Azufre en rumiantes: La importancia de evaluar el suministro total

El azufre (S) es un nutriente esencial para los rumiantes, necesario para un crecimiento y un desarrollo normales tanto de los microorganismos del rumen como del animal huésped. Así como su deficiencia puede provocar problemas que van desde el bajo rendimiento hasta la muerte, su exceso puede dañar igualmente a los animales. La toxicidad de los compuestos azufrados conduce a alteraciones en el hábitat del rumen, alteraciones neurológicas e incluso la muerte.

El S es un componente de varios aminoácidos como la cisteína, la cistina y la metionina. También está presente en otras biomoléculas azufradas como la biotina, la taurina, la coenzima A, el fibrinógeno, la heparina, la tiamina y el glutatión, desempeñando un papel importante en la integridad del cartílago. El S es especialmente esencial para los animales productores de lana, ya que el pelaje es rico en aminoácidos azufrados y su deficiencia se asocia con una disminución de la cantidad y calidad de las fibras.  Es interesante notar que la utilización de nitrógeno no proteico (NPN), como la urea, depende de niveles suficientes de azufre en el fluido ruminal. La proporción nitrógeno : azufre (N : S) de la proteína en las bacterias ruminales mezcladas no es constante, pero una proporción de 20 : 1 entre el nitrógeno disponible y el azufre debería ser adecuada para satisfacer las necesidades de los microbios ruminales. Una deficiencia marginal de S tiene un impacto en la síntesis microbiana y la degradación de la fibra en el rumen, lo que conduce a una reducción de la ingesta de MS, la tasa de crecimiento o la producción de leche. Los síntomas de una deficiencia grave son salivación excesiva, pérdida de peso, embotamiento, y muerte.

Los niveles máximos tolerables de S varían según los niveles de concentrado en la dieta. Según lo establecido en 2005 por el Consejo nacional de investigación (NRC, por sus siglas en inglés), 3000 ppm de S es el límite para vacas lactantes y rumiantes alimentados con altos niveles de concentrado y 4 000 ppm para rumiantes alimentados con dietas ricas en forrajes.

Las bacterias ruminales pueden metabolizar el S elemental, inorgánico y orgánico; por lo tanto, se debe considerar el contenido total para evaluar los niveles de ingesta de S en la dieta. La Tabla 1 muestra el contenido de S de algunos alimentos utilizados en la nutrición de rumiantes. El agua también puede ser una fuente de S en algunas regiones y puede volverse problemática si no se toma en cuenta.

Tabla 1: Contenido de azufre de los piensos para rumiantes. 

En el rumen, las fuentes de S sirven como sustrato para algunas bacterias que lo convertirán en sulfuro para incorporarlo en el metabolismo microbiano y animal a través de aminoácidos azufrados o como sulfuro. El exceso de azufre en la dieta conduce a una acumulación de sulfuros en el ambiente del rumen, aumentando el riesgo de toxicidad aguda y polioencefalomalacia en esos animales. Vale la pena mencionar que el azufre es un anión importante y puede reducir la diferencia de cationes-aniones en la dieta (DCAD). En las raciones de lactancia, se requiere DCAD entre +25 a +30 meq / 100 gramos de MS dietética para lograr el máximo consumo de alimento y producción de leche. La DCAD reducida no solo compromete la ingesta de materia seca (IMS) y la producción de leche, sino que también disminuye la digestibilidad de la fibra detergente neutra (FDN).

Los sulfatos y el S orgánico en el rumen pueden reducirse mediante dos categorías principales de bacterias: (1) bacterias asimiladoras, que reducirán el sulfato para sus propias necesidades metabólicas y, como resultado, incorporarán sulfuro en aminoácidos azufrados, la tiamina o la biotina. La producción de sulfuro por estas bacterias es menor que la de las bacterias disimilatorias ya que su producción está limitada por compuestos orgánicos de azufre en el rumen. Las bacterias disimilatorias (2) son el grupo de bacterias que también utilizan sulfato para sus necesidades, pero con una mayor proporción de sulfuro como resultado.

El sulfuro se absorbe fácilmente a través de la pared del rumen y llega al torrente sanguíneo. El sulfuro se une a la hemoglobina, creando sulfohemoglobina que reduce la capacidad de transportar oxígeno a los tejidos. El sulfuro también afecta la producción de energía a nivel celular, causando daño celular. Se han informado muertes por toxicidad aguda por sulfuros, ya que el hígado juega un papel esencial en la desintoxicación de sulfuros, lo que altera la función hepática.

La formación de H₂S en el rumen depende de dos factores principales: el exceso de S, que servirá de sustrato para las bacterias reductoras de azufre y el pH ruminal. Un pH más bajo en el rumen resultará en una gran proporción de sulfuro como H₂S.

La polioencefalomalacia (PEM) es una enfermedad caracterizada por el daño de la materia gris del cerebro que conduce a una disfunción neurológica. Existen múltiples causas que pueden conducir a la PEM, como la deficiencia de tiamina, la privación de agua, la toxicidad por plomo, la toxicidad por sodio y la toxicidad por S.

La PEM causada por la toxicidad del S es una consecuencia de la acumulación de H₂S en el rumen producido por las bacterias ruminales y luego eliminado por eructos, como se ilustra en la Figura 1. Se estima que el 60% del gas eructado es inhalado por el animal. Una vez inhalado, el H₂S atraviesa la barrera pulmonar y llega al cerebro. El H₂S perturba el proceso oxidativo que genera adenosín trifosfato (ATP), la molécula encargada de transportar energía dentro de la célula, provocando anoxia celular y muerte por apoptosis. El cerebro es el órgano más afectado ya que tiene una alta demanda energética de oxígeno, especialmente en la materia gris debido a sus múltiples sinapsis.

Figura 1: Esquema de la polioencefalomalacia causada por el exceso de S en la dieta. Las fuentes de azufre, cuando son ingeridas, son reducidas en H₂S por las bacterias ruminales. La inhalación de gases eructados representa el 60% en los rumiantes y, cuando se encuentran en altas concentraciones de H₂S, pueden provocar daños cerebrales. 

El exceso de S también puede comprometer la absorción de oligoelementos en los rumiantes. En el rumen, el molibdeno (Mo) y el S libres forman complejos llamados tiomolibdatos, se unen fuertemente al cobre (Cu), evitando su absorción. La deficiencia de Cu causada por la interacción con S y Mo se denomina deficiencia secundaria. Incluso si se suministra Cu en niveles apropiados en la dieta, los animales serían deficientes ya que la complejación en el rumen evitaría su absorción por parte del animal.

El azufre es un nutriente esencial para las bacterias ruminales que a menudo se complementa con las dietas de los rumiantes. Sin embargo, el uso incrementado de alimentos que contienen altos niveles de S aumenta las preocupaciones con respecto a la absorción de minerales, la reducción de la ingesta de alimento y la digestibilidad de la fibra que afectan el rendimiento de los animales.

La contribución de azufre de piensos individuales y aditivos para piensos debe tenerse en cuenta durante la formulación para controlar la exposición de los rumiantes a dietas con alto contenido de azufre. Además, no se debe olvidar cuantificar el contenido de S. El control del contenido de S en el agua potable del animal también puede brindar información sobre cuánto contribuye como fuente de S en los rumiantes.