Limitaciones para la eficiencia en el uso de aminoácidos para el crecimiento y Sistema Inmune Porcino (I)

Publicado el: 30/6/2016
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Resumen

La eficiencia de la utilización de aminoácidos en la dieta de cerdos depende de la regulación de la expresión génica en el nivel celular (Wu, 2009).

 
La proteína es, cuantitativamente, el nutriente de mayor costo en la producción porcina. El proceso de conversión de proteínas de la dieta en proteínas animales requiere procesos fisiológicos y bioquímicos complejos, que incluyen la digestión, absorción, metabolismo (que implica los microorganismos del sistema de lumen del intestino, el complejo de bazo y otros órganos), y la regulación de estos eventos a través de vías de señalización múltiples (Wu, 2009).

Este proceso refleja lo dinámico que es el uso de aminoácidos esenciales y no esenciales (Figura 1). Excepto por glutamato, glutamina y aspartato; los aminoácidos dietéticos se utilizan principalmente para la acreción de proteínas en cerdos en crecimiento (Wu et al. 2010). Sin embargo, el conocimiento de la cantidad de aminoácidos utilizados para la síntesis de sustancias no proteicas por el animal sigue siendo desconocido. Se estima que del 10 al 40% de los aminoácidos esenciales y algunos no esenciales (aspargina, cisteína, serina y tirosina) entran en el torrente sanguíneo y se degradan por los tejidos extraintestinales (Wu et al., 2010).

Con los programas actuales de alimentación, el uso eficiente de las proteínas presentes en la dieta para el crecimiento animal es subóptima. Por ejemplo, en el caso de los lechones lactantes a los 14 y 30 días de edad, ambos destetados a los 21 días, aproximadamente del 70% al 55% de los aminoácidos dietéticos respectivamente, están depositados en forma de proteína corporal (Wu et al ., 2010).

Los aminoácidos restantes precisan ser redireccionados para el mantenimiento del sistema inmune y degradados en forma de CO2 (dióxido de carbono), NO (óxido nítrico), CO (monóxido de carbono), H2S (hidrógeno sulfhídrico), CH4 (metano), H2O (agua), NH3 (amoníaco), (NH2) 2CO (urea), NO3- (nitrato), metabólicos y otros compuestos de nitrógeno (Li et al., 2009). La excreción de estos compuestos a través de la orina y las heces se convierte en una fuente de contaminación ambiental.

La defensa de los cerdos contra agentes extraños como: virus, bacterias, protozoos y otros parásitos, se produce debido a la labor fundamental del sistema inmune de los animales. El equilibrio entre el buen funcionamiento del sistema inmune (respuesta inmune) y los desafíos de campo es el factor determinante para la salud de un animal. Cuando la infección se incrementa, provoca la presión o disminución de la capacidad inmunológica del individuo, y por ende, aparecen las enfermedades. 

 

 

Los cerdos inmunológicamente afectados son menos productivos, y además, aumentan los costos de producción por la necesidad de usar medicamentos e intervenciones veterinarias. Por otro lado, se sabe también que la activación del sistema inmunitario exige recursos orgánicos que pueden comprometer el buen rendimiento de los animales, ya que cuando se activa, el sistema inmunológico desvía parte de las proteínas, vitaminas, minerales y energías para generar una reacción inflamatoria, y así disminuir su disponibilidad para la deposición de proteínas. Por lo tanto, la nutrición está directamente relacionada a la capacidad de los cerdos para presentar una respuesta inmune frente a situaciones de alto desafío para la salud. Esto hace que sea necesario emplear niveles nutricionales dirigidos no solo al máximo crecimiento, sino también que propicien un adecuado funcionamiento del sistema inmunológico.

La interacción entre nutrición e inmunidad es particularmente importante para el desarrollo de los animales (Tabla 1). La nutrición puede modular cuantitativa y cualitativamente aspectos de la respuesta inmune contra los patógenos. Las respuestas del sistema inmune contra patógenos influye en la homeostasis y necesidades nutricionales metabólicas; sin embargo, poca atención se ha dirigido a la eficiencia de la utilización de esta instalación o su importancia práctica.

 

 

Los datos en la tabla 1 indican que la eficacia de absorción de aminoácidos por la mucosa intestinal es dos veces mayor cuando el cerdo se mantiene en un sistema libre de agentes patógenos en comparación al sistema convencional (Tabla 1). Por lo tanto, una mejor comprensión de los procesos bioquímicos y fisiológicos que limitan la eficiencia de utilización de aminoácidos en cerdos para un crecimiento y funcionamiento adecuado del sistema inmune, se vuelve esencial para un retorno económico adecuado de la actividad productiva.

 

Limitaciones para la eficiencia del uso de aminoácidos para el crecimiento

Efectos de la utilización de las dietas no balanceadas en proteína: carbohidratos / grasas

Después de la ingestión de grandes cantidades de proteína, el intestino y el hígado utilizan la mayoría de los aminoácidos absorbidos. El glutamato y el aspartato se utilizan como fuentes de energía por el intestino, y muy poco de estas dos sustancias que entran en la vena portal (Colditz, 2002). El intestino también utiliza algunos otros aminoácidos. El hígado captura del 60 a 70% de los aminoácidos presentes en la vena portal. Estos aminoácidos, en su mayor parte, se convierten en glucosa por gluconeogénesis. El aumento de los niveles de aminoácidos obtenidos por la dieta estimula al páncreas para liberar los niveles de glucagón superiores a los conseguidos en el ayuno, aumentando la absorción de aminoácidos por el hígado y la estimulación de la gluconeogénesis (Dandona et al., 2004). La liberación de insulina también se recomienda, pero no cerca de los niveles que se encuentran después de un alto consumo de carbohidratos.

En general, la liberación de insulina después de una comida rica en proteínas es lo suficientemente alta como para permitir la absorción de aminoácidos por el músculo esquelético y la síntesis de proteínas; sin embargo, la gluconeogénesis en el hígado no es inhibido (Dandona et al., 2004). Cuando se elevan los niveles de carbohidratos en la dieta hay un aumento en la proporción insulina/glucagón, lo que permite la disminución de la gluconeogénesis hepática de aminoácidos y un aumento en el uso de estos aminoácidos para la síntesis de proteínas, tales como proteínas plasmáticas.

La mayoría de los aminoácidos que entran en circulación periférica después de una dieta rica en proteínas son aquellos que no se utilizan o son poco utilizados por el hígado, ya que tienen bajos niveles de transaminasas, y esto hace que sea imposible de oxidar de forma significativa, por lo que entran en circulación sistémica (Dandona et al., 2004). Estos aminoácidos son absorbidos por los músculos y otros tejidos esqueléticos, que son utilizados principalmente para la síntesis de proteínas (Baker et al., 1999).

Las dietas con bajas cantidades de carbohidratos y grasas mantienen niveles bajos de insulina, como si el contenido energético del organismo hubiese disminuido. Esto provoca la secreción de glucagón del páncreas estimulado por la disminución de la relación insulina/glucagón (Bryden y Husband, 1996). Por lo tanto, hay una movilización de las reservas de energía del organismo, especialmente de los ácidos grasos de los adipocitos y su oxidación por otros tejidos, lo que ayuda a reducir la cantidad de grasa corporal, y en consecuencia, la pérdida de peso y disminución en el rendimiento productiva (Elsasser et. al, 2008).


Uso de aminoácidos esenciales (AAE) y no esenciales (AANE) en la producción de compuestos nitrogenados no proteicos

Los aminoácidos son precursores esenciales para la síntesis de diversas sustancias nitrogenadas de gran importancia biológica. Algunas de estas moléculas bioactivas están presentes en la Tabla 2, representada por los neurotransmisores (ej. y-aminobutirato, dopamina y serotonina), hormonas (ej. epinefrina y norepinefrina), vasodilatadores, gases señalizadores (NO, CO y H2S); antioxidantes (glutatión, creatina, melatonina, melanina y taurina); donantes de metilo, y factores de regulación del metabolismo, crecimiento, desarrollo, respuesta inmune y salud (Wu, 2009).

Grandes cantidades de glutamina y arginina son utilizadas por las células del sistema inmune del animal para la defensa contra agentes infecciosos, particularmente en respuesta a los retos inmunes; por ejemplo, el consumo de 50% de glutamina libre y 50% de arginina libre de plasma en 1 y 2,5 horas, respectivamente (Li et al., 2007).

Además, el 17% de la arginina proveniente de la dieta se utiliza para la síntesis de creatina en los lechones (Wu et al., 2004); y 25% de la metionina de la dieta es utilizado por reacciones de metilación a través de la formación de S-adenosilmetionina en lechones jóvenes (Brosnan et al., 2009). Estos cambios metabólicos son esenciales para la reproducción, salud y supervivencia del cerdo. Degradación de aminoácidos esenciales (AAE) de la dieta para la síntesis de aminoácidos no esenciales (AANE) en el intestino delgado.

Estudios recientes han revelado que tanto los AAE y los AANE de la dieta son ampliamente degradados en el intestino delgado de los cerdos (Wu, 1998; Stoll y Burrin, 2006). Además, los resultados de los estudios indicaron que aproximadamente todo glutamato, aspartato, 67 a 70% de glutamina, y 30 a 40% de prolina de la nutrición enteral son catabolizados en el intestino delgado del cerdo (Wu et al., 2010). La tasa de degradación de glutamato en la nutrición enteral a través del intestino delgado es el más alto entre los aminoácidos, seguido por glutamina, aspartato y prolina. La presencia de bacterias en el lumen del intestino delgado puede degradar estos aminoácidos (Bergen y Wu, 2009; Dai et al., 2010). Además, las células de absorción del epitelio en el tracto intestinal de los recién nacidos (enterocitos) son capaces de catabolizar ampliamente glutamato, aspartato, glutamina y prolina (Wu y Morris, 1998).

Los datos del flujo portal y líquido visceral (intestinos, páncreas, estómago y el bazo) de aminoácidos en lechones se presentan en la Tabla 3. Los resultados indican que menos del 20% de los AAE son utilizados para la síntesis de proteínas a través de la mucosa intestinal (Stoll y Burrin, 2006); y más del 80% de AAE -posiblemente- sean degradados por microorganismos en el lumen intestinal (Dai et al., 2010). En este sentido, los aminoácidos de la dieta desempeñan un papel fundamental en la regulación de la composición microbiana y actividad intestinal.

El metabolismo de los aminoácidos en el intestino es de gran importancia nutricional y fisiológica. Por ejemplo, los aminoácidos desempeñan un papel importante en el mantenimiento de la integridad y funcionamiento del tracto intestinal, la regulación de la síntesis endógena de ácido amino (citrulina, arginina, prolina y alanina), y la modulación de la disponibilidad de aminoácidos en la dieta para los tejidos extraintestinales (Wu , 2009).

Debido a los altos niveles de glutamato y aspartato presentes en la circulación ejercen un efecto neurotóxico (Meldrum y Garthway., 1990; Stout et al, 1998); su catabolismo en el intestino delgado será esencial para la supervivencia animal. Mientras tanto, la pérdida irreversible de aminoácidos en la dieta (especialmente SEA) procedentes del intestino, disminuirá la eficiencia en el uso para su crecimiento. Sin embargo, inhibiendo la actividad microbiana a través de la suplementación de antibióticos y prebióticos puede mejorar la entrada de aminoácidos dietéticos procedentes de la dieta en el portal circulatorio (Yin et al., 2010); y por lo tanto, aumentar el rendimiento de los cerdos en la fase de crecimiento (Kong et al., 2009).

Van Goudoever et al. (2007) observaron que en condiciones de restricción proteica, pero con un consumo normal de energía, el flujo portal visceral líquido mantiene una alta tasa de metabolismo y sigue utilizando de forma desproporcionada grandes cantidades de SEA (Tabla 4).

Estos mismos autores observaron que la lisina se cataboliza incluso en el intestino, aportando el 31% de oxidación total corporal en cerdos alimentados con dietas ricas en proteínas; este aminoácido se suprime fuertemente cuando la proteína se convierte en un nutriente limitante. Entretanto, los resultados indican la importancia crítica que el intestino ejerce activamente sobre la regulación del flujo de AAE para el cuerpo, lo que indica claramente la necesidad de considerar la biodisponibilidad de AAE en los cálculos de las recomendaciones nutricionales.

 

Degradación de aminoácidos esenciales en la dieta para la síntesis de aminoácidos no esenciales extraintestinal

Grandes cantidades de arginina, prolina, aspartato, glutamina y glicina deben sintetizarse en cerdos en crecimiento. Esto también rige para la alanina en los lechones durante la lactancia. La síntesis de ciertos aminoácidos requiere la degradación de AAE (cuyo esqueleto de carbono puede ser sintetizado) en cerdos. Sin embargo, cuando la dieta no contiene un equilibrio adecuado de AANE, los AAE son catabolizados para cumplir un propósito importante en cerdos en crecimiento. Los recientes avances en la nutrición utilizando AANE tienen importantes implicaciones para la formulación de nuevas dietas de cerdos, cuyo objetivo es reducir el contenido de la evaluación ambiental.

Por ejemplo, las dietas actuales contienen más AAE, y menos AANE de lo necesario para la deposición de proteínas en los cerdos en la fase de crecimiento (Tabla 3). La suplementación de AANE en dietas de baja densidad proteica puede mejorar efectivamente la eficiencia de las transformaciones metabólicas y permitir un buen desempeño del crecimiento de los cerdos (Wu, 2010).


Los cambios en la expresión génica aumentan la eficiencia de deposición muscular

La eficiencia de la utilización de aminoácidos en la dieta de cerdos depende de la regulación de la expresión génica en el nivel celular (Wu, 2009). Los aminoácidos no solo son sustratos para la síntesis de proteínas, sino también afectan a una o más de las siguientes etapas que se describen: modificación de la cromatina, transcripción, modificación post transcriptal, transporte de ARN, degradación del mARN, traducción y modificación post traducción (Bruhat et al., 2009).

La rapamicina (mTOR), quinasa proteica para serina/ treonina, es un regulador clave de la proteína de acreción (Figura 2; Wu et al., 2007; Shaw, 2008). Los aminoácidos (Ej. glutamina, arginina y leucina) estimulan la fosforilación de mTOR en el nivel celular, lo que lleva a la formación del proceso de iniciación del complejo de traducción del gen (Yao et al., 2008; Fiorotto y Davis, 2009; Wu y Rhoads , 2009).

Además de la señalización de mTOR, la arginina puede regular la expresión de genes y la actividad de AMPK, una proteína importante en la detección de nutrientes que modulan la oxidación de sustratos de energía y la sensibilidad a la insulina (Jobgen et al., 2006). Además, la glutamina es conocida por activar distintos señalizadores extracelulares (Brasse-Lagnel et al., 2009; Rhoads y Wu, 2009). El NO, CO, H2S y productos de catabolismo de la arginina, glicina y cisteína, respectivamente, se benefician de regular diversos procesos fisiológicos e inmunológicos (Li et al., 2009).

Las evidencias indican que la expresión de genes, así como la de proteínas antioxidantes y reguladoras en tejidos de cerdos cambian durante la vida del animal (Wang et al., 2010). En particular, los niveles de proteína para los reguladores positivos de mTOR son más elevados en las fibras musculares esqueléticas de cerdos jóvenes que en las de cerdos adultos (Suryawan et al., 2009), resultando en una reducción en la tasa de síntesis proteica con la edad avanzada (Davis y Fiorotto, 2009).

Con ello, la eficiencia de AAE en la dieta y AANE en la síntesis proteica es de 35% y 26% mayor, respectivamente, en los lechones en la fase de lactancia que en la fase post destete (Wu et al., 2010).

 

Oportunidades para aumentar la eficiencia de la utilización de los aminoácidos en la dieta para el crecimiento

Los datos recientes sobre la expresión de genes y mecanismos señalizadores han permitido desarrollar nuevas estrategias nutricionales para reducir las limitaciones bioquímicas y fisiológicas en el uso de aminoácidos en cerdos. Por ejemplo, la administración oral de L-glutamina (1g/kg de peso corporal/día) para lechones de bajo peso durante la lactancia puede mejorar su supervivencia y crecimiento (Haynes et al., 2009). La suplementación dietética con 1% de L-glutamina en lechones recién destetados previene la atrofia del yeyuno durante la primera semana post destete y mejora la conversión alimenticia en un 25% durante la segunda semana después del destete (Wu et al., 1996; Wang et al., 2008).

La suplementación de la dieta con 0,2% y 0,4% de L-arginina para lechones mejora la concentración plasmática de arginina (30% y 61%), reduciendo los niveles circulantes de amoniaco (20% y 35%), aumentando la ganancia peso (28% y 66%) (Kim y Wu, 2004). Desde la suplementación de L-arginina aumenta la capacidad antioxidante de los tejidos (Ma et al., 2010), incrementando la deposición de carne magra (Tan et al., 2009) en los cerdos en fase de crecimiento - acabado.

 Para acceder a la Segunda Parte de: Limitaciones para la eficiencia en el uso de aminoácidos para el crecimiento y Sistema Inmune Porcino (II)  
 
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