficie de 183.021 ha (Anuario estadístico 2010), con pasturas cuya persistencia supera los 50 años, manteniendo su productividad y permaneciendo libres de malezas. Mientras que otras, gramíneas C4 perennes, han alcanzado una importante difusión y se espera una gran expansión en el futuro cercano (Petruzzi et al. 2003).

Es innegable que la introducción y difusión de estas especies (en particular el pasto llorón) permitió alcanzar los objetivos buscados, dada su tolerancia a la sequía, fácil implantación y alta productividad. Si bien los estudios a nivel local son escasos, la bibliografía internacional permitiría generalizar la hipótesis de que las especies exóticas serian más tolerantes a la defoliación que las nativas (Daehler 2003, Holmgren et al. 2000, Simoes y Baruch 1991). En un estudio local de dos años de duración, la acumulación promedio de materia seca de la especie nativa estival Setaria leiantha Hack (n.c., sorguito de monte) fue alrededor del 40% de la correspondiente a tres especies exóticas y, además, presentó una menor persistencia (Rabotnikof et al. 1986). Con lo cual se podría considerar que las especies nativas del pastizal pampeano son superadas, en términos de tasa de crecimiento y tolerancia al pastoreo, por las especies introducidas.

Los incentivos agronómicos para la introducción de gramíneas perennes, en particular las de origen africano, y el reemplazo del pastizal natural por estas parecerían ser categóricos. La expansión del área cultivada con especies exóticas, en particular el pasto llorón, fue rápida en los sistemas de cría bovina de las provincias del centro del país (La Pampa, San Luis, Córdoba y Buenos Aires) (Covas 1991). Esta especie, hasta el presente, solo persiste en el área de cultivo o en las banquinas de los caminos, sin embargo, se requerirían períodos de tiempo más prolongados antes de poder evaluar la habilidad para su dispersión natural (Fisher et al. 1995). Por otra parte, aún cuando la dispersión este acotada al área sembrada, el impactosobre la comunidad nativa y la homogenización de la flora podrían tener consecuencias importantes a nivel de ecosistema (Olden y Poff 2003). Por lo tanto, a escala de paisaje sería necesario identificar el umbral, en el avance del área cubierta por pasturas, más allá del cual los procesos del ecosistema, incluyendo la biodiversidad, podrían ser afectados adversamente.

El pasto llorón inicia su crecimiento en primavera antes que otras gramíneas C4 perennes exóticas evaluadas en la región, y su valor nutritivo es elevado al inicio del ciclo de crecimiento, sin embargo este se torna deficiente durante el verano-otoño, cuando alcanza el estado reproductivo, y en el invierno (Gargano et al. 2001), período en que esta especie se usa diferida. Esta deficiencia en calidad durante el período verano-invierno, alentó la búsqueda de otras especies C4 exóticas con características de adaptación al ambiente, al pastoreo y productividad similares a las del pasto llorón, pero que mantuvieran su valor nutritivo hasta el final de la temporada de crecimiento, y lo conservaran durante el invierno. Entre ellas deben citarse a las siguientes especies, Anthephora pubescens Nees, Bothriochloa bladhii (Retz.) S.T. Blake, Bothriochloa ischaemum (L.) Keng, Digitaria eriantha Steudel ssp. eriantha, Eragrostis superba Wawra & Peyr., Panicum coloratum L. var coloratum, P. virgatum L., Tetrachne dregei Nees y Tripsacum dactyloides (L.) L. var dactyloides. La descripción de suscaracterísticas morfológicas y productivas fue realizada por Veneciano (2006), a partir antecedentes de evaluación de forrajeras conducidos principalmente en las provincias de San Luis y La Pampa. De las especies estudiadas, P. coloratum L. (mijo perenne) y Digitariaeriantha Steudel (digitaria) son las que mejor combinan los valores de acumulación demateria seca y valor nutritivo (Petruzzi et al. 1996) y su difusión, en los sistemas ganaderos de la RPSC, comenzó dos décadas atrás (Petruzzi et al. 2003), con una buena adaptación al ambiente.

Mijo perenne (Panicum coloratum L.)

Es una especie nativa del sureste de África con una amplia diversidad genética (Lloyd y Thompson 1978), aunque solo una pequeña parte de esta diversidad se adapta a la RPSC. En ciertas regiones del mundo es utilizada tanto para pastoreo como para la confección de heno o ensilaje (Sisson 1989, Sanderson et al. 1999, House et al. 2008) y para el control de la erosión. La misma tiene especial importancia en los sistemas pastoriles de las grandes planicies meridionales de los Estados Unidos de Norteamérica (var coloratum) (Teeri y Stowe 1976, Sanderson 1992). También, se encuentra naturalizada y se la cultiva en el norte de Nueva Gales del Sur y Queensland en Australia (var makarikariense).

Dentro de Panicum coloratum L. se propusieron cinco tipos morfológicos o variedades en base al número de cromosomas y características florales (Cook et al. 2005). Tipo A, var. makarikariense, las plantas son de porte robusto, en general, semi-procumbente yestoloníferas, con hojas de color verde-azuladas a glaucas y con nervadura central blanca y prominente. La lámina en su base tiene, en general, unos pocos pelos. Tipo B, var. kabulabula, porte erecto y follaje de color verde brillante. Los pelos en la lámina suelen estarausentes, pero la vaina es pilosa, al menos en los márgenes. Tipo C, var coloratum, porte erecto, hojas verdes o verde azuladas, con tallos más finos que tipo B. Tipo D, tallos finos, normalmente con los nudos de color rojizo, el follaje puede ser verde o verde grisáceo, láminas pilosas y vainas glabras. El habito de crecimiento es variable, pero las plantas de color verde tienden a ser cespitosas y las verde grisáceo más abiertas o procumbentes. Tipo E, son plantas pequeñas, con tallos y hojas muy finos. La lámina y la vaina pueden tener pelos. La panoja es más pequeña que en los otros tipos.

La var. coloratum, con una apropiada adaptación a la RPSC, fue introducida desde los Estados Unidos, la misma presenta tallos finos y características variables de coloración y pubescencia. Su crecimiento es indeterminado, con buena capacidad de rebrote y tolerante al pastoreo intenso y continuo (Evers y Holt 1972). En la actualidad los cultivares de mijo perenne con mayor difusión en el país son Selection 75 o Kleingrass 75 y Verde, los mismos fueron seleccionados en Texas y liberados al mercado en 1969 y 1981, respectivamente. El cv Verde difiere de Kleingrass 75, principalmente, en el tamaño y peso de las semillas y en la proporción de plantas con pubescencia foliar. Las semillas de Verde con relación a Kleingrass 75 son, ligeramente, más largas y anchas y entre 20 a 25% más pesadas. El mayor tamaño de semilla puede mejorar el vigor de las plántulas, el establecimiento y adelantar la producción de pasto. En el cv Verde el crecimiento de las plántulas es 20 a 60% más rápido hasta los 30 días posteriores a la emergencia. Este cultivar también tiene una proporción menor de plantas con pubescencia foliar, tanto en láminas como en vaina, que Kleingrass 75 y su tolerancia a salinidad es superior a la del cv Bambatsi (var makarikariense) (Taleisnik et al. 1998). La producción y calidad del forraje es similar a la de Kleingrass 75, aunque es más sensible a las bajas temperaturas. El nombre del cultivar esta dado por su color verde, en contraste con la tonalidad azulada presente habitualmente en la especie.

El cv Verde fue evaluado a través de varios estudios conducidos en el campo de Enseñanza de la Facultad de Agronomía (UNLPam), en los cuales se incluía el pasto llorón cv Tanganyka como especie testigo. Tanto en evaluaciones agronómicas (Stritzler et al. 1996) como de cafetería (Rabotnikof et al. 2005) y a través de ensayos con animales en confinamiento (Ferri et al. 1998) y en pastoreo (Ferri et al. 2001, Ferri 2002) presento características que lodestacan en producción y calidad nutricional.

Digitaria (Digitaria eriantha Steudel ssp. eriantha)

Especie nativa de Sudáfrica y este de África, comprende una serie de formas morfológicas muy diferentes, Digitaria eriantha Steudel incluye, además, de la ssp. eriantha otras tres subespecies, ssp. pentzii (Stent) P.D.F. Kok, ssp. stolonifera (Staff) P.D.F. Kok y ssp. transvaalensis P.D.F. Kok (‘t Mannetje 2004). En general, perenne, a veces estolonífera ocespitosa y rizomatosa, con rizomas sin ramificaciones. Se encuentra en zonas con precipitaciones medias anuales que van de los 300 a 1300, aunque predomina entre los 450 a 800 mm (Cook et al. 2005).

El cultivar más difundido en el país esta representado por Irene (Veneciano 2006), seleccionado en Sudáfrica y descrito como heterogéneo y con dificultades para la producción de semilla y su establecimiento (Cook et al. 2005). El cv Tip Top fue seleccionado a partir de Irene, en la búsqueda de calidad de semilla, homogeneidad en la forma de crecimiento, floración temprana y mejor relación hoja/tallo. En Argentina, en el año 1999, se inscribió en el Registro Nacional de la Propiedad de Cultivares el cultivar sintético Avanzada INTA, obtenido por la EEA, INTA Pergamino. El mismo se seleccionó a partir de un ecotipo, resistente a condiciones extremas de Villa Mercedes (San Luis), proveniente de una población Sudafricana del cv Irene. Se diferencia de dicha población en su mayor producción de semilla fértil, estabilidad y uniformidad, y relación hoja/tallo. La altura de la planta es inferior a la población original, el largo de hoja mayor, la distancia internodal menor, más precoz y con mayor peso de 1000 cariopses. El cv se caracteriza, además, por su elevada producción y calidad de forraje diferido invernal.

Digitaria es una de las gramíneas subtropicales con superior calidad nutricional (Cook et al.2005), superando al pasto llorón en cualquier época del año (Veneciano 2006). La superficie implantada con esta especie, en la provincia de San Luis, supera las 70.000 ha (Veneciano 2005), mientras que en La Pampa asciende hasta las 2.000 ha (Anuario estadístico 2010).

Sistemas de pastoreo complementarios en el contexto del cambio climático

Los sistemas de pastoreo complementarios (SPC) involucran la rotación de los animales entre recursos forrajeros conformados por especies con diferentes patrones de crecimiento estacional y de desarrollo (Gillen et al. 1999, Moore et al. 2004). La finalidad de los SPC es superar las deficiencias estacionales de producción de materia seca y contenido de nutrientes, inherentes a la utilización de un único recurso. Las ventajas de los SPC son, entre otras, el uso más eficiente de cada uno de los recursos forrajeros que los integran y el consecuente incremento de la receptividad animal (Gillen y Berg 2001).

La región Pampeana se caracteriza por una elevada variabilidad interanual en las lluvias, ya que el fenómeno de “El Niño/Oscilación Sur” ejerce un efecto muy significativo sobre el clima en toda la región Pampeana (Podestá et al. 1999, Yahdjian y Sala 2008). Los promedios mensuales de las lluvias desde noviembre a abril son mayores (menores) en años El Niño (La Niña) en relación con años normales o con los promedios de largo plazo. Además, las señales del evento Niño se manifiestan con incrementos de las temperaturas invernales y eventos Niña están asociados con anomalías negativas de las temperaturas invernales. Varios estudios demostraron que, la región Pampeana, es una de las regiones del mundo donde se registraron los mayores cambios en las condiciones climáticas durante los últimos 30 años del siglo pasado (Castañeda y Barros 1994, Bidegain et al. 2005, Magrin et al. 2005). Las lluvias del semestre cálido aumentaron entre un 10% y un 50% a partir de los años 60-70. Las temperaturas mínimas subieron hasta 1,9ºC y las máximas se redujeron hasta 2,0ºC. El pronóstico de cambio climático, para el hemisferio sur, indica que en los años próximos la temperatura continuará incrementado en conjunto con la reducción de la humedad del suelo (IPCC 2007). Esto último incide, también, en la necesidad de disponer de especies forrajeras alternativas, adaptadas a estas condiciones.

En la región, son frecuentes los períodos de sequía invernal de 3 a 4 meses y, algunas veces, más prolongados, donde las lluvias comprendidas entre los meses de mayo y septiembre, en general, aportan menos del 20% del total anual. En años con lluvias escasas durante el semestre frío, la atenuación de la deficiencia hídrica puede ocurrir recién en el mes de octubre. En consecuencia, al inicio de la primavera se manifiestan en forma más pronunciada los efectos de la sequía invernal acentuados por el aumento en la velocidad del viento, que en esta época del año suele alcanzar sus valores máximos anuales (Cano 1980). En ese contexto, la utilización de gramíneas C₄ perennes provistas con un sistema radical profundo y elevada eficiencia en el uso del agua resulta ventajosa. Por otra parte, el uso complementario de estas gramíneas brinda ciertas ventajas dado el nivel de acumulación de biomasa que alcanzan, en relación con las nativas y en forma segura, durante el fin de verano y principios de otoño (Ferri et al. 2011b), para su posterior uso como diferidos en el inverno. Además, en el caso particular del pasto llorón, su rebrote temprano en la primavera, aporta forraje durante este periodo crítico de escasa oferta forrajera. La combinación complementaria de gramíneas C₄ perennes exóticas, que proveen forraje verde durante el verano, con el pastizal nativo permitiría disminuir la dependencia de los suplementos, los costos de alimentación e incrementar la receptividad e índices reproductivos.

Tanto mijo perenne como digitaria inician su crecimiento unas cuatro semanas más tarde que el pasto llorón y presentan buenas características de acumulación de forraje (Stritzler et al. 1996) y calidad nutricional (Ferri et al. 1998). La integración del pastizal nativo con pasto llorón, mijo perenne y/o digitaria en un sistema de pastoreo complementario (Figura 3) permite combinar, durante el semestre cálido, el mayor potencial productivo del pasto llorón al inicio de la primavera y el alto valor nutricional que mantienen tanto mijo perenne como digitaria hasta el fin de la estación de crecimiento. Además, el crecimiento acumulado de fines de verano y otoño de estas últimas especies, podría ser utilizado en el invierno como forraje diferido dado su aceptable valor nutritivo (Ferri 2002, Ferri et al. 2006).

Características y principales limitaciones para la producción y utilización de gramíneas C₄

Las principales limitaciones para la producción y utilización de las gramíneas C4 son, en términos generales, la sensibilidad al frío y su calidad nutricional relativamente baja en comparación con las gramíneas C3. Además, en algunas especies C4, la producción de semilla y el establecimiento (implantación) pueden presentar dificultades. La producción inicial y la calidad de las pasturas de gramíneas C4 es, en general, elevada pero ambas decaen con el progreso en la edad de las mismas. A continuación se describen estas limitaciones y se discute, cuando corresponde, algunas alternativas para atenuarlas o superarlas.

Sensibilidad a frío

Aunque, las gramíneas C4 se desempeñan bien en áreas cálidas y secas, su dispersión abarca ambientes húmedos y también integran ecosistemas templados (por ej., 39ºS de latitud en La Pampa; Cano 1980). Sin embargo, temperaturas frías durante la temporada de crecimiento pueden tener efectos perjudiciales sobre las mismas (Teeri y Stowe 1976, Du et al. 1999). Se sugiere que la sensibilidad al frío de la vía C4 se relaciona con la sensibilidad de las enzimas propias de esta vía fotosintética, tal como la fosfoenol piruvato carboxilasa (Burnell 1990, Chinthapalli et al. 2003). En estas especies, originarias de regiones tropicales y subtropicales, la temperatura óptima para la fotosíntesis se sitúa entre 30 y 40ºC, la cual es 10ºC superior al de las plantas C3 (Leegood 1993), mientras que, la temperatura mínima para la fotosíntesis en varias gramíneas C4 tropicales, oscila entre 5-10ºC (Ludlow y Wilson 1971).

El ecosistema caldenal se desarrolla en un clima templado continental. Donde la temperatura media anual varía de 16 a 15ºC de norte a sur, siendo enero el mes más cálido con 23 a 25°C de promedio, y julio el mes más frío con una temperatura media de 7 a 9ºC. Presenta una gran amplitud térmica estacional, con máximas absolutas de más de 45,7ºC en verano y menos de - 10ºC en el invierno. La temperatura mínima absoluta registrada fue de -14,1°C (General Acha, LP.), la época de heladas se extiende de abril a noviembre. En el caldenal puede ser de poca relevancia, para el crecimiento de las especies C4, el estrés por temperaturas elevadas, sin embargo, las temperaturas bajas pueden causar reducciones sustanciales en el crecimiento de estas especies, y pueden contribuir a la muerte de plantas (Ludlow y Wilson 1971), en particular durante su implantación.

El manejo de la intensidad del pastoreo durante el otoño, de las gramíneas C4, permitiría controlar los niveles de carbohidratos solubles en corona y, a su vez, el nivel de tolerancia a frío. Sin embargo, Hacker et al. (1974) encontraron una nula relación entre estas dos variables y, por el contrario, con pastoreo intenso las plantas presentaron una mejor recuperación, luego de la exposición al frío. Esto se podría relacionar con una mayor remoción de la cobertura vegetal (broza) y/o una ubicación de las yemas cerca o por debajo del nivel del suelo con el pastoreo intenso. La eliminación de la broza determinaría una absorción mayor de la luz y energía radiante que incide sobre el suelo, elevando la temperatura del mismo.

Calidad nutricional del forraje

Las especies C4, en comparación con C3, debido a la presencia de anatomía especializada tipo Kranz mantienen, como fue indicado, una [CO₂] intracelular mayor, lo que determina que la perdida de energía, a través de la fotorespiración, sea nula o por lo menos menor que en las plantas C3. Pero, estas características anatómicas presentes en las especies C4, determinan la expresión de componentes que afectan la calidad nutricional como, menores concentraciones de proteína bruta y carbohidratos solubles, así como mayores concentraciones de componentes de la pared celular como celulosa y hemicelulosa, que en C3. Otros factores que inciden en la calidad nutricional serían, el aumento en la proporción de tallos asociado con el estado de madurez; el efecto del estrés por sequía sobre el desarrollo ontogénico y la senescencia foliar y el i[CO₂] atmosférico sobre la composición química de las plantas.

El valor nutritivo de las gramíneas C4 puede ser excelente al inicio de la estación de crecimiento, sin embargo, debido a su rápido crecimiento y desarrollo, puede disminuir en forma significativa con el avance en la estación de crecimiento (Coleman et al. 2004). En gramíneas C3 como C4, el valor nutritivo, se relaciona con el estado de madurez y con el aumento, a partir de la elongación de los entrenudos, de la proporción de tallo, dado que tanto la digestibilidad in vitro de la materia seca como el consumo de hojas es mayor que el de tallos (Poppi et al. 1981). Sin embargo, los problemas de calidad nutricional asociados con la presencia de tallos son más importante en gramíneas C4, a ello se suma que estas últimas, a diferencia de las C3, no tienen requerimientos ambientales específicos para florecer, ingresan rápidamente al estado reproductivo y la elongación de tallos se produce durante toda la estación de crecimiento (Boonman 1971).

Luego de la floración, la digestibilidad de los tallos declina a valores muy inferiores al de las hojas (Stobbs 1973), produciendo una disminución marcada en el valor nutritivo del forraje. Esto se debe a que los entrenudos superiores de los tallos maduros, presentan una elevada lignificación (Steppler 1951), a su vez, los tallos presentan mayor proporción de tejidos vasculares y las hojas que portan los tallos reproductivos tienen una elevada proporción de vaina, que posee baja digestibilidad (Wilson 1976). Por otra parte, en pasturas al estado reproductivo las hojas ubicadas en la parte alta del canopeo, en relación con las de la parte media y baja, son de tamaño pequeño (Ferri et al. 2006) y con una disposición dispersa sobre los tallos florales, lo cual puede afectar las dimensiones del bocado y el consumo animal. La baja proporción de hojas presente en la parte alta del canopeo, afectaría en forma significativa la respuesta animal (Chacon et al. 1978), dado que éstas son ingeridas selectivamente por los animales.

La concentración proteica promedio en el forraje de gramíneas C4, cuantificada a través de la evaluación de un gran número de especies, fue 4 a 6% menor que en especies C3 (Minson 1990), siendo frecuente la ocurrencia de deficiencias proteicas en ganado alimentado con gramíneas C4. La concentración de N del forraje que limita el consumo es de 1,1 a 1,3% (Hennessy 1980). Los animales responden a niveles más elevados de N en el forraje que los mencionados, pero el consumo per se, controlado por el metabolismo del N de los microorganismos presentes en el rumen, requiere de un mínimo de 6-8% de proteína bruta (N x 6,25) para evitar su depresión, en estas circunstancias una deficiencia de proteína se expresa como una deficiencia energética.

Si bien a partir de las consideraciones previas se indica que las gramíneas C4 tienen una calidad nutricional inferior que las C3, la comparación de su calidad y producción de forraje entre estaciones muestra algunos contrastes. En este sentido, el valor nutritivo de gramíneas C3 es elevado en invierno y disminuye a través de la primavera-verano. Mientras que, en las C4 es alto en primavera-verano y disminuye en otoño e invierno. Por ello, dada la dinámica del valor nutricional y el patrón de crecimiento estacional de las especies C4 introducidas y de las C3, ya sean anuales o perennes, del pastizal natural o cultivadas, se puede considerar que existe un grado elevado de complementariedad entre ambos grupos de especies. De este modo, la utilización de gramíneas C4 en complemento con el pastizal natural puede, entonces, atenuar las fluctuaciones en la oferta forrajera tanto en cantidad como en calidad.

Las sequías extremas pueden causar, también, pérdida de calidad en la pastura al disminuir o detener el crecimiento foliar e incrementar la proporción de material senescente, el que presenta baja digestibilidad y, en general, es rechazado por los animales. Mientras que, un estrés hídrico leve puede incrementar la calidad de la pastura, dado que retrasa el desarrollo ontogénico (Guenni et al. 2003) y mantiene una proporción de lámina más elevada (Ferri 2011a; Figura 4a). En esta situación, la concentración de pared celular puede ser menor que en pasturas sin déficit hídrico, y la digestibilidad de la MS puede decrecer más lentamente (Wilson y Ng 1975) al igual que la proteína bruta (Ferri 2011a; Figura 4b). En relación con lo anterior, se observa con frecuencia que, en aquellas temporadas de crecimiento donde se registran lluvias esporádicas, pero suficientes para mantener la continuidad en la oferta de forraje, se obtienen mayores aumentos de peso individual de los animales que en temporadas lluviosas (Humphreys 1991).

Las diferencias, entre especies C3 y C4, en la respuesta al i[CO₂] atmosférico sobre la composición química son de particular interés. Las plantas C4, con niveles bajos de CO₂ atmosférico, están menos limitadas por carbono que las plantas C3, por esto se podría predecir que la magnitud en los cambios químicos, con el i[CO₂], puede ser menor en las plantas C4 que en las C3 (Lindroth y Dearing 2005). La revisión de 62 trabajos donde comparan la respuesta de gramíneas C3 y C4 al i[CO₂] avalan este supuesto (Wand et al. 1999).

Implantación de la pastura

La implantación de pasturas de gramíneas C4 perennes constituye una fase crítica, dado que, aunque representa un período breve del lapso productivo de la pastura, suele ser un proceso lento y riesgoso, por lo cual las siembras malogradas pueden ser frecuentes. Además, el costo de la semilla es, en general, elevado y el inicio de la utilización de la pastura puede insumir varias estaciones de crecimiento. Los problemas en el establecimiento pueden ser atribuidos a la dormancia de la semilla, lento crecimiento inicial de las plántulas y de las raíces adventicias, baja calidad de las semillas (Knapp 2000) y enmalezamiento. Ante estos inconvenientes, los productores suelen estar mal predispuestos o imposibilitados de asumir el riesgo económico asociado con su implantación. Por lo que, con frecuencia, los requerimientos de pasto durante el verano son cubiertos mediante la implantación de recursos alternativos, como verdeos de verano, gramíneas invernales perennes o alfalfa, que les aseguran una disponibilidad del recurso más rápida y confiable, aunque pueden resultar más costosos y de menor potencial productivo que las gramíneas perennes C4.

En este trabajo se denomina establecimiento de la pastura, al período comprendido entre la siembra y un lapso de tiempo en que el crecimiento de la pastura, en las estaciones siguientes, esté asegurado. Es decir, que un aceptable número de plantas alcance un adecuado estado de desarrollo del área foliar y de raíces de modo que permita el crecimiento (Wolf et al. 1996) y el mantenimiento de su posición en la comunidad (Booth y Haferkamp 1995). Este periodo se puede extender hasta el fin de la primera estación de crecimiento, cuando se logra una cantidad de macollos que asegura la regeneración en la próxima estación, o hasta finalizar la segunda estación de crecimiento, cuando en la primera la cantidad de macollos logrados fue escasa. El establecimiento exitoso, por lo tanto, no implica la obtención de la máxima productividad de la pastura, que en situaciones favorables se puede extender hasta tres años y en condiciones marginales, con precipitaciones y/o aporte de nutrientes restringido, incluso por más tiempo; sino obtener un número aceptable de plantas que permita la expansión vegetativa y la resiembra. Los esfuerzos aplicados, durante esta fase, que permitan asegurar la emergencia, supervivencia de las plántulas y productividad temprana de la pastura se traducirán en beneficios productivos y económicos posteriores.

En la implantación de pasturas se reconocen dos fases iniciales, germinación y emergencia; seguida por el crecimiento y la supervivencia de las plántulas (Cook 1980). El poder germinativo de las semillas, incluso el vigor, son afectados tanto por factores genéticos como por las condiciones ambientales imperantes durante el desarrollo de la semilla y al momento de la germinación. Las semillas viables germinan tan pronto están dadas las condiciones favorables, si no lo hacen se dice que son dormantes. La mayoría de los cultivos, con importancia económica, presentan escasa dormancia o bien carecen de ella, dado que fueron seleccionados, a través de períodos prolongados de domesticación, para una germinación rápida y uniforme (Li y Foley 1997). Aunque, en muchas de las especies C4, las características relacionadas con la dormancia de las semillas fueron poco alteradas por el mejoramiento genético, siendo en lo esencial similares a las formas silvestres (Adkins et al. 2002). Estos mecanismos de dormición permiten a la semilla germinar, con una mayor probabilidad, en el momento en que las condiciones del ambiente sean las adecuadas para el establecimiento de las plántulas. En la práctica, la dormancia afecta tanto el número de semillas que germinan como la tasa de germinación, en especial bajo condiciones de germinación subóptimas, debido a que el período de dormancia puede incrementarse en situaciones donde la germinación transcurre bajo condiciones de estrés (por ej., déficit hídrico) (Knapp 2000). En el caso particular de P. coloratum L., la dormancia post-cosecha, puede ser eliminada en forma parcial mediante la escarificación ácida o casi en su totalidad luego de seis meses de almacenamiento de la semilla a temperatura ambiente. En esta especie, a partir de estudios realizados para evaluar el efecto de tratamientos físicos y químicos sobre la germinación de semillas de reciente cosecha, se sugiere que un inhibidor de la germinación podría estar presente en lema y palea (Tischler y Young 1983). La abrasión de estas estructuras determinaría la difusión del inhibidor hacia el medio y facilitaría la germinación. La presencia de niveles elevados de semilla dormante, al momento de la siembra, constituye un problema por dos razones. Por un lado, las densidades de plantas logradas serán inferiores a las esperadas a partir de la dosis de siembra y, por el otro, las plántulas provenientes de semillas que germinen tarde, luego de la ruptura de la dormancia, pueden tener menos probabilidades de supervivencia.

Una de las limitantes para lograr el establecimiento exitoso de muchas especies es la calidad de la semilla. En gramíneas C4 perennes, la calidad entre partidas de semilla, puede ser muy variable. Los factores principales que afectan su calidad son el llenado alcanzado al momento de la cosecha, las cantidades de impurezas y de semillas vanas y muertas, y la duración y condiciones de almacenaje (Hopkins 1993). El vaneo de las semillas es afectado por las condiciones ambientales imperantes durante el desarrollo de las mismas, al definir la magnitud de la fecundación y de aborto. El momento de la cosecha es, también, un factor crítico el cual surge del compromiso entre maximizar la producción de semilla (y minimizar la proporción de semilla inmadura) y atenuar el riesgo de desprendimiento de la semilla madura. El tiempo de almacenado post cosecha debería ser el suficiente para superar problemas de dormancia de la semilla. Mientras que, periodos de almacenajes muy prolongados y en condiciones sub-óptimas pueden afectar el tejido embrionario de las semillas y su viabilidad.

Luego de la germinación, el coleoptile se alarga y su ápice puede ejercer una presión significativa sobre el suelo que lo cubre y producir la emergencia de la primera hoja con capacidad fotosintética. El coleoptile es muy sensible a la luz, la cual determina la detención de su elongación. Esta propiedad en suelos con cobertura de mantillo podría inducir la emergencia prematura de la primera hoja (Silcock 1980), la que podría presentar dificultades para atravesar el suelo o el mantillo, y determinar la muerte de la plántula.

Aunque las semillas de las espacies C4 germinan en condiciones de elevada temperatura y estrés hídrico, la posterior supervivencia de las plántulas puede ser baja a nula (Qi y Redman 1993), lo cual podría relacionarse con las características morfológicas de estas especies. Las semillas de muchas de las gramíneas forrajeras de verano son de tamaño pequeño y las profundidades de siembra a emplear deben ser superficiales. Así, las plántulas de estas forrajeras son vulnerables al déficit hídrico debido a los rápidos y fuertes cambios en la disponibilidad del agua edáfica superficial (Osmond et al. 1987) durante su época de siembra. En general, bajo condiciones de estrés hídrico, existe una relación estrecha entre la supervivencia de las plántulas y el tamaño de las semillas (Qi y Redman 1993), debida a la restricción que impondría el estrés sobre la disponibilidad de fotoasimilados para el crecimiento de la plántula, haciendo que se prolongue su dependencia de las reservas seminales. En consecuencia, especies con semillas grandes tendrían más reservas para soportar el crecimiento de las plántulas durante periodos de estrés. Sin embargo, en siembras al voleo las semillas pequeñas tendrían ventajas sobre las grandes. Las semillas esparcidas sobre la superficie del suelo absorben agua solo a través del área que esta en contacto con la superficie húmeda del suelo. Mientras que, el área remanente de la semilla pierde agua por evaporación. Las semillas grandes, presentan un área expuesta en términos relativos mayor al área en contacto con la superficie del suelo; por lo tanto, las semillas pequeñas presentarían ventajas en siembras al voleo con respecto a las grandes (Harper y Benton 1966).

La transición desde el sistema radical seminal (primario) al adventicio (secundario) es un estado crucial en el desarrollo de las gramíneas perennes. El establecimiento exitoso del sistema adventicio requiere de un suelo con humedad por alrededor de 5-7 días (Wilson y Briske 1979, Newman y Moser 1988). En condiciones de sequía edáfica superficial el desarrollo de las raíces adventicias se inhibe y las plántulas dependen, entonces, de las raíces seminales para proveerse a través del mesocotile con agua y nutrientes, con lo que su crecimiento puede verse comprometido (Redman y Qi 1992). Por ello, las plántulas pueden considerarse establecidas recién cuando se alcanza la formación de las raíces secundarias antes del invierno en siembras de fin de verano (Ries y Svejcar 1991), o antes del verano en siembras de primavera.

El sistema de raíces seminales, en plántulas de gramíneas perennes, se origina en el nivel de la profundidad de siembra y su funcionalidad transcurre por un período de tiempo breve (Wilson et al. 1976, Redman y Qi 1992). Mientras que, el sistema de raíces adventicias y permanentese forma en el nudo del coleoptile, el cual se ubica cercano o sobre la superficie del suelo en gramíneas del tipo panicoide (especies C4) (Hyder et al. 1971, Moser 2000). En gramíneas del tipo festucoide (C3), solo se elonga el coleptile y el nudo del coleptile permanece cercano a la profundidad de siembra. Así, en este tipo de gramíneas, a diferencia de las C4, el sistema de raíces adventicias se genera a mayor profundidad y aumenta la probabilidad de disponer de humedad para su formación y expansión. Wilson et al. (1976) encontraron que, en grama azul [Bouteloa gracilis(H.B.K.) Lag. ex Steud] creciendo en un ambiente semiárido, el área foliar máximo abastecido por el sistema de raíces seminales fue el generado hasta los 60-70 días luego de la emergencia. La carencia del sistema adventicio en esta especie, luego de cuatro meses, determinó la muerte de las plántulas. Si bien, la capacidad de transporte de agua a través del mesocotile (internudo del subcoleoptile) puede ser mayor en otras especies, esta representaría la causa principal por la cual las plántulas mueren antes que se forme el sistema adventicio. Además, las plántulas antes de la formación del sistema adventicio están sujetas al suelo solo mediante el mesocotile, el cual se puede romper con facilidad y determinar el desprendimiento y muerte de la misma.

Qi y Redman (1993) comparan la supervivencia de plántulas, de varias gramíneas perennes C3 y C4, a diferentes niveles de estrés hídrico (-0,5; -1,0 y -1,5 MPa), siendo la supervivencia de plántulas de las gramíneas C3 mayor (86% a -1,5 MPa) que en gramíneas C4 (37% a -1,5 MPa). Los autores asocian la mayor supervivencia de plántulas, en gramíneas C3, con un tamaño de semilla mayor y plántulas más vigorosas, y la pobre supervivencia en gramíneas C4 con la morfología de las plántulas y las limitaciones en la provisión de agua por las raíces seminales. La sequedad en la superficie del suelo inhibiría el desarrollo del sistema adventicio de raíces, en las gramíneas C4, y determinaría luego la muerte de la plántula.

En algunas especies (por ej., Anthephora, Bothriochloa, Digitaria) la siembra mecánica resulta difícil dado que lema y palea presentan pubescencia y apéndices tales como pelos, aristas y pedicelos. La remoción mecánica de los pelos y apéndices facilita la siembra, pero los cariopses pueden ser afectados si se dañan las glumelas. El pelleteado o la mezcla de la semilla con superfosfato pueden facilitar el deslizamiento en los dispositivos de siembra y facilitar la distribución (Cook et al. 2005). En D. eriantha, a diferencia de mijo perenne, la germinación resultó favorecida mediante la acción de la luz (Bandera et al. 2013), por lo que la siembra superficial de D. eriantha sería necesaria para facilitar su germinación.

Las interacciones que ocurren entre las semillas o plántulas y el micro-ambiente que las rodea son diversas. La disponibilidad de agua para la semilla, y agua y nutrientes para la plántula representan los factores dominantes (Gramshaw et al. 1993). Varias prácticas de manejo pueden ayudar a la provisión de estos factores para el crecimiento, al aumentar el tiempo que la semilla esta en contacto con el suelo húmedo (por ej., cobertura del suelo, profundidad y época de siembra, compactación de la línea de siembra), o mediante la reducción o eliminación de la competencia por agua y nutrientes (por ej., control de las malezas, fertilización). Además, durante la fase de pre-germinación, las pérdidas de semillas por depredación pueden ser sustanciales. En particular, con siembras superficiales o con períodos prolongados previos a la germinación, determinados estos últimos por semilla con dormancia o por condiciones subóptimas de temperatura o humedad.

El macollaje y la producción de raíces asociadas al mismo, son aspectos importantes en el establecimiento de las gramíneas que mejorarían la posibilidad de supervivencia de las plántulas ante un estrés. Luego de la germinación, la competencia ejercida por las malezas puede retrasar el desarrollo de las plántulas, inhibir la floración y la producción de semilla (Gramshaw et al. 1993). Así el macollaje, en ambientes restrictivos, puede ser reducido y los primeros macollos pueden aparecer recién en la axila de la cuarta o quinta hoja (Silcock 1980). En este sentido, en el Campo de Enseñanza (FA., UNLPam) se observó en mijo perenne establecido con una moderada a baja competencia de malezas, durante el periodo comprendido entre los inicios del verano y del otoño, la floración y generación de semillas en el verano de la primera estación de crecimiento. Mientras que, el pasaje al estado reproductivo, en situaciones con fuerte competencia se observa, en general, en la siguiente estación de crecimiento.

En los pastizales nativos, la decisión de revegetar artificialmente un área puede ser una tarea difícil. La competencia o interferencia de las malezas con frecuencia limitan el establecimiento de las gramíneas C4 e incluso pueden causar la pérdida en su totalidad. La supresión de la maleza a través de prácticas culturales apropiadas o por la aplicación de herbicidas pre- y post-emergentes pueden mejorar el establecimiento de las gramíneas. El pastoreo, también, puede ser utilizado antes y/o después de la siembra para controlar la competencia de las malezas y facilitar el establecimiento y supervivencia de la especie sembrada, dado que si bien, el pastoreo puede causar pérdidas de plantas establecidas, las consecuencias sufridas por no hacerlo pueden ser mayores. En el caso que, con anterioridad a la siembra, el control efectuado sobre la vegetación residente fuera escaso a nulo, entonces, lo que limitará el establecimiento será el reducido espacio remanente que podría ocupar la especie sembrada y no la densidad de siembra (Silcock 1980). Es pertinente recordar, que las densidades de siembra, de pasturas de gramíneas C4 perennes, son de alrededor de 100 a 700 semillas m^-2. Mientras que, el banco de semillas natural en los ambientes con potencial para la implantación de pasturas C4 puede superar las 13000 semillas m^-2 (Morici et al. 2009).

Aún cuando el fracaso en las siembras puede ser frecuente, con el logro de densidades (plantas m^-2) muy bajas ó una mezcla de parches heterogéneos con un buen y pobre establecimiento de plántulas. El éxito alcanzado, en muchos otros casos, indicaría que es posible lograr el establecimiento de pasturas C4 perennes, aunque los factores que lo determinan aún pueden requerir de una mejor comprensión, en particular en las especies de reciente difusión.

Producción de semilla

Muchas de las especies subtropicales y tropicales presentan características que dificultan la cosecha de semilla. Entre estas, el hábito de floración indeterminado con un crecimiento vegetativo ininterrumpido durante la floración, y una fácil y rápida abscisión de los cariopses. Las semillas maduran, en general, a través de un periodo prolongado, que puede exceder los 15 días, con ausencia de un pico de maduración, con lo cual parte de las semillas de una planta pueden estar maduras y desprenderse con facilidad, mientras que otra parte de éstas, recién se están formando. En mijo perenne la producción de semilla es elevada, sin embargo su maduración es despareja y la dehiscencia se desencadena tan pronto la semilla madura (Cook et al. 2005), lo que afecta la eficiencia de recolección.

Disminución de la productividad con la edad de la pasturas

Las pasturas de gramíneas C4 son altamente productivas al inicio de su implantación, decayendo luego, con la edad de la pastura. En la literatura existen numerosos trabajos que informan sobre la disminución, rápida y sustancial, tanto en productividad como en calidad nutricional de gramíneas estivales luego de la implantación (Hernández et al. 1986, Hernández 1991). La disminución en la productividad puede ser atribuida a reducciones en la disponibilidad del nitrógeno, en la tasa de infiltración de agua e intercambio gaseoso y, también, en el desarrollo radicular de las plantas y en la actividad de la flora y fauna del suelo. La solución recomendada para este problema es la práctica de la renovación (i.e., hacer como, de nuevo), y el establecimiento de asociaciones gramínea - leguminosa, con el objeto de mejorar las condiciones fisicoquímicas del suelo, optimizar el flujo de agua y aire en el suelo y promover el crecimiento y desarrollo vigoroso de las especies forrajeras.

Utilización de gramíneas C₄

Teniendo en consideración la morfología de las gramíneas C4 y las diferencias en el valor nutritivo entre las láminas y los tallos, en particular en mijo perenne y digitaria, las prácticas de manejo deberían orientarse a optimizar la relación lámina/tallo y prevenir la acumulación de tallo. Dado que la presencia de tallos en la pastura, además de deprimir el valor nutritivo, interfieren con la formación del bocado y con los movimientos de manipulación dedicados a excluir o rechazar los mismos. Esto último, incrementaría los tiempos de aprehensión y de corte y, así, determinaría un incremento en el tiempo insumido por bocado, tanto en bovinos (Ruyle et al. 1987) como en ovinos (Roguet et al. 1998). En pasturas al estado reproductivo, el peso del bocado puede ser deprimida junto con la tasa de bocado, mientras que, en pasturas al estado vegetativo, los rumiantes pueden acelerar la tasa de bocado si la masa del bocado decrece (Prache 1997). De esta forma, en estado reproductivo se deprimirían los dos componentes, peso y tasa de bocado, que determinan la tasa de consumo instantánea que, en conjunto con el tiempo de pastoreo, determinan el consumo diario.

En cuanto al manejo de la defoliación de la pastura se encontró, en mijo perenne, que una disminución en su frecuencia (mayor intervalo de corte, IC) determinó aumentos en la acumulación de materia seca por planta y disminuciones significativas en la longitud de lámina acumulada por macollo (Murcia et al. 2011; Figura 5). La disminución en la tasa de acumulación de lámina viva por macollo, en los IC más prolongados, podría ser explicada, por incrementos en la tasa de senescencia foliar o por disminuciones tanto en la tasa de aparición de hojas como en la tasa de elongación foliar. En otro trabajo, realizado en mijo perenne, se encontró que la máxima longitud acumulada neta de lámina se obtuvo alrededor de los 600 ºCd, junto con el inicio en el incremento de láminas senescentes. Mientras que, la tasa de aparición de hojas y de elongación foliar presentaron una respuesta curvilínea, donde la tasa de elongación de cada lámina permaneció constante hasta los 400 ó 450 ºCd para luego disminuir (Ferri et al. 2006). La disminución en la tasa de aparición de hojas con el aumento en el número de hojas (fitómeros) podría ser el resultado del incremento en la longitud de la vaina en la medida que aparecen las hojas sucesivas, tal como fue observado en otras gramíneas (Duru et al. 1993, Skinner y Nelson 1995). Asimismo, la relación lámina:tallo (foliosidad) disminuiría rápidamente con el desarrollo ontogénico y la acumulación de biomasa (Ferri y Molas 2013), como resultado de la elongación de los entrenudos. Las consecuencias de este cambio en la estructura de la pastura seria una disminución del valor nutritivo y consumo animal, dado que las láminas presentan valores más altos que los demás componentes (Poppi et al. 2001).

En condiciones de invernáculo (sin restricciones de disponibilidad hídrica), el incremento en el IC se correspondió con un aumento en la biomasa acumulada por planta, aún cuando deprimió la tasa de macollaje. Esta variación, en la estructura de la planta, pondría de manifiesto su capacidad compensatoria entre el tamaño de los macollos y su densidad y de autorregulación del índice de área folia en respuesta al manejo de la defoliación. Por otra parte, se encontró que la acumulación de materia seca estaría determinada por el tamaño de los macollos (peso y altura) (Ferri et al. 2011; Cuadro 1), que a su vez se relacionaría con la expresión del estado reproductivo en los IC más prolongados. Sin embargo, en condiciones de campo, la repoblación de tallos no fue promovida por el acortamiento en los IC (Sáenz et al. 2013). Estos resultados podrían ser consecuencia del efecto sobre la expresión morfogenética, del manejo de la defoliación bajo las restricciones propias del ambiente semiárido como el estrés hídrico y la fertilidad.

Los antecedentes expuestos indican que el momento y la frecuencia de la defoliación son aspectos del manejo que afectan tanto el crecimiento de las pasturas como su calidad y, eventualmente, la persistencia. Varios criterios se utilizan para establecer el intervalo entre defoliaciones. Uno de ellos, la utilización de períodos de tiempo fijos, desatiende las variaciones en la tasa de crecimiento debidas a las fluctuaciones ambientales. Otras alternativas, consideran la biomasa y/o la altura de la pastura (Mayne et al. 2000), pero, estas dos variables se asocian con la fertilidad del suelo y la disponibilidad de agua edáfica, las cuales alteran la velocidad de crecimiento y el tamaño de las plantas. Esto las transforma en indicadores poco confiables para regiones, con alta variabilidad climática, como la RPSC.

Las estrechas asociaciones encontradas, entre la proteína bruta (PB) y digestibilidad in vitro de la materia con la proporción de lámina viva (Ferri 2011b; Figura 6a y b), así como entre la proporción de lámina viva y materia seca aérea acumulada (Ferri y Molas 2013; Figura 7), permitiría utilizar a esta última como indicador del estado de la pastura para definir la frecuencia en la defoliación, en función de la oferta de láminas de alta calidad para el consumo animal. Además, permitiría expresar la asignación en términos de masa de lámina viva y mejorar las predicciones de consumo de materia seca y respuesta animal. Esta relación, además, mostró estabilidad bajo condiciones ambientales contrastantes en disponibilidad de agua y nutrientes. Sin embargo, como fue mencionado, la acumulación de materia seca se asocia con las condiciones del ambiente. En consecuencia, el uso de esta variable para el manejo de pasturas, sometidas a condiciones de estrés (i.e., déficit hídrico o de nutrientes), donde la acumulación neta de materia seca se detendría a bajos niveles de biomasa, el resultado sería un retraso en el inicio del pastoreo, lo que determinaría pérdidas de alimento y disminución de la calidad del forraje por senescencia foliar y elongación de los tallos. Mientras que, bajo condiciones de rápido crecimiento, la pastura alcanzaría elevados niveles de biomasa luego de un período breve de rebrote, lo cual induciría una baja recuperación de las reservas carbonadas y un posible efecto negativo sobre el rebrote y la persistencia (Fulkerson y Donaghy 2001).

En mijo perenne, por ejemplo, se obtuvo una concentración de PB del 7% (en base MS) con la acumulación de 1,4 o 1,2 t de materia seca por hectárea y una proporción de lámina viva de 0,67 o 0,81, en diciembre temprano o desde inicio a mediado de enero, con estaciones de crecimiento normales o con sequía, respectivamente (Ferri 2011b). En la estación seca, la concentración de PB en la materia seca para un determinado momento fue mayor respecto a condiciones de lluvias cercanas al promedio histórico, lo cual se correspondería con la mayor proporción de lámina viva. Además, todas las fracciones morfológicas de la planta presentaron un mayor porcentaje de PB durante la estación seca, incremento que podría estar asociado, según varios autores, con un retraso en la ontogenia foliar (Humpreys 1991, Guenni et al. 2002).

Otra alternativa, sería establecer el intervalo de la defoliación en función de la vida media foliar (hojas vivas por macollo x filocrono; Lemaire and Chapman 1996) que representa el período máximo durante el cual debería ser consumida una hoja antes de perder calidad por senescencia. La expresión del filocrono (intervalo entre la aparición de dos hojas sucesivas) en grados días de crecimiento permite extrapolar la información obtenida, a otros sitio y momentos, con mayor precisión respecto del tiempo calendario. Sin embargo, la posibilidad de uso de este indicador de estado de la pastura en la RPSC parecería estar restringida, debido a la inconsistencia en el filocrono, ante variaciones en las condiciones ambientales (Ferri et al. 2008).

Tal vez, una propuesta superadora a las planteadas sería utilizar el número de hojas (estado foliar) por macollo, como un indicador para definir el momento óptimo de la defoliación y establecer el intervalo de la defoliación (Fulkerson y Donaghy 2001, Turner et al. 2006, Pembleton et al. 2009). La definición del intervalo de la defoliación en función del número de hojas acumulado presentaría ventajas dado que reflejaría con una exactitud mayor, luego de la defoliación, el grado de recuperación de las plantas en términos de niveles de energía de reserva y calidad del forraje para la alimentación de los rumiantes (Fulkerson y Donaghy 2001), además de incorporar el ambiente en la respuesta.

En un trabajo reciente, realizado en mijo perenne, el número de hojas acumulado por macollo permitió predecir (R²>85%), tanto la partición de la materia seca entre fracciones morfológicas y material muerto, como la longitud acumulada de lámina viva y muerta por macollo (Figura 8). Además, también se relacionó estrechamente con la concentración de proteína bruta, carbohidratos no estructurales y digestibilidad in vitro de la materia seca. La muerte foliar se inició en cercanía del estado de 3,5 hojas macollo^-1 luego del rebrote y, al finalizar la evaluación (6,5 hojas macollo^-1), la longitud acumulada de lámina muerta representó un 15,3% del total de lámina acumulada. La PB disminuyó en forma curvilínea desde 17,0 a 4,1% con el aumento de hojas expandidas. Mientras que, la digestibilidad in vitro de la materia seca disminuyó linealmente con una tasa de 4,7 unidades porcentuales por cada nueva hoja expandida. El porcentaje y el contenido (g planta^-1) de carbohidratos no estructurales incrementaron linealmente con el número de hojas, sin alcanzar un plateau, aunque la relación mejoró con la segunda forma de expresión. El valor umbral de PB (7%; Hennessy, 1980) por debajo del cual se limitaría el consumo, en rumiantes, se alcanzó cuando se superó el estado de 4 hojas macollo^-1. En este estado foliar, el porcentaje de lámina y de digestibilidad in vitro de la materia seca fue de 84 y 64%, respectivamente, con muerte foliar (3,4%) incipiente y 0,50 g planta^-1 (6,5%) de carbohidratos no estructurales en la base de los macollos. De acuerdo a la información expuesta, el número de hojas por macollo podría ser un criterio adecuado para determinar el intervalo de la defoliación de pasturas de mijo perenne, al considerar el desarrollo morfológico de las plantas y la vinculación de este último con efectos ambientales y de manejo. Sin embargo, se requieren estudios para determinar la estabilidad de este indicador bajo condiciones variables de intensidad de defoliación y del ambiente. Así, como la estabilidad poblacional de macollos que asegure la persistencia de la pastura.

Práctica del diferimiento

El diferimiento es una técnica de conservación de forraje y se refiere a la práctica de acumular forraje en el campo hasta su utilización (Allen et al. 2011), mediante el pastoreo de los animales, principalmente en otoño e invierno. La utilización de forrajes diferidos, durante el fin de otoño y todo el invierno, puede reducir el costo de producción asociado con la alimentación invernal del rodeo de cría y, a la vez, hacer más sustentable el sistema productivo. Esta técnica debería permitir mantener el estado nutricional del rodeo y reducir o prescindir de la utilización de forrajes conservados. El diferimiento del forraje para su pastoreo en otoño o invierno puede ser implementado con gramíneas perennes de crecimiento estival (C4). No obstante, el forraje diferido de gramíneas C4, como el pasto llorón, es poco utilizado dado que la calidad de la biomasa acumulada es inadecuada para mantener el peso de los animales. Sin embargo, existe la factibilidad de utilizar la biomasa diferida, de otras gramíneas C4 introducidas, las que presentan un valor nutritivo superior al del pasto llorón. Las dos especies principales que pueden ser utilizadas para esta práctica, en esta región, son mijo perenne y digitaria (Petruzzi et al. 2003).

La acumulación de forraje y su valor nutricional para su uso como diferido es sensible a la duración del periodo de acumulación, fecha de inicio del pastoreo, fertilización nitrogenada (dosis y fecha de aplicación) y condiciones ambientales. Además, la tasa con la cual disminuye el valor nutricional del diferido desde el ingreso al periodo de latencia puede ser muy variable ente años y localidades, dependiendo estrechamente de las condiciones ambientales.

Periodo de acumulación

La duración del periodo de acumulación (descanso) de materia seca (comprendido entre la última defoliación y la primera helada) puede ser utilizada como herramienta de manejo de la cantidad y calidad del forraje diferido (Quesenberry y Ocumpaugh 1980). En general, la materia seca acumulada incrementa con la duración del período de acumulación, pero su calidad nutricional y el consumo diario animal disminuyen (Ferri et al. 2011; Figura 9).

Para la obtención de diferidos que permitan una respuesta animal individual adecuada (por ej., mantenimiento o ligeras pérdidas del peso vivo en vacas de cría), en general, se requiere remover el crecimiento acumulado durante la primera mitad del verano (Ferri et al.2006), para acortar el período de acumulación, pero, sin sobrepastorear la pastura durante las altas temperaturas estivales, lo cual reduciría las reservas carbonadas, y el posterior rebrote otoñal. La cantidad de materia seca acumulada, en función de la duración del periodo de acumulación, dependerá de la capacidad de la especie para generar material foliar nuevo bajo las condiciones ambientales que prevalezcan al finalizar el verano y en el otoño. Dentro de las condiciones que afectarían dicha acumulación de materia seca se pueden mencionar, la disponibilidad de humedad, momento de las precipitaciones, temperatura, disponibilidad de N en el suelo y, en el caso de fertilizar con N, momento de su aplicación, y la interacción de todos los factores enunciados.

En un trabajo realizado con mijo perenne durante una estación de crecimiento, el atraso en el inicio del periodo de acumulación desde mediados de diciembre a principios de enero determinó una reducción del 22% en la materia seca acumulada, mientras que, de principios de enero a principios de febrero fue de sólo el 8% (Ferri 2002). Lo expuesto pone de manifiesto la importancia de la fecha de inicio del periodo de acumulación sobre la determinación de la cantidad de materia seca acumulada. Sin embargo, las condiciones ambientales (cantidad y distribución de las lluvias y temperatura, principalmente) determinarían, también, una amplia variación en la respuesta, al afectar la capacidad de crecimiento de la especie durante el fin del verano y el otoño.

El inicio temprano del periodo de acumulación y/o el registro de lluvias abundantes, además de incrementar la materia seca acumulada, deprimen la proporción de láminas en la materia seca acumulada total. Las láminas, son los órganos de la planta donde predomina el proceso fotosintético (Dohleman et al. 2009) y, a su vez, la mayor proporción de N en la planta corresponde a enzimas que intervienen en este proceso (Cooke y Weih 2005). De acuerdo con lo anterior, la concentración de N en hojas sería mayor que en tallos y, en consecuencia, el efecto sobre la concentración de N en la materia seca, con la duración del periodo de acumulación y/o por condiciones favorables para el crecimiento, sería en parte el resultado del incremento en la materia seca acumulada. Esta disminución en la proporción de lámina (Bélanger y McQueen 1999, Ferri y Molas 2013), además, se acompaña con la disminución en láminas y tallos de la concentración de N (Gastal y Lemaire 2002). Esto último, expresaría un aumento en la proporción de material estructural y de almacenamiento, ambos pobres en N (Greenwood et al. 1990) y, además, en la medida que se prolonga la duración del periodo de acumulación de materia seca se produciría un cambio en la distribución del N desde las hojas y tallos hacia los órganos reproductivos y raíces (Parrish y Fike 2005). De esta manera, en la medida que la estación de crecimiento progresa, las hojas vivas perderían N y su concentración nitrogenada se asemejaría a la del material senescente. En consecuencia, el estado de madurez en el inicio de la latencia invernal sería un factor importante en determinar el nivel de N del forraje diferido de mijo perenne, por lo que un acortamiento en el periodo de acumulación se correspondería con un aumento en el valor nutricional.

La translocación del N es un proceso activo y puede ser deprimido por factores bióticos y abióticos que determinen la senescencia prematura del material foliar (May y Killingbeck 1992). Este proceso de translocación ocurre a través de un periodo de varias semanas (Chapin y Moilanen 1991) y requiere de la síntesis de enzimas involucradas en la degradación y remobilización de los nutrientes foliares (Hoch et al. 2001), por lo que cualquier disturbio que interrumpa este proceso reducirá o suprimirá la translocación o resorción del N. Es así que, el inicio temprano de las heladas, por un lado, acorta el periodo de acumulación y la materia seca acumulada y, por el otro, reduciría la translocación y permitiría mantener una concentración de N más elevada en la materia seca diferida.

La sequía aumentaría la concentración de N en la materia seca diferida al deprimir la acumulación de materia seca. De acuerdo con varios autores, este incremento en la concentración de N podría asociarse, además, con un retraso en la ontogenia foliar (Humpreys 1991, Guenni et al. 2002). La sequía puede inducir una aceleración en la senescencia foliar de hojas maduras, mientras que retrasaría el envejecimiento de las hojas jóvenes. La prevalencia de uno u otro efecto puede depender de la intensidad de la sequía. Así, de esta forma, sequías moderadas durante la estación de crecimiento incrementarían el valor nutritivo del forraje diferido.

La discusión anterior explicaría la amplia variación que se puede presentar en la concentración de N en el forraje diferido, aún con aportes equivalentes de N. Donde el impacto, durante el periodo de acumulación, de diferentes patrones de temperatura y humedad sobre la acumulación y madurez del forraje determinarían cambios importantes en su valor nutricional. La variabilidad ambiental afectaría la concentración de N en la materia seca a través de la “dilución” por acumulación de materia seca y por efectos sobre la translocación del N foliar y el desarrollo ontogénico de las plantas.

Fecha de inicio del pastoreo

A partir de las primeras heladas, en particular, el valor nutritivo del forraje diferido puede disminuir con rapidez y, además, durante el invierno se pueden producir pérdidas de materia seca por el desprendimiento de láminas y lixiviado de nutrientes. Ambos, procesos actúan interrelacionados afectando la cantidad de materia seca acumulada y su valor nutritivo, en consecuencia, la disminución tanto en la materia seca acumulada como en el valor nutritivo del diferido puede comprometer su uso hacia fines del invierno. Ocumpaugh y Matches (1977) sugieren que la perdida de materia seca puede ser atribuida a la combinación de la respiración y el lixiviado de los contenidos celulares. Asociado, además, con procesos de descomposición y desecación del material senescente, lo cual incrementa la fragilidad de los tejidos y la consecuente perdida de materia seca. Estos procesos son intensificados por la acción del viento, la lluvia y los ciclos de congelación y posterior deshielo. En general, existe coincidencia entre varios autores en señalar que la pérdida de materia seca, durante el periodo de diferimiento, se sitúa entre 10-20% (Gargano et al. 2001, Adler et al. 2006). Además, en un trabajo realizado durante seis años con mijo perenne, las perdidas fueron <15% en promedio (Ferri, inédito), y estas aumentaron con la fertilización nitrogenada.

En términos generales, la concentración de N en el forraje diferido disminuye a través del otoño e invierno, siendo la tasa de disminución mayor con inicios tardíos (fines de verano) que tempranos en el periodo de acumulación y muy variable entre años (Ferri, inédito). Es probable que, el ingreso a la latencia invernal en un estado inmaduro, con una alta proporción de nutrientes solubles explique la tasa de disminución más rápida que la del forraje en un estado de madurez más avanzado. En este sentido, otros autores encontraron que la tasa de cambio durante el invierno, en la concentración de N del forraje diferido, se asocia con la concentración de N y el estado de madurez del forraje al momento de la primera helada (Evers et al. 2004). El efecto de las condiciones ambientales, sobre la relación lámina/tallo, crecimiento foliar y lixiviado de nutrientes durante el periodo invernal (Scarbrough et al. 2006) podrían explicar la inconsistencia, en la tasa con la cual disminuye el N en la materia seca, a través de los diferentes años.

Fertilización nitrogenada

El incremento en la materia seca acumulada por efecto de la fertilización con N es una respuesta usual en gramíneas C4 perennes, aunque esta respuesta se asocia estrechamente con el nivel de lluvias posterior a esta práctica (Veneciano y Terenti 1997, Gargano et al. 2003). La generación de biomasa esta determinada por la expansión del área foliar, siendo afectada esta última entre otros factores por la disponibilidad de N. El área foliar, a su vez, esta determinada por el número de hojas por macollo y el tamaño foliar. Sin embargo, tanto la tasa de aparición de hojas como la duración de la expansión foliar son poco afectadas por el aporte de N (Gastal y Lemaire 2002), por lo que el número de hojas por macollo permanecería invariable, pero aumentaría el número por planta debido al incremento en el macollaje por efecto del N (Wilman y Pearce 1984). Mientras que, el tamaño foliar (área de cada lámina) incrementaría debido al afecto positivo del N sobre el número y tamaño de las células (Fricke et al. 1997). Estos cambios, en la estructura de la planta, debidos a la fertilización incidirían en la intercepción de la luz y, también, sobre el comportamiento ingestivo y la respuesta productiva animal. Dado que, el tamaño y la proporción de lamina presente son factores que pueden condicionar el consumo animal a través de su efecto sobre la facilidad de aprehensión (Barre et al. 2006, Boval et al. 2007) y tasa de consumo instantánea (Da Silva y Carvalho 2005). Por lo tanto, la fertilización de gramíneas C4 para ser utilizadas como diferidos invernales permitiría no solo incrementar la materia seca acumulada, sino también la eficiencia de pastoreo y respuesta animal.

Se admite que incrementos en la disponibilidad de N edáfico, por efecto de la fertilización, se corresponden con incrementos en la concentración de N en la materia seca y cambios en la proporción y degradabilidad de los compuestos nitrogenados. La fertilización con N aumentaría las concentraciones de proteína bruta y N no proteico (soluble) en la planta y, también, la degradabilidad de las diferentes fracciones del N en el rumen (Nolan y Dobos 2005). El incremento de la fracción de N soluble, en la materia seca acumulada, favorecería las pérdidas por lixiviado durante los periodos prolongados de diferimiento o con niveles elevados de precipitación (Lalman et al. 2000). Sin embargo, el manejo del inicio del periodo de acumulación, en relación con la fertilización, ejercería un mayor control sobre la concentración de N en la materia seca. Mientras que, la fertilización lo ejercería sobre la cantidad de materia seca acumulada (Ferri y Jouve 2008).

Eficiencia en el uso del nitrógeno

Desde una perspectiva agronómica, la eficiencia en el uso del nitrógeno (EU_N) fue considerada a través de las relaciones establecidas entre la materia seca acumulada y la dosis de N (eficiencia agronómica; EA_N), N acumulado y dosis de N (eficiencia de recuperación del N; ER_N) y materia seca acumulada y N acumulado o recuperado (eficiencia fisiológica; EF_N). En gramíneas perennes la mejora en la EU_N (i.e., la producción de una mayor o similar cantidad de materia seca con una menor aplicación de fertilizante nitrogenado) puede disminuir el costo de producción, preservar la calidad del ambiente y, además, puede ayudar a mantener o mejorar la concentración de N en la materia seca. Esto último, de trascendencia en gramíneas C4 en general, y en los diferidos provenientes de éstas en particular, dado que la concentración de N en la materia seca puede restringir el consumo animal (Ferri 2001).

En mijo perenne, en un ensayo de larga duración, los valores promedio de EA_N y ER_N variaron, en forma considerable, entre años (EA_N: 2,8 a 30,1 kg de materia seca kg^-1 N aplicado; ER_N: 0,05 a 0,35 kg N acumulado kg^-1 N aplicado). El nivel de precipitaciones, acumulado durante el periodo de crecimiento activo de la especie, explicaría la amplia variabilidad encontrada en la EA_N (r=0,79; p<0,01; Figura 10) y ER_N (r=0,78; p<0,01) durante el periodo de evaluación. En forma similar, en gramíneas invernales, Zemenchik y Albrecht (2002) mostraron que periodos de sequía deprimen la acumulación de materia seca y la asimilación de N, dando como resultado valores de EA_N que se desviaban de los obtenidos con lluvias abundantes. La ER_N es una medida de la cantidad de N que las plantas absorben en proporción con el aporte o el N disponible. La absorción de las plantas se asocia estrechamente con la asimilación, es decir la incorporación de compuestos nitrogenados en sus tejidos. Entonces, la demanda de N de la pastura estaría determinada por el nivel de producción de biomasa y por los requerimientos fisiológicos de los tejidos (Cassman et al. 2002). Las lluvias y el manejo de la pastura (i.e., fecha de inicio del período de acumulación de biomasa) podrían afectar la acumulación de materia seca y la demanda de N. Así, la interacción del clima con el manejo determinaría variaciones interanuales significativas en la materia seca acumulada y, en consecuencia, en los requerimientos de N por la pastura y en la concentración de este en los tejidos de las plantas.

Los requerimientos fisiológicos de N de la pastura son controlados por la eficiencia con la cual el N en la planta es convertido en biomasa. La EF_Nexpresa el incremento o cambio en la acumulación de biomasa por unidad de cambio en el N acumulado en la biomasa. Esta eficiencia es controlada por dos factores, la vía fotosintética (i.e., plantas C3 o C4) y la concentración de N en los tejidos, esta última determinada por el genotipo como la anterior, pero además es afectada por el aporte de N (Dobermann 2005). Las especies C4 tienden a presentar una mayor EF_N que las C3, dado que tienen una mayor tasa de fotosíntesis por unidad de N (Sage y Pearcy 1987), lo cual determina una mayor producción de materia seca por unidad de N acumulado en la planta.

En la Figura 11a y b se presenta la relación establecida entre la materia seca y el N acumulado, a través de variaciones ambientales, tanto espaciales como temporales (i.e., nivel de fertilización, años de evaluación), la cual proveyó de una medida de la EF_N en mijo perenne. La línea que rodea el borde superior del conjunto de datos, en la Figura 11, brindaría una estimación de la dilución máxima del N en la biomasa, lo cual ocurriría cuando el N es uno de los factores más importantes en limitar el crecimiento de las plantas. En situaciones donde el N dejaría de ser el principal recurso limitante y, otros factores tales como, la disponibilidad de agua (Figura 11a), temperatura y/o largo de día (Figura 11b) afectaron negativamente el crecimiento de la pastura, entonces, la cantidad de biomasa producida por unidad de N acumulado decrecería y movería hacia abajo la línea de dilución del N.

A través de un amplio rango de años de evaluación (ambientes), el inicio temprano en la acumulación de materia seca (mediados de enero) determinó, en tres de los seis años, un importante incremento en la biomasa acumulada por unidad de N acumulado. Esta respuesta en la EF_N se evidencia en las pendientes de las regresiones en la Figura 11b (enero vs febrero). La menor EF_N en el inicio tardío del periodo de acumulación se correspondería con mayores concentraciones de N en la materia seca. Desde la perspectiva de la eficiencia de uso del N, todo factor que deprima la acumulación de materia seca (por ej., inicio tardío del periodo de acumulación, sequía, temperaturas bajas) disminuirá la eficiencia fisiológica de uso del N (i.e., menor producción de materia seca por unidad de N acumulado en la planta) y, en consecuencia, determinará aumentos en la concentración de N en la materia seca.

Aporte de nitrógeno del forraje diferido para rodeos de cría

A partir del análisis de valores de concentración de N en la materia seca, resultantes del promedio de cuatro fechas de cosecha (desde mediados de abril a mediados de julio) y seis años de evaluación (Cuadro 2), en relación con los requerimientos de N para el mantenimiento de vacas de cría en gestación (1,1 a 1,3%; Hennessy 1980) se pueden hacer las siguientes consideraciones, aún cuando la fertilización incrementó la concentración de N en la materia seca y este incremento fue mayor con el inicio tardío en el periodo de acumulación, solo se cubrieron los requerimientos en uno y cuatro de los seis años evaluados en el inicio temprano y tardío del periodo de acumulación, respectivamente. Sin embargo, el valor nutritivo del forraje se reflejaría mejor mediante la cuantificación de la respuesta animal, pero son pocos los experimentos realizados donde se evaluó la respuesta animal o estrategias para mejorar la utilización del forraje diferido de mijo perenne. Ferri et al. (2001) encontró, en un trabajo realizado con ovinos y diferentes niveles de asignación de forraje diferido, incrementos en la proteína bruta dietaria desde 18 al 45%, por sobre la del forraje ofrecido, en la medida que la oferta de forraje aumentaba de 15 a 60 g de materia seca kg PV^-1 día^-1.

Conclusiones

El incremento en la temperatura y la reducción en la humedad del suelo pronosticado para los próximos años, permite prever un reemplazo de las pasturas C3 por pasturas C4, las cuales, además de presentar temperaturas óptimas de crecimientos más elevadas, son más tolerantes a sequía. El mijo perenne y digitaria podrían ser, junto con el pasto llorón, algunos de los recursos forrajeros integrados al pastizal natural utilizados para atenuar los efectos del cambio climático en la región Pampeana semiárida central.

El incremento proyectado en la concentración de CO₂ en la atmósfera determinaría, en la región semiárida, aumentos en la productividad y/o atenuaría los efectos de variabilidad climática sobre pasturas C4. A partir, de la mitigación del estrés hídrico mediante el ahorro en el gasto de agua. Pero, por otro lado, afectaría en forma negativa el valor nutritivo del forraje al deprimir la concentración proteica.

La incorporación de mijo perenne y/o digitaria al sistema de pastoreo complementario usualmente utilizado en la región pampeana semiárida, conformado por pastizal natural y pasto llorón, mejoraría la distribución estacional de la oferta forrajera, tanto en calidad como en cantidad, y con ello un mejor ajuste con la demanda del rodeo. Esto permitiría, durante el verano, que los terneros al destete logren un mejor peso y estado nutricional al igual que los animales de rechazo, con relación a los sistemas que utilizan sólo el pasto llorón, en combinación con el pastizal natural.

Las prácticas de manejo, tanto para el uso del forraje diferido como durante la estación de crecimiento, deberían orientarse a optimizar la relación lámina/tallo de la pastura. La materia seca acumulada permitiría predecir la proporción de lámina verde y ajustar la oferta por animal en términos de materia seca de lámina.

El número de hojas por macollo podría ser un criterio adecuado para determinar el intervalo de la defoliación de pasturas de mijo perenne. Sin embargo, se requiere continuar con los estudios para evaluar la estabilidad de este indicador bajo condiciones variables de intensidad de defoliación y del ambiente.

La acumulación de materia seca de mijo perenne para ser utilizado como diferido, durante el otoño e invierno, depende de las condiciones ambientales, duración del periodo de acumulación y de la fertilización nitrogenada. La concentración de nitrógeno en la materia seca disminuye a través del otoño y el invierno y es afectada por el manejo y variables ambientales.

El manejo del inicio del período de acumulación, en relación con la fertilización, ejercería un mayor control sobre la concentración de N en la materia seca. Mientras que, la fertilización lo ejercería sobre la cantidad de materia seca acumulada. Desde la perspectiva de la eficiencia de uso del N, todo factor que deprima la acumulación de materia seca (por ej., inicio tardío del periodo de acumulación, sequía, temperaturas bajas) deprimiría la eficiencia fisiológica de uso del N y, en consecuencia, aumentaría la concentración de N en la materia seca.

Agradecimientos

Se agradece a las Ings. Agrs. Alicia Sáenz y Varinia V. Jouve por su colaboración en el desarrollo y concreción de los trabajos que dan sustento al presente capítulo, así como su valioso aporte crítico. También, se agradece a los Sres. Sergio Lardone y Néstor Balzer por su colaboración en los trabajos de campo y de laboratorio. Además, se reconoce el aporte económico brindado por el gobierno de la provincia de La Pampa, el cual permitió la continuidad de los trabajos y la adquisición de equipamiento.