Parasitosis gastrointestinal y sarna psoróptica de los bovinos: Inmunidad en la epidemiología y productividad de los animales
Publicado: 4 de marzo de 2026
Fuente: Pedro E. Steffan, Nicolás Fiel, César A. Fiel / Fiel & Steffan – Consultores Asociados –
Parasitología Aplicada a la Producción Animal.
Introducción
Las infecciones por nematodos trichostrongylideos y ácaros de la sarna son usuales -muchas veces combinadas- en la producción de bovinos sobre pasturas de la Pampa Húmeda de Argentina. La pérdidas productivas directas e indirectas causadas por ambas parasitosis han sido ampliamente documentadas.
El control eficiente se ha convertido en un importante desafío para profesionales y productores debido a la intensificación de los sistemas de producción (mayores niveles de contaminación e infectividad de las pasturas) y fallas en la eficacia de los antihelmínticos (desarrollo de resistencia).
Los indicadores de prevalencia e incidencia de la sarna también aumentaron de manera alarmante, especialmente, en algunas situaciones de manejo como en los encierres para engorde/feedlot, contexto acompañado también por fallas en la eficacia de los antisárnicos sistémicos.
La utilización de técnicas moleculares para profundizar los conocimientos y mecanismos de la relación hospedador-parásito han contribuido significativamente a su entendimiento y a estimular la búsqueda y desarrollo de potenciales inmunógenos que contribuyan a la prevención y control de las infecciones parasitarias. No obstante, la respuesta del hospedador en términos inmunitarios está también influenciada y condicionada por distintas variables, como la edad, niveles de exposición, nutrición, enfermedades concomitantes, etc.
Se describen aquí los aspectos básicos de la construcción inmunológica sobre las infecciones por nematodos trichostrongylideos y ácaros de la sarna en los bovinos. También, la influencia sobre la epidemiología, parámetros productivos e implicancias en el diagnóstico y control de ambas parasitosis en los sistemas de producción de la Pampa Húmeda.
PARASITOSIS GASTROINTESTINAL DE LOS BOVINOS
1. Conceptos generales de la inmunidad a endoparásitos.
Condicionantes de la respuesta inmunológica
a) La edad de los animales es determinante en la construcción de la inmunidad contra las infecciones por nematodos trichostrongylideos. Dependiendo del nivel de desafío parasitario que los terneros hayan tenido durante la cría y recría, los efectos de la inmunidad sobre la infección parasitaria se expresan con fuerza a partir de los 12-15 meses de edad. En la práctica, puede verificarse en la disminución de la excreción de huevos de nematodos en la materia fecal (HPG) relativizando la utilidad de esta técnica de diagnóstico en la determinación de la oportunidad/necesidad del tratamiento antiparasitario luego del año de edad.
En los animales adultos, se consolida una respuesta inmunitaria importante que impacta significativamente en el curso de la enfermedad a nivel individual y, particularmente, es beneficiosa para el sistema de producción a través de una limitada contaminación de las pasturas con huevos de nematodos (ej. sistema de cría).
b) El contacto íntimo entre los nematodos y el hospedador comienza en la fase histotrópica del ciclo parasitario cuando las larvas (L3) ingeridas con el forraje, desarrollan en la mucosa gástrica o intestinal hasta el estadio pre-adulto luego de tres mudas consecutivas. Se producen secreciones y desprendimientos somáticos que se comportan como fracciones inmunogénicas.
c) Los mecanismos y procesos que se involucran en el desarrollo de una inmunidad protectora contra infecciones por nematodos gastrointestinales son complejos. Estudios en rumiantes indican que las fracciones antigénicas de los vermes son detectadas en la mucosa digestiva y se estimula y ordena por medio de interleuquinas la diferenciación de linfocitos T hacia subpoblaciones (Th2). Las citoquinas producidas por las Th2 son muy importantes en la respuesta ya que desencadenan la proliferación y activación de células efectoras –eosinófilos, basófilos y mastocitos- y la producción de anticuerpos humorales IgA, IgM, IgE e IgG.
No obstante, se ha observado una relación débil e inconsistente entre los niveles de anticuerpos humorales y la respuesta en términos de inmunidad efectora en el lugar de localización de los nematodos. Esto, podría deberse a que la respuesta inmunoprotectora impacta principalmente a nivel de la mucosa que tapiza el tracto digestivo. El mucus secretado in-situ es el vehículo de anticuerpos específicos –principalmente de los isotipos IgA e IgE - y de factores inespecíficos – proteasas, prostaglandina, serotonina, histamina- como consecuencia de la desgranulación de eosinófilos, mastocitos y basófilos. De esta manera, cambian las condiciones ambientales donde se establecen los nematodos favoreciendo la llegada de los anticuerpos específicos.
La dinámica del desarrollo de la inmunidad y la resistencia a las infecciones parasitarias depende del tiempo e intensidad de la exposición a los nematodos.
d) Los géneros parasitarios presentan diferencias en la respuesta inmunitaria del hospedador. Se han argumentado diferentes hipótesis sobre el desarrollo lento e incompleto de la inmunidad contra Ostertagia ostertagi, aunque se han focalizado sobre la potencial supresión causada por el nematodo de la respuesta celular y humoral del hospedador. Estas observaciones, se confirmaron luego de la detección de fallas en la multiplicación linfocitaria -test de linfoblastogénesis- en linfonódulos sensibilizados por previa exposición a este nematodo.
Sin embargo, la inmunidad contra Cooperia spp. puede desarrollarse en los bovinos después de un tiempo relativamente más corto de exposición. Trabajos de campo, han demostrado una marcada resistencia con fuerte depresión de la excreción de huevos -principalmente en la segunda mitad del invierno- luego de unas pocas semanas de exposición. También, se ha observado una variación importante de la respuesta entre individuos y dependiente de la cantidad de larvas ingeridas. La importante respuesta inmunitaria a este nematodo se ha asociado con una fuerte multiplicación linfocitaria – test de linfoblastogénesis positivo-, lo que podría explicar el rápido y sólido desarrollo de inmunidad después de un acotado tiempo de exposición.
De manera comparable, los estudios realizados bajo condiciones experimentales o de campo han demostrado una rápida inmunidad contra Nematodirus spp. lo que puede explicar el corto período de excreción de huevos en bovinos.
Estas observaciones, indicarían variaciones importantes en la modalidad y mecanismos de respuesta inmunitaria hacia los diferentes géneros de nematodos que se establecen en el tracto gastrointestinal.
e) Los efectos de la inmunidad sobre las poblaciones parasitarias se focalizan en diversas funciones que son vitales para la sobrevivencia y reproducción de los nematodos. En tal sentido, se han descripto la disminución del tamaño adulto, alargamiento del período de prepatencia, limitación del desarrollo del aparato reproductor y disminución de la cantidad de huevos en el útero de las hembras.
f) Entre las variables que pueden influenciar la respuesta inmunológica se encuentran:
Calidad nutricional. Tiene una influencia central en el desarrollo de inmunidad adquirida a las infecciones parasitarias. El apropiado aporte de proteínas y la disponibilidad de macro/micronutrientes (calcio, fósforo, magnesio, cobre, selenio, zinc, molibdeno y cobalto) han demostrado efectos benéficos sobre el nivel inmunitario.
Tratamientos antiparasitarios. Algunos programas de control tendientes a evitar las pérdidas en producción por las infecciones parasitarias se han basado en tratamientos sistemáticos y supresivos, limitando seriamente el contacto entre los nematodos y los hospedadores necesario para la generación de la inmunidad. La exposición a las infecciones parasitarias que comienza en los terneros durante la etapa de cría y se acentúa luego del destete, es necesaria para alcanzar un nivel de resistencia adquirida importante hacia los 15-18 meses de edad.
Enfermedades concomitantes. Cualquiera sea su etiología –bacterianas, virales, parasitarias, nutricionales- pueden interrumpir o afectar la inmunidad que el hospedador pueda haber desarrollado contra las infecciones parasitarias.
Condiciones ambientales. En el ambiente en que se desarrolla la recría desde fin de verano en adelante, usualmente predomina el clima frio, alta humedad y acortamiento del fotoperiodo. Este contexto, dispara los mecanismos metabólicos y hormonales relacionados con el estrés. Se incrementan los niveles de cortisol (inmunosupresor) y se gatilla un síndrome metabólico dominado por lipolisis para el mantenimiento de la temperatura corporal, restando energías a la construcción y mantenimiento de la inmunidad. Las condiciones ambientales adversas potencian sus efectos negativos sobre la productividad de los animales cuando el nivel nutricional no es el adecuado para atender las demandas de mantenimiento y crecimiento de los animales de recría.
Desde un enfoque práctico, se puede inferir que la respuesta animal en términos inmunológicos se traduce en una disminución de las cargas parasitarias en el hospedador limitando las pérdidas en producción y también, en una menor contaminación de las pasturas con huevos de nematodos, desencadenante central de la infección parasitaria en pasturas y animales.
2. Efectos de la inmunidad en la epidemiologia de los parásitos gastrointestinales.
En la principal área productiva de bovinos de carne de Argentina -Pampa Húmeda- por las condiciones climáticas y nivel nutricional -disponibilidad y calidad forrajera- la mayoría de los sistemas de producción se desarrollan, anualmente, con casi la única restricción vinculada a la calidad de los suelos. Este contexto, determina que algunas regiones/zonas son aptas para la cría (vaca-ternero), otras de mejor calidad para la recría y también, la posibilidad de ciclo completo en establecimientos con aptitud mixta.
Con la intención de mejorar la rentabilidad, en muchos establecimientos, luego de la recría sobre pasturas, encierran y alimentan con concentrados hasta llegar al peso de faena. También, la posibilidad de incluir la ganadería en establecimientos de aptitud agrícola, donde los sistemas actuales incluyen los puentes verdes entre cultivos que pueden ser aprovechados para el pastoreo de bovinos.
Las diferentes alternativas de producción y ambientales, condicionan con dinamismo, el necesario contacto entre los parásitos y hospedadores para que la inmunidad se construya. Esto, exige una amplitud de análisis importante cuando se incluye el rol de la inmunidad en la interpretación de los resultados de laboratorio (HPG-Coprocultivos).
La información más completa sobre la epidemiologia de los nematodos trichostrongylideos en animales y pasturas se ha generado principalmente en las décadas del 80’ y 90’. Se definieron la prevalencia e incidencia de los géneros parasitarios en las diferentes estaciones del año y los riesgos de enfermedad en los animales de acuerdo con las categorías del sistema de producción. Se determinó que los géneros Ostertagia, Cooperia y Trichostrongylus son predominantes durante la recría de los animales, entre el destete -fin de verano- y fin de la primavera. Los dos primeros, con el mayor impacto sobre la productividad de los animales.
Con estas referencias, se apoyaron y desarrollaron los principales programas de control en la recría, los cuales, se han basado casi exclusivamente en el uso de antiparasitarios. Luego de varias décadas utilizando el mismo espectro de antihelmínticos y con un predominio muy importante de los derivados de lactonas macrocíclicas (avermectinas/milbemicina) se pueden observar – a través de coprocultivos- algunos cambios en la composición de géneros parasitarios comparado con los descriptos en los estudios epidemiológicos realizados en la recría de bovinos décadas atrás. Principalmente, la presencia de Haemonchus y Cooperia en proporciones importantes en las diferentes estaciones del año.
Probablemente, la presión de selección hacia la resistencia -principalmente endectocidas- haya tenido mayor influencia que eventuales condiciones eco-ambientales para entender las causas de este sesgo poblacional.
Incorporando la inmunidad a este contexto, también se observa que los niveles de HPG se incrementan significativamente durante un periodo importante de pastoreo, luego de tratamientos con alta eficacia y reinfecciones permanentes. Los géneros Cooperia y Haemonchus son predominantes en los coprocultivos. Esta observación se ha realizado también en animales de 18-20 meses de edad, abriendo un interrogante importante sobre la vigencia/relatividad de los reportes epidemiológicos iniciales.
3. Estímulo y supresión de la inmunidad contra parásitos gastrointestinales en la cría y efectos sobre la contaminación de las pasturas durante la recría.
El desarrollo de la inmunidad adquirida en condiciones naturales de exposición a los nematodos gastrointestinales se apoya en un proceso progresivo del contacto entre parásitos y hospedadores que, comienza temprano cuando las crías complementan la dieta láctea con la pastoril.
Con un diseño y objetivo comparable a estudios publicados, se realizó un trabajo adaptado a las condiciones de los sistemas ganaderos de carne (cría y recría) de Argentina. Se inocularon terneros al pie de la madre con un pool de larvas infectivas (L3) –Ostertagia, Cooperia, Haemonchus, Trichostrongylus- a intervalos mensuales desde los 2 meses de vida hasta el destete (6-7 meses), constituyendo el Grupo Estimulado. Se adicionó un grupo de terneros expuestos a la infestación natural de la pastura (Grupo Infección Natural) y otro, desparasitado mensualmente (Grupo Suprimido) con un principio activo de amplio espectro y persistencia -2/4 semanas- del efecto antihelmíntico.
Durante la cría, los niveles de excreción de huevos en el grupo Estimulado incrementaron rápidamente como consecuencia de los inóculos aplicados, siendo muy superiores (2.5 veces) a los del grupo Infección Natural. Luego, comenzaron a disminuir -a pesar de las inoculaciones mensuales- alcanzando ambos grupos, valores comparables en los últimos 3 meses de la etapa de cría. El grupo Suprimido, reflejó el efecto de los tratamientos antiparasitarios mensuales con conteos nulos de HPG. Finalizada la cría, no se registraron diferencias significativas en las ganancias de peso entre los grupos.
Durante la recría, los animales de los tres grupos compartieron el pastoreo quedando expuestos a un nivel similar de exposición a la infectividad de la pastura.
El nivel de excreción de huevos de nematodos registrado en los animales que fueron estimulados inmunitariamente durante la cría fue claramente inferior (2.3 veces menos) al de los terneros suprimidos. Aunque en menor proporción (1.4 veces menos) también comparado con el observado en los terneros expuestos solamente a la infestación natural de la pastura.
Dado que los tres grupos compartieron el pastoreo y, por lo tanto, el mismo desafío parasitario, es probable que las diferencias registradas hubieran sido mayores en caso de potreros separados.
Un estudio similar en el hemisferio norte, donde se combinó la inoculación experimental de terneros estabulados con larvas infectivas (L3) y la subsiguiente exposición a infecciones naturales en el pastoreo, demostró resultados comparables, relacionados con la influencia de la respuesta inmunitaria sobre la excreción de huevos en la materia fecal de los animales.
Estas observaciones, vinculadas con las potenciales interferencias en el desarrollo de la inmunidad sobre nematodos trichostrongylideos durante la etapa de cría (ej. tratamientos excesivos, la cría en campos agrícolas, otras) deben ser consideradas como antecedente importante para cuando se incluye el riesgo parasitario en la planificación del programa de control de la recría en condiciones de pastoreo.
4. Impacto de la supresión de la inmunidad contra parásitos gastrointestinales en la cría y efectos sobre la ganancia de peso durante la recría.
Las infecciones por nematodos trichostrongylideos durante la recría, progresan con pocas limitantes en la mucosa del tracto gastrointestinal. Las pérdidas económicas están relacionadas con el nivel del desafío parasitario, lugares del tramo digestivo donde se establecen, dinámica del desarrollo histotrópico, consecuencias fisiopatológicas vinculadas con la funcionalidad de los órganos digestivos y el impacto sobre el proceso de digestión y absorción del alimento.
En ese contexto, la construcción de un nivel inmunitario apropiado que minimice las cargas parasitarias aparece como la respuesta natural para sumar sus beneficios a un programa de control racional y sustentable.
Con el objetivo de evaluar los efectos de la supresión de la inmunidad a las infecciones por nematodos trichostrongylideos durante la cría sobre la ganancia de peso en la recría, se describe un trabajo de campo que contempla y articula las dos etapas.
En la cría (septiembre a marzo) un grupo de terneros fue desparasitado mensualmente (tratamiento supresivo) desde los 2 meses de vida hasta el destete, con un principio activo de amplio espectro y persistencia -2/4 semanas- del efecto antihelmíntico. Otro grupo comparable de terneros fue control sin tratamiento antiparasitario, solo tratado al destete con fenbendazole vía oral. En la recría (abril-diciembre) ambos grupos compartieron pasturas y desafío parasitario. Al comienzo, cada grupo se dividió en dos (tratamiento supresivo y control sin tratamiento) para completar el diseño experimental en función del objetivo planteado. El siguiente cuadro describe la planificación y resultados en términos de ganancia acumulada de peso vivo.
Los resultados indican que una limitación en la construcción inmunitaria sobre las infecciones parasitarias durante la cría podría ser responsable de una proporción (%) significativa de las pérdidas de peso subclínicas que usualmente se presentan en la recría de los sistemas de producción de carne.
En este caso, como consecuencia de tratamientos antiparasitarios sistemáticos, situación que podría extrapolarse a lo que ocurriría en sistemas de cría de bajo/nulo riesgo parasitario, ej. sistemas mixtos agrícola-ganaderos, seguidos por recrías sobre pasturas con antecedentes de infestación por larvas de nematodos gastrointestinales; también, a manejos de destetes precoces confinados en corrales y/o piquetes sin posibilidad de exposición a los nematodos, entre otras situaciones similares que eventualmente surgieran en el manejo de la cría hasta el destete.
5. La Resistencia Natural a las infecciones por parásitos gastrointestinales.
Como resistencia natural, se entiende la respuesta que tienen algunos hospedadores sobre las infecciones parasitarias que pueden limitar el establecimiento, metabolismo y capacidad reproductiva de los vermes. En la práctica, la resistencia puede determinarse a través de la excreción de huevos en materia fecal (HPG), indicador fenotípico que puede utilizarse para seleccionar potenciales reproductores que genéticamente transmitan ese carácter a nivel poblacional.
A modo ilustrativo, se describen los valores de HPG en la recría de 103 toritos Aberdeen Angus de 8-10 meses de edad, de diferentes líneas genéticas, muestreados a 70 días del tratamiento con levamisole al destete. El lote completo compartió pasturas infestadas con nematodos trichostrongylideos.
Se puede observar una dispersión significativa de valores, donde los animales del Q1 se diferencian del resto y son potenciales candidatos para continuar un proceso de selección por resistencia natural a las infecciones por nematodos gastrointestinales.
La resistencia natural está vinculada a una respuesta inmunitaria diferenciada, la cual, esta relacionada con el complejo mayor de histocompatibilidad (BoLA). Alelos del paquete de genes que lo regula, podrían ser responsables de la heredabilidad del carácter de resistencia a la progenie. Poder avanzar de los indicadores fenotípicos a marcadores genéticos, constituiría un avance significativo en el proceso de selección de reproductores y una contribución importante al control de las infecciones parasitarias en los sistemas de producción.
La limitación de la contaminación de las pasturas con huevos de nematodos es una de las claves centrales en la planificación de los programas de control (pasturas de bajo riesgo). Este objetivo, se logró en décadas pasadas, a través del principio estratégico de tratamientos en el programa de control. No obstante, el amplio desarrollo de resistencia a las distintas clases de antihelmínticos, no necesariamente vinculada a esa estrategia, obligó a abandonar su recomendación.
6. La Resiliencia a las infecciones por parásitos gastrointestinales.
Por la modalidad de su ciclo de vida, las infecciones por nematodos gastrointestinales progresan a nivel poblacional en el lote/tropa de animales. No obstante, es común observar que los cuadros clínicos y signos de enfermedad (diarrea, perdida de peso, edemas, otros) se manifiestan en cierta proporción de animales y con diferente intensidad.
La adaptación de los procesos fisiológicos y metabólicos de los animales que cursan la infección por parásitos gastrointestinales para conservar los parámetros de desarrollo y crecimiento constituye un atributo de expresión individual (Resiliencia).
Se ilustra esta situación a partir de dos grupos de 6 hembras cada uno, Aberdeen Angus de 15 meses, recriadas en condiciones diferentes de control parasitario (tratamiento estratégico vs. control sin tratamiento) en parcelas separadas. A mediados de primavera se faenaron, los vermes fueron identificados y cuantificados. Los promedios de conteos fueron:
Parte del estudio consistió en inspeccionar el desarrollo y funcionalidad del aparato genital.
Se puede observar que el desarrollo uterino y funcionalidad de ovarios de la hembra que integró el grupo control sin tratamiento -enmarcado en rojo- fue comparable con los del grupo tratado. Esta respuesta individual, se desarrolló en un nivel de infección parasitaria similar al que presentaron sus compañeras de grupo (altos conteos de HPG y carga parasitaria). El nivel de desarrollo y funcionalidad del aparato genital estuvo acompañado por ganancias de peso y desarrollo corporal comparable con las del grupo tratado, mostrando una clara adaptación – Resiliencia - a la infección parasitaria sin que se afecten los parámetros de crecimiento y desarrollo.
Los animales con Resiliencia tienen una aptitud genética de base, pero, necesita desarrollarse con la influencia de los factores ambientales (clima, manejo, nutrición, entre otros) del sistema de producción. Con esto, se puede concluir, que la sola selección genética no es suficiente para incrementar el nivel de Resiliencia en el rodeo.
Con frecuencia, esta adaptación de equilibrio alcanza una proporción minoritaria en la población de animales que cursan la parasitosis. Esta respuesta, ha generado alternativas de control basadas en tratamientos antiparasitarios selectivos -para contribuir a la diversidad del refugioen lugar de los tratamientos poblacionales como usualmente se recomienda.
7. Influencia de la inmunidad en el ciclo de los parásitos gastrointestinales.
Como se describió anteriormente, uno de los efectos de la inmunidad a nivel de la mucosa del tracto digestivo, es evitar/dilatar el desarrollo completo de la fase histotrópica del ciclo parasitario. Este impacto se consolida con el tiempo en los animales adultos a través del contacto con los vermes que se ingieren durante el pastoreo. Entre los nematodos que detienen su desarrollo por acción inmunitaria del hospedador, Ostertagia ostertagi, es uno de los más relevantes debido a los daños y alteraciones que su ciclo provoca en las glándulas gástricas y en los procesos digestivos.
Por la inmunidad del hospedador (> 2 años), el ciclo histotrópico de O. ostertagi se detiene en el interior de la glándula gástrica como larva 4 inicial (L4i); de esta manera, se puede conformar una población muy importante en ese estadio de desarrollo sin la presentación de signos/síntomas clínicos de enfermedad parasitaria.
Esta interrupción del ciclo es comparable con la que el mismo género parasitario desarrolla estacionalmente per se durante la primavera en la categoría de recría, inhibiendo su desarrollo como L4i en las glándulas gástricas para reasumir el desarrollo -principalmente- hacia fines del verano (Ostertagiosis Tipo II). La aplicación de un tratamiento estratégico -con eficacia sobre L4ia fines de la primavera, se recomienda para prevenir el impacto productivo que ocasiona esta particular presentación del ciclo de vida del nematodo.
Usualmente, los animales adultos no se desparasitan, por lo que, mientras el nivel de inmunidad continue sólido, las larvas L4i permanecen en las glándulas gástricas. No obstante, ante episodios importantes de estrés (ej.: enfermedades concomitantes, limitaciones nutricionales, condiciones de manejo extremas, parición, otras) se debilita la respuesta inmunitaria y el nematodo puede reasumir su ciclo histotrópico.
El rápido aumento de tamaño genera daños muy importantes en la estructura de las glándulas y tejidos circundantes, agravado por la presencia de aminas vaso activas (histamina, serotonina) liberadas por la degranulación de eosinófilos y basófilos. La funcionalidad del cuajo queda muy limitada afectando seriamente el proceso digestivo, lo que se expresa clínicamente con diarrea, pérdida rápida de estado y alta mortalidad.
A la necropsia, se puede observar la mucosa del cuajo con las lesiones típicas que produce el nematodo, aunque acompañadas por un intenso edema en la submucosa confiriendo un aspecto muy particular a los pliegues que se asimilan a bolsas con líquido en su interior (Ostertagiosis T II).
La imposibilidad de anticipar los riesgos potenciales de esta particular presentación de la parasitosis en animales adultos – parámetros clínicos, parasitológicos y bioquímicos son los usuales para la categoría- y si deben enfrentar una condición extrema de estrés, es necesario considerar la aplicación de un tratamiento antiparasitario preventivo sobre L4i de O. ostertagi.
Con mayor frecuencia, aunque con menor seriedad, el mismo cuadro se puede presentar en vaquillonas de primera parición. Se expresa con diarrea a las 3-4 semanas del parto y, el tratamiento antiparasitario se puede complementar con inmunosupresores para atenuar la reacción de hipersensibilidad en la mucosa del cuajo en los animales con cuadros clínicos severos. Por esto, si las vaquillonas durante la gestación han estado sobre pasturas antiguas (naturales/consociadas) se ha recomendado el tratamiento antiparasitario con eficacia sobre L4i de O. ostertagi unas semanas previas al parto.
8. Influencia de la inmunidad a las infecciones por parásitos gastrointestinales en la producción de ganado lechero.
Aunque con diferencias en los primeros meses de vida de los terneros/as con respecto a los sistemas de producción de carne, en la recría de las hembras destinadas al reemplazo de las vacas de tambo, los riesgos a las infecciones parasitarias, las respuestas en términos inmunitarios y su influencia sobre el crecimiento y desarrollo, son comparables a los descriptos anteriormente.
En cada ciclo de lactancia, las vacas están usualmente sometidas a condiciones de estrés que - potencialmente- pueden impactar sobre el sistema inmunitario del animal.
Este marco, llevó a la hipótesis de que, en un sistema de base pastoril, la producción de leche podría limitarse por el impacto de la infección parasitaria en animales disminuidos en su estatus inmunitario. No obstante, por tratarse de animales adultos, rara vez puede asociarse con signos/síntomas clínicos. Tampoco, por análisis de materia fecal, ya que usualmente los conteos de huevos de nematodos (HPG) son nulos/muy bajos como para asociar los resultados con mermas en la producción de leche.
Diversos estudios, basados en la comparación entre animales tratados vs. control, demostraron que la producción de leche de vacas en buen estado clínico y corporal podía afectarse como una expresión subclínica de la infección parasitaria en sistemas de base pastoril. Por tratarse de animales adultos, con un nivel inmunitario construido a través de la exposición constante con los nematodos en el pastoreo, se buscaron respuestas que pudieran explicar esa diferencia de producción de leche. Se ha demostrado que no hay correlación entre los valores de HPG y la producción individual de las vacas en lactación.
Poniendo foco en la inmunidad, los argumentos más sólidos orientaron el problema de las mermas en producción de leche a un fenómeno de hipersensibilidad ((Th2) a nivel de la mucosa del cuajo, provocado por el desarrollo histotrópico de los vermes ingeridos con el forraje.
Se pone en marcha la respuesta inmunológica a nivel local, que modifica la estructura por la presencia de edema y expansión de las uniones intercelulares. Estos cambios permanentes modifican el pH del contenido abomasal, pero, fundamentalmente, permiten la fuga de proteína plasmática hacia la luz del tubo digestivo. Esta pérdida de proteína endógena y limitaciones en el procesamiento de las proteínas no digeribles que llegan desde los compartimientos anteriores, serían las responsables de las mermas subclínicas de producción de leche, aún, con niveles bajos de infectividad del forraje que pastorean.
Este contexto negativo para la productividad de los animales asociado a un sólido nivel inmunitario ha generado líneas de investigación con inmunosupresores en un intento de diluir los efectos de la sobreexpresión inmunológica, en lugar de aplicar antiparasitarios.
Localmente, con las limitaciones que genera la posibilidad de generar residuos de antihelmínticos en la leche, se han desarrollado pruebas de campo para demostrar el efecto de las infecciones por parásitos gastrointestinales sobre la producción láctea de animales en ordeñe.
En la cuenca lechera de Tandil, durante 2 años, se realizaron estudios simultáneos en 8 tambos con 531 vacas de segunda lactancia en adelante, en pariciones de otoño y primavera. Los animales fueron desparasitados mensualmente (fenbendazole granulado, 5 mg/k.p.v.) hasta el secado y el registro de producción individual fue comparado con el de su lactancia anterior (diseño Wisconsin), ciclo de ordeñe en el que los animales no recibieron tratamiento antiparasitario (control).
La productividad se incrementó un 5% considerando las lactancias de primavera y otoño (196 y 206 Kg/animal respectivamente) y un aumento de 3.7% en grasa butirosa. Los establecimientos donde las vacas en ordeñe estuvieron sobre pasturas consociadas durante la lactancia, mostraron las respuestas más importantes al tratamiento antiparasitario.
Efectos comparables, se han demostrado con la aplicación de Eprinomectina -no deja residuos en leche- a vacas en lactación sobre pasturas infestadas con larvas (L3) de nematodos trichostrongylideos.
Es probable que el cuadro descripto para las vacas lecheras se presente también en las hembras involucradas en los sistemas de producción de carne. No obstante, el diseño experimental en condiciones de campo es de compleja implementación, con variables ambientales que pueden influenciar los resultados del estudio.
9. Las Vacunas y la inmunidad a los nematodos trichostrongylideos.
El tratamiento y los programas de control de las infecciones por parásitos gastrointestinales a través del tiempo, se han apoyado en la aplicación de antihelmínticos y medidas complementarias de manejo - control integrado- de baja implementación.
Luego de décadas, la realidad de los sistemas de producción -carne y leche- indica que se ha generado un nivel de resistencia muy preocupante a las principales clases de antihelmínticos, acompañado por progresivas exigencias sobre la residualidad (LMR) en los tejidos/productos comestibles y potenciales efectos ambientales de los antiparasitarios aplicados.
Con este marco, se vienen explorando diferentes alternativas ”no químicas” que involucran -entre otras-, los hongos nematófagos, forrajes con derivados bioactivos, selección genética por resistencia y vacunas inmuno-estimulantes.
A nivel experimental, han demostrado niveles aceptables de eficacia y con potencialidad para ser incluídas en programas de control de parásitos gastrointestinales. No obstante, han tropezado -alguna de ellas- con la producción en escala comercial, limitando su aplicación masiva en los sistemas ganaderos de carne y leche.
El desarrollo de las vacunas para estimular la producción de anticuerpos contra subsecuentes infecciones por nematodos gastrointestinales en el pastoreo, aparece como la alternativa más sólida y de sencilla aplicación en la práctica.
El sistema inmunitario puede ser estimulado con parásitos atenuados/muertos o proteínas/antígenos denominadas subunidades vacunales. Estas subunidades pueden contener un antígeno especifico o múltiples antígenos, obtenidos directamente de los parásitos o por tecnología de ADN recombinante.
La producción comercial de vacunas a partir de productos de nematodos -somáticos, ocultos, excreción-secreción naturales/in vitro- es la limitante más importante en escala comercial por la cantidad de material natural que se debe disponer. Por esto, los avances se vinculan con las vacunas recombinantes. No obstante, este camino de desarrollo exige el alineando correcto de la secuencia genética del antígeno natural, ya que pocas vacunas han demostrado inducir un nivel apropiado de protección. Este es uno de los desafíos mas importantes para consolidar el desarrollo de vacunas a nivel comercial.
En la actualidad, solo tres vacunas están disponibles comercialmente:
- Vacuna viva atenuada -L3 gamma irradiada- para la protección de infecciones por Dictyocaulus viviparus (Bovilis Huskvac, en Reino Unido e Irlanda).
- Vacuna basada en antígenos naturales de membrana del intestino de Haemonchus, para prevenir la haemonchosis en ovinos y bovinos (Barbervax en Australia y Wirevax en Sudáfrica).
- Vacuna desarrollada con fracción proteica EG95 recombinante para la prevención del desarrollo de quistes hidatídicos en ovinos, bovinos, caprinos y camélidos (Providean Hidatil EG95, en Sudamérica).
En amplias regiones ganaderas de Argentina, los géneros Ostertagia y Cooperia son los más patogénicos y la complementación de los efectos que producen, los convierten en actores centrales dentro de los programas de control. La disponibilidad de vacunas protectoras que contribuyan a mitigar las pérdidas económicas sumaria una alternativa de alto impacto al control eficiente y racional de ambos géneros parasitarios.
Los últimos desarrollos experimentales de vacunas protectoras contra O. ostertagi, se basan en fracciones proteicas asociadas (ASPs) a productos de excreción y secreción in vitro de nematodos adultos. Su aplicación, ha demostrado una reducción de 60% en la excreción de huevos en terneros expuestos a inoculaciones artificiales con larvas infectivas (L3) del nematodo. Sin embargo -hasta ahora- las proteínas ASP recombinantes no han logrado la misma protección que las obtenidas in vitro, generando el desafío de identificar las diferencias estructurales entre las fracciones in vitro/recombinante para obtener el/los epítopos que pueden generar protección. Con esos antecedentes, se avanzó en un modelo de vacuna contra C. oncophora utilizando proteína de doble dominio (ddASP) purificadas a partir de productos de excreción y secreción in vitro del nematodo. La inmunización de terneros redujo en 90% la excreción de huevos acumulada durante el periodo en que fueron desafiados experimentalmente con larvas infectivas (L3) del nematodo. En otro estudio, se determinó una reducción del 60% en la infectividad de la pastura (L3) y un 80% en la carga parasitaria en los terneros inmunizados. La protección, se extendió también a C. punctata, sugiriendo que el epítopo protector podría incluir otras especies involucradas en el género Cooperia. Sin embargo, los estudios, demostraron que no hubo protección cruzada contra O. Ostertagi, a pesar de la similitud de los antígenos ASP que comparten ambos géneros parasitarios.
Igual que para O. ostertagi, el desafío es alinear el epítopo protector de la proteína ASP recombinante con la obtenida in vitro. Este avance, pondría a la vacuna en el umbral de la producción en escala y su eventual comercialización.
Si bien se advierte un progreso muy importante, todavía faltan estudios complementarios de ajuste de epítopos y adyuvantes que vehiculicen el/los antígenos para vacunas mono/polivalentes. También, pruebas de campo en escala asimilable a nuestros sistemas de producción.
Explorando otras alternativas de desarrollo con el objetivo de reemplazar la vacuna actual contra Dictyocaulus viviparus, basada en larvas (L3) irradiadas, se avanzó con la inclusión de subunidades antigénicas recombinantes. La vacunación de terneros con acetilcolinesterasa, paramiosina o asparginil endopeptidasa en diferentes adyuvantes, no resultó en una significativa reducción de la carga parasitaria en los pulmones ni en la excreción de larvas (L1) en los animales experimentales.
SARNA PSOROPTICA DE LOS BOVINOS
Psoroptes bovis es un ácaro no excavador. Se localiza en los niveles superficiales de la piel (epidermis y dermis reticular). Su aparato bucal está preparado para alimentarse principalmente de descamaciones, linfa y exudados. La piel del bovino es gruesa y el plexo superficial de capilares sanguíneos y linfáticos tiene localización profunda, lo que reduce la posibilidad de ingerir sangre. Esta anatomía de la piel también influye sobre el tiempo en que se completa la eficacia de los antisárnicos sistémicos sobre P. bovis (ej. puede sobrevivir con capacidad infectiva hasta 2 semanas luego del tratamiento parenteral con avermectinas/milbemicina). Esta situación es compartida por Chorioptes bovis, pero no por Sarcoptes bovis, ácaro excavador que llega a los niveles profundos de la piel para alimentarse.
En primo-infestaciones experimentales, se pueden observar lesiones clínicas en la cruz a la semana de la inoculación. De allí, progresa por el dorso hasta la base de la cola en 3-4 semanas. Si no se detiene, la infestación avanza por los flancos, cuello y pecho. En ese período, se alcanza el pico del número de ácaros y se pueden visualizar diferentes desarrollos clínicos en los animales del lote. A campo, las lesiones clínicas iniciales se pueden observar en un número escaso de animales (4-5%).
En condiciones de campo, las infestaciones en la recría se desarrollan: a) a partir de ácaros que las madres les transmitieron durante la cría y permanecieron sin desarrollo clínico hasta el destete (sarna oculta); b) por contacto con animales con sarna clínica (propios/externos ingresados al sistema; c) por contacto con animales con sarna de campos linderos (alambrados deficientes). En pocas ocasiones, queda indeterminado el origen de la infestación dando lugar a hipótesis que no han podido ser confirmadas.
El avance de la infestación en la recría se ve favorecido por la abundancia y calidad del sustrato nutricional que se genera en las primeras semanas de curso clínico. Los ácaros producen un desgaste del estrato córneo de la piel y depositan excreciones alergénicas potentes (ej. los pellets fecales que se pueden ver en los filtrados de raspados de piel) que producen reacciones con irritación de la piel, prurito y dermatitis severa.
La inflamación de la piel se debe a una respuesta inmunitaria del hospedador a la infestación por ácaros, siendo una típica reacción de Hipersensibilidad T I, motorizada por las citoquinas de las subpoblaciones de linfocitos Th2, que, a través del plexo superficial de capilares sanguíneos y linfáticos, se acumulan neutrófilos, eosinófilos, linfocitos y mastocitos. También, impulsan la generación de IgE, IgM e IgG.
La respuesta es variable entre individuos, por lo que -usualmente-, se observan cuadros con diferentes niveles de desarrollo clínico, incluyendo la muerte cuando el desarrollo de la población de ácaros no tiene límite inmunitario o tratamiento antisárnico eficaz y oportuno.
Finalizado el cuadro clínico de sarna -usualmente por tratamiento antisárnico- durante la recría (campo/corral), los animales recuperan la estructura de la piel, anexos y su fisiología. Pero, también, queda construido un nivel inmunitario importante que podría dar respuesta rápida a una eventual reinfestación de los animales por ácaros de la sarna.
Efectos colaterales de la inmunidad en las reinfecciones por sarna psoróptica
La recría y terminación de animales para faena en condiciones de confinamiento, se ha convertido en una estrategia común de manejo, no solamente a nivel industrial (feedlot) sino también, a escala del establecimiento productor de terneros. En esas condiciones de manejo, el contacto entre animales es continuo facilitando la transmisión de ectoparásitos. Por esto, la sarna es uno de los desafíos sanitarios más importantes de controlar, sobre todo, cuando el sistema se conforma con animales de acopio y de multiprocedencia.
Si no se realiza la prevención estricta es inevitable la presentación de sarna clínica en los diferentes corrales de encierre. En este caso, se repite la variabilidad de respuesta clínica individual que se describió anteriormente, pero, con animales que, seguramente en alta proporción tienen experiencia inmunitaria contra la sarna.
De esta manera, es usual la presentación de casos de sarna en animales pesados cerca de su terminación (‘gordos’) que llaman la atención por cuadros clínicos de prurito intenso acompañado por extensas áreas de la piel con alopecia.
La dermatitis peri-vascular con edema en los niveles basales de la piel, se desarrolla con mucha intensidad generando un efecto no deseado en función del progreso clínico de la parasitosis (intenso prurito y alopecia extendida). Se reconoce que, en el daño de la piel, es más importante la reacción inmunológica del hospedador que la propia acción de los ácaros. Es así, que en los muestreos de piel inspeccionados en laboratorio se observan una escasa/moderada cantidad de ácaros comparada con la presente en la primo-infestación, contrastando con la imagen clínica que muestran los animales afectados. Las modificaciones profundas de la piel lesionada pueden también influenciar la llegada, distribución y eficacia de los fármacos.
La reacción de hipersensibilidad es también responsable de los diferentes cuadros clínicos que se observan a campo/feedlot, ya que su intensidad está condicionada a respuestas individuales de los animales. Incluso, genéticamente modulada, lo que se traduce también en diferente susceptibilidad racial a la sarna.
Resulta evidente, que en las primo-infestaciones, las lesiones clínicas de sarna se extienden por la propia actividad de la población de los ácaros -libre alimentación y reproducción-, en cambio, en las reinfestaciones, las lesiones de la piel se extenderían principalmente por la reacción inmunitaria que desencadena la sola presencia de ácaros, aún en bajo número.
La importancia de la inmunidad, con la reacción de hipersensibilidad (Th2) en el desarrollo clínico de la sarna fue también evaluada recientemente a través de su supresión farmacológica en bovinos infestados naturalmente con P. ovis.
Un grupo de animales con sarna clínica fue tratado con dexametasona (0.06 mg/k.p.v.) V.I., en el día 0, +7 y +14; otro grupo permaneció como control sin tratamiento. Se inspeccionaron en los días 0, +7, +14 y +28.
En el grupo control, las lesiones de sarna progresaron sostenidamente y varios animales debieron ser tratados con antisárnico.
Los animales inmuno-suprimidos mostraron una significativa reducción de las áreas de sarna activa a las 2 semanas del tratamiento. Esta mejora se mantuvo hasta el día +28, en que el índice clínico se redujo en 90% comparado con el grupo control no tratado. Los conteos de ácaros se redujeron en 56% comparado con el grupo control (p > 0.05). El número de eosinófilos en distintas capas de la piel fue significativamente menor en el grupo tratado en los días +7 y +28. Se redujo significativamente el número de otras células vinculadas con el fenómeno de hipersensibilidad (ej. linfocitos T y B).
Estos resultados, generan la posibilidad de evaluar la inclusión selectiva -no poblacional- de inmunosupresores al antisárnico, cuando se sospeche que la fuerte influencia de la inmunidad puede agravar el desarrollo clínico de la enfermedad. No obstante, se debe tener en cuenta que la inmunosupresión -aunque por corto tiempo- puede abrir el camino a enfermedades concomitantes o interferir la eficacia de vacunas que eventualmente se aplicaren en ese periodo.
COMENTARIOS DESTACADOS
* El desarrollo de inmunidad sobre las infecciones parasitarias económicamente importantes en las áreas ganaderas de Argentina, constituye una respuesta natural que contribuye a equilibrar la relación animal: parásitos. Este fenómeno, aporta también a la estacionalidad y épocas de riesgo epidemiológico de las infecciones por endo y ectoparásitos. También, a atenuar las pérdidas directas e indirectas en el sistema de producción. Finalmente, como aliada importante en la interpretación de resultados de diagnóstico y en la planificación de los programas de control.
* La bibliografía sobre el tema es abundante, con diferentes abordajes que involucran las observaciones iniciales del tema, hasta los pasos que intervienen en su desarrollo y mecanismos efectores sobre los parásitos. Sin embargo, los estudios que han evaluado los efectos directos/indirectos sobre parámetros productivos son limitados, seguramente, por la complejidad de los diseños y escala de los modelos de producción.
* En la Pampa Húmeda, a través de los estudios de campo, se han podido comprobar los efectos de la respuesta inmunitaria sobre las cargas y géneros parasitarios que infectan a los bovinos durante la cría y recría. También, sobre la contaminación (huevos) de las pasturas y la ganancia de peso de los animales durante la recría. En cuanto a sarna, la importante reacción de hipersensibilidad que presentan los animales, principalmente en las reinfestaciones.
* Resulta evidente que el desarrollo de inmunidad sobre las infecciones parasitarias genera beneficios en términos de salud, productividad animal y epidemiológicos. No obstante, hay situaciones particulares en que determinados mecanismos de la respuesta inmunitaria pueden sumarse al daño que genera -directos/indirectos- la población de parásitos. Esto último, es compartido por las infecciones por nematodos trichostrongylideos y ácaros de la sarna.
* La respuesta inmunitaria a las infecciones parasitarias puede ser una aliada importante en la planificación de los programas de control. Lejos de parecer un tema solamente relacionado con la investigación básica de los ambientes científicos, el conocimiento de sus alcances en la práctica de la producción ganadera contribuye a entender muchas de las situaciones que se presentan en el diagnóstico, tratamiento y control de las parasitosis con mayor impacto económico en la Pampa Húmeda.
* Ante la problemática actual en el control de las infecciones parasitarias relacionada con la resistencia a los antihelmínticos y la baja tolerancia a los niveles de residuos químicos de antiparasitarios en los tejidos comestibles, poder contar con inmunógenos que estimulen el sistema inmunitario de los animales, contribuiría significativamente a mejorar ese contexto.
* Seguramente, se podrán ver avances importantes -en el corto-mediano plazo- en el desarrollo de vacunas protectoras que puedan finalmente llegar a la etapa de comercialización y masiva aplicación en los sistemas de producción.
Si se lograra, como todo desafío de componente biológico, quedará la duda si los parásitos podrán -en el tiempo- superar, con su demostrada capacidad de adaptación, las eventuales limitaciones que les provoque la respuesta inmunitaria posvacunal de los animales.
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