Peso del lechón al nacimiento y el impacto de RCIU

Los cerdos tienen algunas características biológicas muy diferentes a otras especies y se deben tener en cuenta a la hora de formular piensos y en el manejo de los lechones. Con la creciente presencia de camadas grandes, es fundamental proporcionar a la cerda una buena nutrición para que produzca el suficiente calostro.

El peso del lechón al nacimiento y la variabilidad de estos pesos individuales en la camada tienen un elevado interés económico (García-González et al., 2011; Panzardi et al., 2013; Cumbe-Nacipucha, 2014; Xiong et al., 2018), no solo en lo que se refiere a la supervivencia de los lechones al parto (Roehe et al., 2010; Xiong et al., 2018) sino también en lo que atañe al incremento de peso en las fases de la transición y cebo (Buxadé y Sánchez, 2008).

Los lechones con bajo peso al nacimiento (BPN) presentan un menor crecimiento y rendimiento de la canal, un mayor consumo de pienso y un exceso de tejido adiposo. Estas diferencias causan pérdidas de homogeneidad en los lotes, lo que acarrea una penalización para los productores a la hora de comercializar estas canales (Vázquez-Gómez et al., 2017).

La inducción del parto tiende a estar asociada con el BPN, una mortalidad predestete más alta y pesos más bajos al destete en comparación con las camadas no inducidas (figura 1). El objetivo debería ser no inducir a más del 30 % de las cerdas por sala (PIC, 2015).

Las diferencias interindividuales en la madurez fisiológica se pueden detectar con la medición del tamaño corporal, el peso de los órganos, las reservas de energía y/o las características y funcionalidades celulares (figura 2). Varios hallazgos respaldan la opinión de que el grado de desarrollo del tejido adiposo al nacer es importante, o al menos es indicativo, para la madurez fisiológica de los neonatos (Gondret et al., 2018).

^{Figura 1. Mortalidad de lechón prematuro}.

La composición corporal de los lechones recién nacidos ya se diferencia significativamente por el peso al nacimiento (tabla 1). Los animales de bajo peso exhiben mayores porcentajes de órganos internos, huesos y piel, mientras que el porcentaje de tejido muscular es menor que en los lechones de peso grande. Los animales de bajo peso contienen menos grasa, proteína y más agua, lo que indica su relativa inmadurez. Se observan diferencias significativas en el peso, en la sección transversal y en la longitud del músculo semitendinoso. Los lechones de BPN forman un número menor significativo de fibras musculares que se diferencian durante la miogénesis (Rehfeldt et al., 2011).

Es probable que los lechones de bajo peso se muevan lentamente debido a un deterioro de la mielinización cerebral, que afecta la velocidad de transmisión del impulso nervioso; esto compromete la succión y aumenta las probabilidades de aplastamiento. Se ha demostrado que los lechones con un peso corporal al nacimiento > 1,8 kg tuvieron una tasa de supervivencia de más del 90 %, mientras que los lechones con un peso corporal de 0,7 kg tuvieron una tasa de supervivencia de tan solo el 33 %.

El peso corporal influye fuertemente en un importante indicador de supervivencia de los lechones: la capacidad de termorregulación (figura 3) (Panzardi et al., 2013; Muns et al., 2016). El índice de masa corporal se correlaciona positivamente con el músculo, el almacenamiento de glucógeno y la tasa de supervivencia. Dentro de las primeras horas después del nacimiento, la termorregulación se ve comprometida en los lechones debido a la evaporación de los fluidos placentarios y el consiguiente enfriamiento (Muns et al., 2016). Los lechones susceptibles no se recuperan de esta caída de temperatura inicial y la hipotermia afecta la latencia a la succión, tardan más tiempo en alcanzar la ubre y, en consecuencia, tienen una menor ingestión de calostro “IC” (Panzardi et al., 2013; Muns et al., 2016; Koketsu et al., 2017), y leche (Panzardi et al., 2013), lo que conduce a la inanición, al letargo y, en últimas instancias, al aplastamiento del lechón por parte de su madre (Muns et al., 2016).

Cabrera et al. (2012) demuestran que los lechones de BPN crecen lentamente, son más grasos y tienen más probabilidades de morir al destete.

En un prueba realizada por Vergauwen et al. (2017) se muestra que el peso corporal promedio de los lechones de bajo peso (LBP) y lechones nacidos con peso normal (LPN) muestreados al nacer (d0) fue de 0,77 ± 0,07 y 1,29 ± 0,08 kg, respectivamente (figura  4). El peso corporal de ambas categorías de peso al nacer no cambió significativamente durante los primeros tres días. Posteriormente, en los lechones criados por la cerda y los criados artificialmente (sustituto de leche), el peso corporal aumentó gradualmente (p < 0,001). En cada punto en el tiempo, los lechones de BPN criados con cerdas mostraron pesos corporales más bajos en comparación con los LPN compañeros de camada (p < 0,001). En los lechones criados artificialmente a d5 (p < 0,001) y d19 (p < 0,05) los resultados observados fueron similares. Los pesos corporales de los lechones de BPN y LPN criados artificialmente fueron significativamente más altos que los de los lechones de BPN y LPN criados solamente con la leche materna en el d19 (p < 0,05) (Vergauwen et al., 2017).

Tabla 1. Composición corporal de los lechones recién nacidos.

^{Fuente: Rehfeldt et al. (2011)}

Figura 4. Peso corporales (kg) de LBP (círculo abierto ) y LPN (círculo cerrado ) desde la cerda (línea completa) y criados artificialmente (línea discontinua) durante el periodo de amamantamiento.

^{Fuente: Vergauwen et al. (2017).}

Rara vez se logra el pleno desarrollo de cada individuo dentro de la camada (Canario et al., 2010). La conducta social puede dar como resultado una reducción del crecimiento y/o de la producción, lesiones o muertes (Bouwman et al., 2010). Esto se traduce en que los lechones más grandes son más eficientes en el acceso a la leche que sus compañeros de camada más pequeños (Canario et al., 2010).

Estas interacciones sociales entre lechones o entre hermanos posiblemente afectan la ganancia media diaria (GMD) y a la supervivencia en el predestete (Milligan et al., 2001; Bouwman et al., 2010). La producción de leche de la cerda es un recurso potencialmente limitante; la competencia entre lechones empieza debido a que el consumo diario de alimento no deja de aumentar, mientras que la producción de la leche de la cerda alcanza un nivel bastante constante después del 8º-10º día. Otra fuente potencial que altera la interacción es el establecimiento en el orden del pezón: durante las primeras horas después del nacimiento los lechones empujan y muerden a los otros para capturar un pezón pero la competencia se reduce tan pronto como el orden del pezón se ha establecido (figura 5) (Bouwman et al., 2010). Consecuentemente, los lechones más pesados son más capaces de estimular su pezón para producir más leche y así obtener más hormonas y nutrientes disponibles de la cerda (Milliga et al., 2001).

Los cerdos tienen algunas características biológicas que son muy diferentes a las de otras especies (figura 6) (Ji et al., 2017). Estas características se deben considerar en las formulaciones dietéticas y en el manejo del peso normal al nacer y de los lechones RCIU (Ji et al., 2017). Con la creciente presencia de camadas grandes, es fundamental proporcionar a la cerda una buena nutrición para producir suficiente calostro.

Existen asociaciones entre los cambios en las reservas de energía y el rendimiento del calostro ya que este último se puede asociar negativamente con la pérdida tardía de la grasa dorsal en la gestación y, en consecuencia, con las cerdas que llegan a parto con una condición corporal inadecuada (Oliviero et al., 2019).

Figura 6. Características biológicas únicas de los cerdos que difieren de los rumiantes.

El cerdo no tiene tejido adiposo marrón en su ciclo vital para oxidar los ácidos grasos de cadena larga y la glucosa. Por lo tanto, en los lechones neonatos no hay producción de calor sin escalofríos, lo que contribuye al desarrollo de hipotermia y altas tasas de mortalidad, particularmente en lechones con RCIU que tienen un mayor riesgo de trastornos metabólicos (incluida la hipoglucemia) que los lechones de peso normal.

La madre gana cantidades excesivas de tejido adiposo blanco subcutáneo (TAB) materno durante la gestación cuando se alimenta ad libitum o si > 50 % de la ingestión de pienso es ad libitum. Si bien esta disposición metabólica puede ser beneficiosa para conservar las reservas de grasa materna en vista de la ingestión de alimentos a lo largo de la evolución de las especies, los impactos adversos de dicho mecanismo de adaptación materna incluyen una alta tasa de mortalidad embrionaria/fetal durante la gestación temprana. Además, las cerdas con exceso de TAB presentan unos peores resultados en la fase de lactación (figura 7).

Los requisitos de alimentación de las cerdas gestantes generalmente se subdividen en las fases: temprana (día 1-28), media (29-84) y tardía (85- 155) (De Vos et al., 2014). Las primerizas gestantes se alimentan solo con una dieta de 2-2,2 kg (que contiene 12 % de PC) diariamente, lo que representa solo el 50 % de su consumo de pienso ad libitum, para minimizar la acumulación mater - na de TAB. Claramente este es un caso de subali - mentación en términos nutricionales (figura 8) (Ji et al., 2017).

La reducción impuesta por la producción en la ingestión de pienso de primerizas gestantes puede dar como resultado la provisión inadecuada de aminoácidos (AA) en las dietas de gestación, lo que perjudica el crecimiento y desarrollo fetal. Los cuatro AA nutricionalmente más importantes para las primerizas gestantes son: L-arginina, L-glutamina, glicina y L-prolina. Por lo tanto, las características únicas del metabolismo de las grasas en los cerdos limitan su ingestión dietética de energía y AA durante toda la gestación, y esto aumenta el riesgo de RCIU y tiene un impacto negativo en el vigor, la supervivencia, el crecimiento y la eficiencia alimenticia de los neonatos (Ji et al., 2017).

Las multíparas deben consumir 2,2-2,8 kg/día, en función de la condición corporal. A mediados de la gestación, esta cantidad debe aumentar en 0,15- 0,20 kg/día para cumplir con los requisitos de energía para el mantenimiento y el aumento de peso corporal materno. Durante la gestación tardía, donde la atención se centra en el crecimiento fetal y mamario, la ingestión generalmente aumenta entre 0,3-0,5 kg/día (figura 9) (De Vos et al., 2014).

^{Figura 7. Hembras con sobrepeso}.

Los cerdos tienen una cetogénesis (producción de acetoacetato y β-hidroxibutirato a partir de ácidos grasos) limitada en cualquier etapa de desarrollo debido a su baja expresión de 3-hidroxi3-metilglutaril-CoA (HMG-CoA) sintasa hepática. Por lo tanto, los cerdos tienen concentraciones muy bajas de cuerpos de cetona (< 0,2 mmol/l) en plasma bajo condiciones alimenticias o alimentación restringida.

Aunque el acetoacetato y el β-hidroxibutirato se utilizan activamente para la producción de ATP en tejidos extrahepáticos como el cerebro, el músculo esquelético, el corazón, los riñones y el intestino delgado, los cuerpos cetónicos generados endóge - namente solo contribuyen con una cantidad insig - nificante de energía para los cerdos. Esto condu - ce a alteraciones en la función neurológica y del comportamiento animal, así como a aumentos en las tasas de morbilidad en cerdos, principalmente durante el periodo neonatal (Ji et al., 2017).

Los fetos de la especie porcina tienen una síntesis limitada de ácidos grasos y triacilgliceroles (TAG); esto hace que, en el momento del nacimiento, el lechón tenga tan solo un 1  % de lípidos en su cuerpo. La cantidad extremadamente pequeña de lípidos endógenos limita la producción de ATP a partir de estos nutrientes en lechones neonatos, lo que lleva al uso de glucosa y AA como los principales combustibles metabólicos. Esto, junto con la casi ausencia de cetogénesis, resulta fácilmente en hipoglucemia y en una disponibilidad reducida de AA para la síntesis de proteínas, particularmente cuando la ingestión de leche es insuficiente.

Además, debido a que las grasas subcutáneas se pueden utilizar para el aislamiento, la cantidad limitada de grasa en los lechones recién nacidos aumenta aún más el riesgo de hipotermia y, por lo tanto, la mortalidad en ellos, especialmente en un ambiente frío.

La capacidad de sintetizar TAG (que se produce principalmente en TAB) se desarrolla rápidamente en lechones bien alimentados después del nacimiento, lo que da como resultado un contenido corporal de lípidos del 14 % a las dos semanas de vida. En comparación con los cerdos con un peso normal al nacimiento, los cerdos RCIU supervivientes tienen una mayor capacidad para la deposición de TAG en el cuerpo durante el periodo de crecimiento y finalización y, por lo tanto, muestran una menor eficiencia de alimentación y una calidad menor (Ji et al., 2017).

Los cerdos no poseen glándulas sudoríparas funcionales

Los cerdos no poseen glándulas sudoríparas funcionales y, por lo tanto, deben usar el mecanismo inadecuado de jadeo para disipar el calor. Por lo tanto, los cerdos en crecimiento y las cerdas gestantes o lactantes son altamente susceptibles al estrés por calor, así como al estrés oxidativo asociado, lo que da como resultado una producción excesiva de especies reactivas de oxígeno (Ji et al., 2017).

Los lechones con RCIU se caracterizan por un BPN y una conformación de “cabeza de delfín” (Ramis, 2018; Matheson et al., 2018; Oliviero et al., 2019), es decir, una morfología de la cabeza alterada: mayor tamaño, ojos saltones y arrugas perpendiculares en el morro (Matheson et al., 2018). Esto es parte de una reacción de adaptación fetal a la restricción intrauterina.

Los fetos reaccionan a la restricción y destinan más nutrientes hacia el crecimiento del cerebro, para tratar de contrarrestar el transporte placentario insuficiente (Matheson et al., 2018; Oliviero et al., 2019) y garantizar el desarrollo adecuado del cerebro en condiciones uterinas adversas. Los lechones con RCIU tienen una mayor susceptibilidad a sufrir infecciones o a cambios ambientales que se podrían deber a un sistema inmunitario ineficaz. En lechones con RCIU se ha encontrado una sobreexpresión de la proteína citoprotectora producida en respuesta a diferentes factores estresantes celulares en asociación con una inmunidad celular alterada en los niveles del intestino y el hígado, lo que sugiere una función inmunitaria deteriorada (Oliviero et al., 2019).

La RCIU asimétrica es un factor crucial para la asfixia perinatal y se asocia con una mayor incidencia de morbilidad y mortalidad perinatal, incluida la muerte fetal. La desaceleración del crecimiento fetal tardío en la gestación después de la desnutrición intrauterina se puede considerar como un proceso compensatorio, aunque resulte en RCIU, que permite que el feto sobreviva y, por lo tanto, mejora la tasa de reproducción. La reducción del crecimiento se logra principalmente al alterar el medio endocrino, posiblemente con la reducción de la actividad del factor I de crecimiento endocrino y paracrino similar a la insulina en respuesta a la transferencia de nutrientes transplacentarios alterada (Bauer et al., 2007).

El nivel de RCIU al que estuvo expuesto un lechón se determina por la forma de la cabeza, mediante puntuaciones visuales basadas en la morfología de la cabeza y tres criterios que caracterizan a los lechones con RCIU: (1) frente empinada, parecida a un delfín; (2) ojos saltones; (3) arrugas perpendiculares en el morro o combinado (figura 10) (Matheson et al., 2018).

Los problemas de la RCIU se ven agravados por una variedad de factores encontrados en las diferentes fases de la producción porcina, incluidos rangos extremos de temperaturas ambientales (figura 11), higiene y seguridad de los alimentos, nutrición subóptima y enfermedades (Ji et al., 2017). La RCIU afecta más a los machos ya que tienen mayor secreción de insulina y cortisol y un menor número de nefronas comparado con las hembras, que tienen mejores características de supervivencia y desarrollo (Gonzalez-Bulnes et al., 2015).

Sin embargo, Matheson et al. (2018) realizaron un estudio con 1.575  partos, de los cuales nacieron 17.604  lechones con un puntaje 0 (normales en cuanto a la morfología de la cabeza) y 3.387 lechones con un puntaje de 1. En este estudio los lechones machos tuvieron una puntuación menor en la clasificación de cabeza (más normal) y fueron más pesados al nacer que los lechones hembras (tabla 2).

Tabla 2. Efectos del sexo de los lechones

Cuando ocurren condiciones adversas durante la gestación, los impactos negativos en la descendencia pueden durar todo su ciclo de vida y se pueden trasladar a la siguiente generación o más allá. Este concepto se llama programación fetal o neonatal, e involucra las modificaciones covalentes de las bases de nucleótidos en el ADN sin cambios en su secuencia. Por lo tanto, la industria porcina mundial debe superar enormes desafíos para lograr una eficiencia en la producción de carne de cerdo y altos rendimientos económicos. Un enfoque es optimizar la nutrición de las madres y los recién nacidos (Ji et al., 2017).