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Digestión y metabolismo de las grasas en cerdos.

Publicado: 2 de diciembre de 2016
Por: Dr. Gerardo Mariscal Landín CENID Fisiología – INIFAP. Mèxico
Introducción
Los lípidos son un grupo heterogéneo de compuestos emparentados por sus propiedades físicas más que por las químicas; tienen la propiedad común de ser relativamente insolubles en agua y solubles en solventes no polares. Este grupo está constituido por ácidos grasos, triglicéridos, esfingolípidos, fosfolípidos, glucolípidos, lipoproteínas, esteroides, prostaglandinas, trombohexanos, y leucotrienes
Los principales lípidos que se consumen son los triglicéridos (TG), los cuales están conformados por tres ácidos grasos unidos en enlace éster a una molécula de glicerol. Debido a que las posiciones sn1 y sn3 pueden ser ocupadas por diferentes ácidos existen dos posibles enantiomeros con un perfil similar de ácidos grasos.
En la alimentación animal los lípidos pueden provenir de fuentes de origen vegetal (aceites como el maíz, soya, canola, etc.), de fuentes de origen animal (sebo, manteca, grasa amarilla, etc.) y de las mismas materias primas utilizadas en la elaboración del alimento (maíz, sorgo, harina de pescado, etc.). Dependiendo la fuente utilizada va a ser el grado de insaturación y de oxidación presente en la dieta final, lo que puede afectar la calidad de la grasa que sintetice el cerdo.
La grasa animal está compuesta principalmente de ácidos grasos saturados y los aceites vegetales son ricos en ácidos grasos insaturados o poliinsaturados. A temperatura ambiente la grasa es sólida y el aceite líquido; propiedad física que está relacionada a la composición de sus triglicéridos.
Los ácidos grasos se nombran de diferentes maneras: nombre sistémico que consiste en dar el nombre del hidrocarburo con los mismos átomos de carbono y la terminación “anoico” para un ácido graso saturado (el ácido octadecanoico, es el ácido saturado con 18 átomos de carbono “esteárico”), y la terminación “enoico” para un ácido graso insaturado (el ácido 9-octadecenoico, es el ácido graso insaturado en posición 9 con 18 átomos de carbono “oleico”); el nombre común (esteárico, oleico, linoleico, etc.); por el número de átomos de carbono y la cantidad de dobles ligaduras; se utilizan diferentes formas de nombrar al mismo ácido graso (por ejemplo el ácido linoleico es Δ9,12-18:2; cis, cis-9,12-18:2; 18:2 ω6 o 18:2 n-6). Cuando existen dobles ligaduras en la molécula del ácido graso, si las cadenas acilo están del mismo lado la doble ligadura es cis; si están en lados opuestos la doble ligadura es trans. Los ácidos grasos también se clasifican en ácidos grasos de cadena corta (2 a 4 átomos de carbono), ácidos grasos de cadena media (6 a 12 átomos de carbono) y ácidos grasos de cadena larga (a partir de 14 átomos de carbono).
 
Digestión, absorción y transporte.
El proceso digestivo comienza en la boca, emulsificando las grasas a través de la masticación; este proceso de emulsificación continúa en estómago por acción del ácido clorhídrico y las proteínas presentes en la dieta. La digestión continua por la hidrólisis de un ácido graso para formar un diglicérido (DG) y un ácido graso libre (AGL). En estómago esta acción es realizada por la lipasa lingual (roedores, rumiantes) o gástrica (primates, mini pig, conejo, cerdo). Ambas lipasas hidrolizan preferentemente el ácido graso que se encuentra en posición 3. En algunos casos la contribución de las lipasas pre-duodenales (lingual o gástrica) puede ser importante; sobre todo en los animales lactantes.
Sin embargo, la mayor parte de la digestión lipídica se realiza en Intestino delgado (ID) por acción de la lipasa pancreática. En su paso al duodeno la presencia de TG y productos de su digestión gástrica (DG y AGL) estimulan la secreción de CCK, de lipasa pancreática y el vaciamiento de la vesícula biliar. Las grasas son emulsificadas por los ácidos biliares aumentando considerablemente la superficie de contacto y el producto final de la digestión son 2 AGL y un 2-MG.
Los AG y 2-MG son absorbidos a nivel celular y se re-esterifican en TG. Existen dos rutas metabólicas para la síntesis de TG [La ruta del Monoacil glicerol (específica para síntesis de TG) representa ≈ 80% y la ruta del glicerol 3P (para síntesis de TG y fosfolípidos) que representa ≈ 20% de los TG sintetizados). El enterocito sintetiza el quilomicrón (QM) para exportar los TG sintetizados a partir de la grasa absorbida, ellos son transportados en los mamíferos vía el conducto linfático y posteriormente vertidos a la sangre a la altura de la vena subclavia por el Canal Torácico. Los quilomicrones son esféricos y están constituidos principalmente de TG, ésteres de colesterol (EC), colesterol libre (C) y fosfolípidos (FL). Los fosfolípidos, las proteínas y el colesterol libre se encuentran en la membrana del QM. Los TG y los EC se localizan en la parte interior del QM. Los QM son esenciales para el transporte de TG y vitaminas liposolubles. El enterocito también sintetiza las Lipoproteínas de Muy Baja Densidad (VLDL), pero en el periodo de ayuno.
La síntesis de TG y su exportación vía el quilomicrón es la principal ruta para los AG de cadena larga en presencia de 2-MG. Cuando se consumen AGL y hay escases de 2-MG una parte importante de los AG se absorben vía vena porta. Esta última ruta es la principal ruta para los AG de cadena media, y es más importante conforme es menor el largo de la cadena del ácido graso.
La distribución espacial de los AG influye en la absorción de las grasas, ya que se ha observado una mayor pérdida fecal de AG y calcio debido a una mayor formación de jabones en los TG constituidos por AG saturados en las posiciones 1 y 3.
 
Metabolismo
Al llegar el quilomicrón a la sangre las HDL (Lipoproteínas de Alta Densidad) les proporcionan las proteínas apo CII y apo E (lo que los convierte en quilomicrones funcionales). La proteína apo CII activa la enzima Lipasa Lipoproteica (LPL) endotelial liberando ácidos grasos los cuales son rápidamente absorbidos por las células donde serán utilizados como fuente de energía o re-esterificados y almacenados como reserva de energía. Posteriormente la Apo CII es retirada por las HDL y el remanente del quilomicrón va a hígado, el cual cuenta con receptores para apo E. Las VLDL (síntetizadas en ID o hígado) contienen apo B100, su “activación” es necesaria (recibir apo CII y apo E). Después de perder TG se convierte en proteína de densidad intermedia (IDL, remanente de VLDL), las cuales se convierten en lipoproteínas de baja densidad (LDL) que son reconocidas por receptores a apo B en tejidos periféricos.
Al ser las grasas moléculas más reducidas; cuando son oxidadas en el metabolismo intermediario (β-oxidación) generan más energía (37,6 kJ/g), que las proteínas y carbohidratos (16,7 kJ/g). Asimismo, la adición de grasa en la dieta no aumenta necesariamente la cantidad de grasa depositada, pero sí influencia el perfil de la grasa depositada ya que se inhibe la síntesis de novo; por lo que el tejido adiposo va a reflejar el perfil de la grasa dietaria. Es por esas dos razones que su aporte de energía neta es mayor que el de los carbohidratos y aminoácidos.
 
Fermentación en colon y absorción de ácidos grasos volátiles (AGV’s)
Los carbohidratos no digeridos (almidón y fibra) pasan al intestino grueso donde son fermentados por las bacterias de colon y el producto de la fermentación son los AGV’s (acético, propiónico y butírico), bióxido de carbono y metano. La fermentación de los aminoácidos produce principalmente AGV’s ramificados y amoniaco productos que pueden afectar la productividad de los animales. La absorción de los AGV’s por el colonocito se realiza principalmente por difusión pasiva. Una vez dentro del colonocito los AGV’s pueden ser utilizados localmente como fuente de energía o ser conducidos al hígado.
 
Digestibilidad de las grasas
La digestibilidad es una medida del valor nutritivo de los nutrimentos, y se expresa como una proporción del nutriente que es utilizada por el animal. La Digestibilidad Aparente (DA), se define como la desaparición de un nutrimento durante su paso a través del tracto digestivo, el término aparente se emplea para evidenciar que en el cálculo de digestibilidad no se ha realizado ninguna corrección por pérdidas endógenas. Digestibilidad Verdadera (DV). Es el coeficiente que se obtiene cuando se separó la fracción indigestible del alimento de las pérdidas endógenas.
Debido a que las pérdidas endógenas de grasa, incluyendo la grasa microbiana, son mayores en el intestino grueso que en el delgado, la digestibilidad ileal está menos afectada que la digestibilidad total y por lo tanto es un mejor estimador del aprovechamiento digestivo de la grasa.
Existen diversos factores que afectan la digestibilidad de las grasas: sí está inmersa en una matriz de fibra (Cuadro 1), edad del animal, el largo y saturación de la cadena (Cuadro 2), sí la grasa está oxidada (Figura 1), entre otros.
 
 
Conclusión
Existe poca información sobre la digestibilidad de las diferentes fuentes de grasa, así como de su calidad (sobre todo en grasas de origen animal); ambos factores impactan la calidad del alimento producido y consecuentemente el uso metabólico que el animal hace del mismo.
 
Referencias
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Carlos Caraballo
28 de junio de 2022
que es CCK?
Kolonia Pineda Ana
10 de marzo de 2021
En el cuadro 1 mensionan DDGS y DDG, a que se refieren esos términos por favor?
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