Introducción
El estrés por calor ocurre cuando las condiciones ambientales impiden al animal mantener su temperatura corporal dentro de rangos fisiológicos normales (Bligh, 1973). Dentro de esos rangos es que se alcanzan los mayores niveles productivos (Kadzere et al., 2002). En esas condiciones, las prioridades del organismo cambian: el animal se “programa” para mantener la homeotermia. Para ello, ocurren una serie de procesos coordinados con ese objetivo. El consumo de materia seca se reduce (West, 2003), aumentan los requerimientos de mantenimiento y disminuye la absorción de los nutrientes (Beede y Collier, 1986). El metabolismo de los carbohidratos, lípidos y proteínas se alteran, al igual que la utilización de estos (Baumgard y Rhoads, 2012). Estos cambios tienen efectos negativos sobre la producción de leche (West, 2003), el bienestar animal (Polsky y von Keyserlingk, 2017), la reproducción (Jordan, 2010) y la salud (Silaniko ve, 2000; Kadzere et al., 2002).
Consumo de materia seca
En animales bajo estrés por calor, el consumo voluntario de materia seca se reduce. Esto tiene como objetivo principal disminuir la producción interna de calor asociada a los procesos digestivos (Baumgard y Rhoads, 2012). Las reducciones en el consumo de penden de la duración e intensidad del estrés, del biotipo, de la etapa fisiológica y del nivel productivo del animal (Bernabucci, 2012). La disminución del consumo es mayor y ocurre más rápidamente cuanto mayor es la proporción de alimentos voluminosos en la dieta (Beede y Collier, 1986). Se estima que el consumo se reduce alrededor de un 30% (Wheelock et al., 2010) y que se estabiliza a los 3 o 4 días de iniciado el estrés (Rhoads et al., 2009).
En vacas en lactancia avanzada, secas o de baja producción (menos de 15 l/d) se estima que las reducciones en el consumo son me nores, de entre un 5 y 8%.
En condiciones de estrés por calor aumenta significativamente el consumo de agua. Esto también contribuiría a disminuir el consumo de materia seca por un efecto de llenado físico del rumen (Mallonee et al., 1985). La disminución del consumo explica parte de la caída en la producción de leche debido a que provoca que queden menos nutrientes disponibles para la glándula mamaria. A la vez las vacas tienden a consumir más materia seca en los momentos más frescos del día (temprano en la mañana o durante la noche).
Comportamiento
El estrés por calor disminuye el tiempo 38 dedicado al consumo y a la rumia (Tapki y Sahin, 2006). En condiciones de esta bulación las vacas realizan menor número de comidas, pero más largas (Bernabucci, 2012). Esto provoca inconsistencias en el consumo que pueden alterar el ambiente ruminal (Baumgard, 2016). En condiciones de pastoreo, baja el tiempo dedicado al consumo durante las horas de luz. Si las vacas no tienen acceso a sombra, permanecen paradas y quietas cerca de los bebederos para intentar disminuir la producción de calor por actividad. También buscan lugares del potrero donde haya algo de circulación de aire. Si tienen acceso a sombra, eligen estar en la sombra por lo que también disminuyen el tiempo de pastoreo. La disminución del tiempo total de pastoreo se puede reducir si los animales tienen oportunidad de realizar pastoreos nocturnos. Si por la noche los valores de ITH se encuentra por debajo de 72, los animales pueden compensar parte de lo que no consumieron en el día (Fike et al., 1999). En general, independientemente del sistema productivo, pasan menos tiempo echadas que paradas, lo que además de tener un efecto negativo sobre el bienestar animal también disminu ye el aprovechamiento de los nutrientes. Bajo estrés por calor los animales jadean y producen más saliva. Durante el jadeo, los animales exhalan más CO2 del que exhalan normalmente. Esto provoca que cambie la relación CO2:HCO3, por lo que queda menos HCO3 (bicarbonato) disponible para la producción de saliva que contribuye a regular el pH ruminal. Este efecto del estrés por calor, sumado al menor tiempo de rumia y a las inconsistencias en el consumo, hacen al animal mucho más propenso a sufrir acidosis.
Requerimiento de mantenimiento
Los requerimientos de mantenimiento aumentan en vacas lecheras sometidas a estrés por calor. Se estima que los requerimientos aumentan alrededor de un 25% (NRC, 2001). Los aumentos se deben principalmente a que el animal gasta energía en disipar calor a través del jadeo y la transpiración. También aumentan los gastos de energía destinados a mantener funcionales proteínas de shock térmico, que tienen como función proteger a las células del organismo del daño por calor. También aumentan el gasto ocasionado por otras reacciones químicas y aumenta la actividad de las bombas de Na+/K+.
Digestión y absorción de los nutrientes
La digestibilidad de los nutrientes aumenta en animales sometidos a estrés por calor. Ese aumento se debe a un mayor tiempo de retención en rumen relacionado con la disminución del consumo (Beede y Collier, 1986). De todos modos, esos aumentos en la digestibilidad no alcanzan a contrarrestar los efectos negativos de la disminución del consumo de materia seca.
Cuando los animales empiezan a acumular temperatura, la sangre se dirige hacia la periferia del cuerpo para disipar calor por convección (Kadzere et al., 2002). Como consecuencia, disminuye el flujo sanguíneo al tracto gastro intestinal (TGI) y se reduce la absorción de los nutrientes (Baumgard y Rhoads, 2007). En estas condiciones, se suelen acumular productos de la digestión (ácidos grasos volátiles) que contribuyen a reducir el pH del rumen. La disminución del flujo sanguíneo al tracto gastrointestinal también tiene otros efectos perjudicia les para el animal: cambia la permeabilidad del TGI permitiendo la infiltración de endotoxinas al torrente sanguíneo (Pearce et al., 2013) lo que desencadena una respuesta inflamatoria (Mani, et al., 2012) activando el sistema inmune (Ceciliani et al., 2012).
Partición de nutrientes
La disminución de la producción de leche que ocurre en condiciones de estrés por calor tiene dos causas. La primera es la menor disponibilidad de nutrientes para la glándula mamaria provocada por el menor consumo de materia seca (efecto indirecto). El efecto indirecto explica entre un 35 y un 50% de las caídas en producción de leche (Wheelock, et al., 2010).
La otra parte esta explicada por cambios en la partición de los nutrientes (efecto directo).
Animales bajo estrés por calor suelen estar en balance energético negativo (BEN) debido a que tienen el consumo disminuido y los requerimientos de mantenimiento aumentados. Presentan perfiles metabólicos diferentes a animales que evidencian BEN en lactancia temprana o animales subnu tridos. No pueden obtener energía a partir de cuerpos cetónicos por lo que presen tan niveles normales de NEFA en sangre (Shwartz et al., 2009). Se dice que son me tabólicamente “inflexibles”. Presentan una reducción de la concentración de glucosa en sangre, pero la producción se mantiene constante. La concentración de insulina aumenta, al igual que la sensibilidad a la misma (Rhoads et al., 2009). Como consecuencia de esto, la glucosa es redirigida al músculo para ser usada como combustible porque su oxidación es más eficiente que la de los ácidos grasos y produce menos calor metabólico (O´Brien et al., 2010). Sumado a esto, en condiciones de estrés térmico el sistema inmune se suele ver activado por alteraciones en la permeabilidad del tracto gastrointestinal. Las células del sistema inmune cuando está activado utilizan glucosa como principal fuente de energía (Kvidera et al., 2017). Estos cambios en el uso de la glucosa hacen que deje de estar disponible para la glándula mamaria para la síntesis de lactosa y la consecuente estimulación de la producción de leche (Baumgard y Rhoads, 2012) y explican el resto de las disminuciones en producción (efecto directo).
En animales bajo estrés por calor no se sue len observar pérdidas de peso y/o condición corporal (CC). Si se observan, estas son menores a las que se esperarían según el balance energético del animal. El catabolismo de músculo se ve incrementado en animales bajo estrés por calor (Wheelock et al., 2010) por lo que las pérdidas de peso y o CC es tarían explicadas más por movilización de músculo que de grasa.
Estrategias nutricionales para mitigar los efectos del estrés por calor
Está comprobado que lo más efectivo para disminuir los efectos negativos del estrés por calor es la modificación del ambien te a través del uso de sombra y sistemas de ventilación. Sin embargo, hay algunas estrategias relacionadas con la nutrición y alimentación que se pueden adoptar para disminuir los efectos negativos del estrés por calor.
Aporte de nutrientes
Agua:
Los requerimientos de agua de las vacas lecheras pueden ser satisfechos por el agua derivada de la oxidación de sustratos orgánicos, por el agua contenida en los alimentos y por el agua de bebida.
El aporte del agua de bebida es el más importante en cantidad, especialmente en épocas de altas temperaturas.
En condiciones de estrés por calor aumentan los requerimientos de agua del animal para contribuir a mantener la homeotermia.
Collier et al. (1981) encontraron aumentos cercanos al 30% cuando la temperatura pasa de 18 a 30°C. Cuando el animal bebe en condiciones de estrés por calor, además de mejorar su hidratación, mejora su bienestar porque baja la temperatura del retículo- rumen.
Por otro lado, si el animal está sufriendo de estrés por calor y el consumo de agua se ve limitado, esto tiene un efecto depresor del consumo (NRC, 2001).
En general, vacas sometidas a estrés por calor, pero provistas de agua suficiente de buena calidad no sufren de deshidratación. Se estima que una vaca de alta producción (superior a 35 litros) necesita alrededor de 135 l/día de agua para satisfacer sus requerimientos (Kadzere et al., 2002).
Densidad energética de la dieta y fibra:
Bajo estrés por calor se reduce el consumo de materia seca. Para contrarrestar la menor ingesta de nutrientes se tiende a aumentar la densidad energética de la dieta aumentando la proporción de concentrados y disminuyendo la proporción de forrajes. Como se mencionó anteriormente, animales sometidos a estrés térmico son más sensibles a sufrir de acidosis por lo que estos cambios deben ser llevados a cabo con mucha precaución. Se recomienda aumentar la densidad energética de la dieta, pero sin descuidar el aporte de fibra de buena calidad (West, 2003). La fibra de baja calidad tiene una tasa de pasaje lenta que desestimula el consumo y produce mucho calor de fermentación. Se recomien da para aportar fibra físicamente efectiva y así estimular la rumia y la salivación, agregar en las mezclar pequeñas cantidades (1,5 – 2 kg/vaca) de heno de buena calidad de tamaño de partícula superior a 0,8 cm (Gallardo y Valtorta, 2011).
Nivel de proteína en la dieta:
La proteína es uno de los componentes más caros de la dieta. Se ha observado vacas bajo estrés por calor con dietas con alta proteína (> 19%) y de alta degradabilidad (> 55%), desaminan las proteínas para obtener energía. La desaminación de las proteínas produce mucho calor metabólico. Además, remover los excesos de nitrógeno es muy costoso energéticamente, por estos motivos se recomienda controlar los niveles de proteína de vacas sometidas a estrés por calor (Baumgard y Rhoads, 2007). La proteína por lo tanto provoca mayor calor interno en los animales que los carbohidratos y las grasas. Si bien aún no están claramente definidos los requerimientos proteicos en estas condiciones, algunos autores señalan que no se debería pasar de 16% de PB en la dieta o de 10% de la PB en forma de proteína degradable en rumen (Baumgard, 2016).
Suplementación con grasa inerte en rumen:
La suplementación con una fuente de grasa que no se altere a nivel de rumen presenta varias ventajas, por un lado, aumenta la densidad energética de la dieta sin aumentar el incremento calórico (Van Soest, 1982) y por otro lado disminuye el riesgo de acidosis ruminal (que si puede ocurrir cuando se aumenta la densidad energética de la dieta a través de la suplementación con concentrados ricos en almidón) (Baumgard y Rhoads, 2007). La grasa es una fuente de energía no fermentecible.
Estudios realizados en INIA La Estanzuela, demostraron que vacas en lactancia media suplementadas con sales cálcicas de ácidos grasos de palma (380 g/vaca/día) produjeron en promedio 2 litros más de leche que las no suplementadas. De todos modos, la decisión de suplementar o no requiere un análisis más profundo porque entran en juego otros factores como el precio del suplemento y el precio de la leche, entre otros.
Uso de aditivos
Monensina:
La monensina sódica es un antibiótico ionóforo ampliamente utilizado en alimentación animal. Actúa favoreciendo la selección de microorganismos ruminales más eficientes para la digestión de los alimentos. Desde el punto de vista de estrés por calor, su uso es beneficioso porque estimula la producción de propionato, principal precursor de la glucosa. Cómo se mencionó anteriormente, la glucosa cumple un rol fundamental en el me tabolismo de vacas sometidas a estrés por calor. La monensina además tiene un efecto beneficioso adicional, que es el de contribuir a estabilizar el pH ruminal (Schelling, 1984).
Propilenglicol:
El propilenglicol es utilizado en general en lactancia temprana para intentar disminuir el balance energético negativo. Es un precursor gluconeogénico, por lo que su suministro en condiciones de estrés por calor puede tener efectos beneficiosos (Baumgard y Rhoads, 2007).
Bicarbonato de sodio:
El aporte de bicarbonato de sodio en la dieta puede ayudar a disminuir los riesgos de acidosis a los que están expuestas las vacas en condiciones de estrés por calor.
Levaduras:
La inclusión en la dieta de levaduras tiene varios efectos beneficiosos: estimulan el consumo de MS, aumentan la digestibilidad de la MS y ayudan a mantener el pH ruminal. Las levaduras han aumentado la digestión de la fibra y reducido la acumulación de ácido láctico en el rumen. Todo esto contribuye a mejorar la producción de leche.
Cromo:
El cromo es un micronutriente que mejora la sensibilidad a la insulina, por lo que “ayuda” a reservar glucosa. Como se ha mencionado anteriormente, animales sometidos a estrés por calor son más dependientes de la glucosa. Por esto se cree que la suplementación con cromo podría mejorar la tolerancia al estrés por calor (Rhoads et al., 2013).
Potasio:
Los bovinos utilizan el potasio como regulador osmótico. En condiciones de estrés por calor aumentan sus requerimientos de potasio porque eliminan más a través de la transpiración. Se estima que en estas condiciones los animales necesitan alrededor de 1,7% de la MS, por lo que es necesario ajustarlo en la dieta (West, 2002).
Antioxidantes:
Tanto el selenio, como el cobre, el zinc y la vitamina E son antioxidantes. Protegen a las células del organismo del daño causado por ROS (especies reactivas del oxígeno). La suplementación con estas sustancias puede contribuir a disminuir los efectos negativos del estrés por calor y mejorar el estado inmunitario de los animales (Gallardo y Valtorta, 2011).
Niacina:
La niacina es un vasodilatador subcutáneo. Algunos trabajos indican que la suplementación con niacina protegida a nivel de rumen aumentaría la capacidad de disipar calor de animales sometidos a estrés por calor moderado (Burgos-Zimbelman et al., 2008)
Prácticas de alimentación
En sistemas confinados:
Se recomienda alimentar en las horas más frescas (antes de las 9 y después de las 18 horas).
Dado que los animales tienen a reducir el número de comidas, se recomienda aumentar la frecuencia de alimentación. Esto tiene dos objetivos: incentivar el consumo y evitar la sobrecarga del rumen.
También con el objetivo de estimular el consumo se sugiere empujar la comida frecuente mente y quitar los remanentes de alimentos.
Si el sistema cuenta con cepos, no utilizarlos en las horas de más calor, especialmente si no tienen sombra.
En sistemas pastoriles:
En condiciones de altos ITH y alta radiación los animales van a reducir el tiempo de pastoreo. Se recomienda proveer a los animales de sombra durante el día y permitirles el pastoreo temprano en la mañana o en la noche. Se recomienda reducir la distancia de caminatas. Si los animales igual deben desplazarse distancias grandes que lo hagan en las horas más frescas del día.
Conclusiones
El estrés por calor afecta varios aspectos relacionados con la nutrición y el metabolismo animal. Comprender los efectos del estrés por calor es de vital importancia para tomar medidas de manejo para poder mitigarlos. Es necesario realizar ajustes en las dietas y en el manejo para mejorar el desempeño animal en estas condiciones.
