Efecto del estrés calórico en el animal

Balance calórico en el animal

La temperatura interna del animal es el re sultado del balance entre el calor producido o ganado del ambiente y el perdido, y debe mantenerse dentro de límites acotados (38.4 y 39.0 °C, Seath y Miller, 1946). Para que esto suceda todo el calor producido por el animal y ganado del ambiente debe ser perdido diariamente (Kadzere et al., 2002), como se muestra a continuación:

Producción interna de calor+Ganancia de calor del ambiente

Perdida interna de calor+Perdida hacia el ambiente

Cuando el calor se acumula en el cuerpo y este excede las pérdidas, la temperatura in terna del animal se eleva, y se estresa.

Las ganancias de calor internas se deben a los procesos de mantenimiento de la vida del animal, el incremento calórico asociado a los procesos de fermentación a nivel ruminal (alimentación), y la actividad física (desplaza mientos). Las pérdidas de calor internas se producen con la eliminación de desechos (ori na y heces) o a través de producto (leche).

La transferencia de calor (ganancias y pérdidas) entre el animal y el ambiente que lo ro dea, ocurren por medio de cuatro procesos:

- Radiación. La radiación solar tanto di recta como indirecta (reflejada por otros cuerpos) es el principal elemento de ga nancia de calor en animales expuestos a la intemperie (Gallardo y Valtorta, 2011). La cantidad de radiación absorbida por un animal depende del color del pelaje, aquellos animales de pelaje claro absor ben menos radiación que los de pelaje negro (Pocay et al., 2001) y presentan menores temperaturas al ser expuestos al mismo ambiente (Gebremedhin, 2012).

- Conducción. Es el intercambio de calor entre dos cuerpos en contacto. Depende de la temperatura de los cuerpos. El calor fluye del cuerpo de mayor temperatura al de menor, hasta que las temperaturas se igualen. Normalmente la superficie del animal se encuentra en contacto con el aire, el que tiene una baja conductividad térmica por lo que las ganancias o pérdi das de calor hacia el ambiente por este proceso son mínimas (Yousef, 1985). Sin embargo, cuando la superficie de ani mal está en contacto con el agua, sí se logran pérdidas importantes. A través de la conducción es posible el paso del ca lor desde el centro del organismo hacia la superficie interna (tracto respiratorio, y digestivo) y externa del animal (piel) en donde el calor es perdido hacia el medio (Gallardo y Valtorta, 2011).

- Convección. Ocurre cuando dos fluidos de diferentes temperaturas fluyen entre ellos. Ocurre, por ejemplo, cuando una masa de aire fluye a través de la superficie del animal. También por el movimiento de aire en el tracto respiratorio o el flujo de sangre a través del sistema circulato rio (Spiers, 2012).

- Evaporación. El proceso de evaporación requiere energía (calor), el que es proporcionado por animal en su superficie. Al evaporase se libera energía al medio y el cuerpo pierde calor. Es uno de los más importantes medios de pérdida de calor del animal. A diferencia de los otros pro cesos no depende del gradiente de temperatura, sino de la capacidad del aire de aceptar vapor de agua (Spiers, 2012). Los días muy húmedos, frenan el proceso de sudoración, pues el aire se encuentra saturado de agua, y tiene poca capacidad de aceptar vapor de agua. Como resultado del proceso de evaporación en la superficie del animal, se acumula el vapor de agua, que debe ser eliminando constantemente para que proceso de evaporación no se frene. Por esto es muy importante la velocidad de viento, pues es responsable de eliminar el vapor de agua acumulado cerca del animal. Las pérdidas evaporativas se producen principalmente por sudoración y ventilación (jadeo) (Kadzere et al., 2002). El agua que llega a la mucosa del tracto respirato rio para ser evaporada es secretada por glándulas mucosas. En cambio, el agua que llega a la superficie del animal puede ser obtenida de la simple eliminacion a traves de la piel (independiente de la temperatura), por actividad de las glàndulas sudorìparas (bajo control hormonal) o por aplicaciones externas (lluvia, aspersiòn, inmersiòn en agua) (Gallardo y Valtorta, 2011). Alrededor del 15% del calor endògeno es perdido a travès de las vìas respiratorias (McDowell et al., 1976), el resto, es conducido a la superficie del animal donde es disipado por radiaciòn, conduccion y convecciòn y principalmente a travès de procesos evaporativos (Kadzere et al., 2002). La importancia relativa de cada una de estas vìas de transferencia de calor depende de las condiciones ambientales a las que està sometido el animal. A medida que aumenta la temperatura del aire las perdidas de calor sensible (radiaciòn, conducciòn y convecciòn) se tornan ineficientes, pues dependen de que exista un gradiente de temperatura entre el animal y el ambiente (Kadzere et al ., 2002). En esas condiciones los animales se tornan mas dependientes de las perdidas evaporativas para disipar el calor acumulado (Berman et al ., 1985).

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Figura 1. Esquema de procesos implicados en ganancias y pérdidas de calor por el animal.

A continuación se muestra un esquema de los procesos anteriormente mencionados.

Respuesta animal al estrés calórico

Los cambios en el animal tendientes a mi tigar los efectos del estrés calórico son los siguientes:

a. Aumentos en la tasa cardíaca, flujo sanguíneo y vasodilatación periférica.

Menor flujo sanguíneo hacia la glándula mamaria y aparato gastrointestinal y mayor hacia los tejidos periféricos con el objetivo de conducir el calor el centro del organismo hacia la superficie donde será perdido hacia el ambiente.

b. Aumento de la sudoración.

Como fue mencionado el proceso de eva poración en la superficie del animal es res ponsable en gran medida de las pérdidas de calor, por lo que el aumento de la sudora ción es clave. El proceso de sudoración se da por el gran número de glándulas sudorí paras que presentan los bovinos (Findlay y Yang, 1950). A través de estudios de estas glándulas se ha encontrado que, en verano, el tamaño es mayor y la distancia a la piel menor (Ferreira et al., 2009). Se han encon trado diferencias entre tipos raciales en la densidad (Dowling, 1955), actividad e histo logía (Hansen, 2004) de las glándulas sudo ríparas a favor de los animales Bos indicus (zebu) con respecto a animales Bos taurus. Es importante mencionar que el aumento de la sudoración provoca un incremento en las pérdidas de potasio.

c. Aumento de la frecuencia respiratoria.

La frecuencia respiratoria es el indicador más apropiado para el monitoreo del estrés térmico ya que es consistentemente afec tado por todas las categorías del Índice de Temperatura y Humedad (ITH), es fácil de medir y de bajo costo (Brown-Brandl et al., 2005a). Se mide contando los movimientos de los flancos de los animales por un minu to, y se expresa en respiraciones por minuto (rpm). La frecuencia suele ser el primer sín toma visible de respuesta al estrés térmico, aunque los cambios en el flujo sanguíneo y la iniciación de la sudoración ocurren con anterioridad (Gallardo y Valtorta, 2011). La frecuencia respiratoria basal para bovinos es de 20 a 40 respiraciones por minutos (r.p.m.) (Seath y Miller, 1946; Thomas y Pearson, 1986). Se puede calificar la severidad del estrés que presentan los animales de acuer do con la frecuencia respiratoria, como se muestra en el Cuadro 1. Los aumentos de la frecuencia respiratoria van asociados a jadeo, presencia de saliva e incluso en con diciones de mayor afección proyección de la lengua y cabeza y cuello extendidos.

Cuadro 1. Clasificación del nivel de severidad del estrés calórico de acuerdo con la frecuencia respiratoria de los animales (Thomas y Pearson, 1986).

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d. Aumento de la temperatura rectal.

La temperatura rectal también puede ser usada como indicador de la adversidad del ambiente térmico y del balance calórico (Johnson, 1987). Además se ha sugerido que es factible de ser utilizada para predecir la producción de animales lecheros (Spiers et al., 2004) ya que el aumento de la temperatura rectal de 1°C o menos es suficiente para disminuir la performance animal (McDowell et al., 1976). Temperaturas rectales entre 38.4 y 39.0 °C son consideradas normales (Seath y Miller, 1946), por encima de este valor se considera que un animal sano estaría bajo condiciones de estrés calórico.

e. Disminución del consumo voluntario y digestión-absorción de nutrientes.

Como ya fue mencionado, la ganancia de calor interno debido a la alimentación especial mente en rumiantes es una parte importante de la producción de calor total, por lo cual los animales disminuyen el consumo voluntario en un esfuerzo por producir menor calor metabólico (Kadzere et al., 2002). Las reducciones en el consumo voluntario dependen de la duración e intensidad del estrés por calor, de la especie, biotipo, etapa fisiológica, y nivel de producción animal (Bernabucci, 2012). Además al aumentar la temperatura, se reduce la rumia (Collier et al., 1981) y se observan cambios en la fermentación ruminal hacia menores niveles de ácidos grasos volátiles (Moody et al., 1967). Además, se sugiere que los animales bajo estrés calórico serían más susceptibles a acidosis subclínica (Kadzere et al., 2002; Beede y Collier, 1986) debido a la menor rumia, menor número de comidas (más largas) que incrementarían la cantidad de ácido post-comida. Además el incremento observado en el jadeo produciría una pérdida de dióxido de carbono (CO2) que llevaría a mayor excreción de ion bicarbonato (HCO3-) por parte del riñón para mantener la proporción CO2:HCO3- en sangre y por tanto menor cantidad de HCO3- quedaría disponible para ser secretado por la saliva (Bernabucci, 2012). En este senti do, Mishra et al. (1970) reportan una disminución del pH ruminal (~6,3 vs ~5,8) y una elevación del nivel de amonio y de las concentraciones de ácido láctico al pasar un ITH de 63 a 82,7. Adicionalmente, se ha sugerido que la absorción de los nutrientes se puede ver retardada, debido a que el incremento de flujo de sangre hacia la superficie en respuesta al estrés por calor, trae aparejado un menor flujo de sangre a órganos internos, en este caso, el tracto gastrointestinal (Beede y Collier, 1986).

f. Cambios en el metabolismo post absorbativo de los nutrientes (partición de nutrientes).

La reducción en el consumo voluntario fue tradicionalmente tomada como la principal causante de la disminución en la producción de leche (West, 2003, Beede y Collier, 1986, Collier et al., 1982). Sin embargo, durante experimentos recientes que evalúan el impac to del efecto directo (partición de nutrientes) e indirecto (consumo), se concluye que el efecto directo explica entre el 65 % (Rhoads et al., 2009) y 50 % (O`Brien et al., 2008) del efecto depresor del calor en la producción de leche. Se ha sugerido que la proporción explicada por ambos efectos depende de la magnitud y duración del estrés, y que pasa do determinado umbral (aún desconocido) la relación entre el consumo y la producción de leche se perdería, y esta disminuiría a niveles no esperados (Baumgard y Rhoads, 2012). Sin embargo, se ha observado que el consumo puede explicar la mayor parte del efecto en bovinos en crecimiento (O`Brien et al., 2010). Los animales bajo estrés calórico entran en un balance energético negativo, debido al menor consumo observado y al incremento en los gastos de mantenimiento, que se ha sugerido es de 15% (NRC, 1981). A pesar de que el balance energético ne gativo es similar al observado en vacas de lactación temprana (O’Brien et al., 2008) o vacas subalimentadas (Shwartz et al., 2009) sus perfiles metabólicos son diferentes. Las vacas con estrés térmico no utilizan ácidos grasos no esterificados (AGNE) y se convier ten en más dependientes de la glucosa para sus requerimientos energéticos por lo tanto menor glucosa es dirigida hacia la glándula mamaria (O’Brien et al., 2008). Este aparente cambio en el metabolismo disminuiría la producción de calor metabólico (O’Brien et al., 2008), ya que se ha observado que la glucosa se oxida más eficientemente que los ácidos grasos, produciendo menor calor metabólico (Baumgard y Rhoads, 2007). La disminución en la concentración de lactosa en leche (Shwartz et al., 2009; Rhoads et al., 2009) reflejaría esta menor utilización de glucosa por la glándula mamaria, pues ambas están en relación directa (Baumgard y Rhoads, 2012).

g. Cambios en el metabolismo del agua.

Bajo condiciones de estrés térmico el agua es el principal nutriente para el animal. En estas circunstancias el consumo de agua se incrementa (Muller y Botha, 1994, Collier et al., 1982) y se hace más frecuente. El consumo de agua depende el nivel de producción de leche, para una vaca de alta producción se estima que es de alrededor de 135 litros/d (Kadzere et al., 2002) (Cuadro 2). A pesar

Cuadro2. Consumo de agua diario teórico de diferentes categorías y niveles de producción.

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(Consumo de agua (L/d) = 15.99 + 1.58 × Consumo de MS (kg/d) + 0.90 × producción de leche (L/d) + 0.05 × consumo de sodio (g/d) + 1.20 × temperatura mínima (°C); Murphy, (1993))

de los aumentos en el consumo de agua (29,9 %), las pérdidas asociadas al mantenimiento de la normotermia también se in crementan (pérdidas por piel y respiración se incrementa 176 y 53 %, respectivamente) (Collier et al., 1982), aumentando así la tasa de recambio del agua.

Aspectos importantes para considerar son la temperatura y la calidad del agua. El proveer de agua fresca a los animales (10 °C) promueve un mayor consumo de materia seca (Baker et al., 1988, Milam et al., 1986) que en algunos trabajos es acompañado por aumentos en la producción de leche (Milam et al., 1986) con (Lanham et al., 1986) y sin (Baker et al., 1988; Milam et al., 1986) efectos observados en la temperatura rectal.

h. Cambios en el comportamiento.

Con un aumento de la temperatura, los animales:

- Disminuyen el número de comidas (de 12-15 comidas/día sin estrés calórico a 3-5 comidas/día bajo estrés térmico; Bernabucci, (2012))

- Aumentan el consumo en las horas de la noche (Breinholt et al., 1981)

- Disminuyen el consumo de forraje en la dieta (Bernabucci et al., 1999 Collier et al., 1982).

- Menor tiempo dedicado a locomociòn (Tapki y Sahin, 2006).

- Los animales buscan lugares con microclimas menos estresantes

- Pasan mayor tiempo parados que echados (Frazzi et al., 2002).

En animales con acceso a sombra, el tiempo de uso de esta se incrementa, en cambio, cuando los animales no tienen acceso a la misma se observa un incremento del tiempo en los bebederos (Widowski, 2001).

Estos cambios comportamentales tienen como objetivo, disminuir la producción de calor (actividad o fermentación ruminal) más que nada en los horarios diurnos, o bien au mentar las pérdidas de calor, como puede ser la búsqueda de sectores del potrero don de sea factible mayores pérdidas por con vección (viento).

En vacas que sufren estrés calórico se pue de ver un descenso de la inmunidad

Efectos del estrés calórico en animales lactando

Diminución de la producción

La producción de leche se encuentra negati vamente relacionada con el ITH (Ravagnolo et al., 2000, McDowell et al., 1976) y se han observado disminuciones de hasta 35-40 % por efecto del estrés calórico (West, 2003).

Estas reducciones dependen de:

- La etapa de la lactancia (Kadzere et al., 2002, McDowell et al., 1976). Los animales en lactancia temprana son más sensibles al estrés por calor, debido al balance energético negativo característico, que se asocia a una gran movilización de reservas y aumentos en la producción de calor (Kadzere et al. 2002).

- El nivel de producción de leche (Tapki y Sahin, 2006, Berman, 2005). La producción de calor del animal está influencia da por el nivel de producción de leche, y se ha observado que la misma es 10 % menor en animales de baja producción (18,5 kg/d) comparado con aquellos de alta producción de leche (31,6 kg/d) lo que provocaría la mayor sensibilidad de estos últimos al estrés por calor (Purwan to et al., 1990).

Cambios en la composición de la leche.

Típicamente el contenido de grasa en la leche se deprime los meses de verano en los tambos comerciales (Kadzere et al., 2002), sin embargo se ha reportado en algunos trabajos aumentos (Rhoads et al., 2009, Regan y Richardson, 1938) y en otros no se encontró efecto del estrés por calor en el porcentaje de grasa (Valtorta et al., 1997). Rhoads et al. (2009) sugiere que el contenido de grasa de la leche dependería de otros factores además del efecto directo del calor.

El contenido de proteína en la leche disminu ye durante el estés térmico (Saravia, 2009, Kadzere et al., 2002), parece ser que la con centración de proteína en leche depende del estés en sí mismo independientemente de los aminoácidos ingeridos (Rhoads et al., 2009, Shwartz et al., 2009). Ravagnolo et al. (2000) encontraron que la producción promedio de proteína en la leche de vacas Holando desciende 0.009 kg por unidad de ITH que se incrementa, a partir de un ITH crítico de 72. Se ha observado que la sínte sis de caseína (Regan y Richardson, 1938) y especialmente la de α- and β-caseína es susceptible al estrés por calor (Bernabucci et al., 2002).

West et al. (1999) encontraron que el re cuento de células somáticas tendió a ser mayor durante el período cálido en compa ración con el fresco, similares resultados fueron reportados por Bouraqui et al. (2002) al comparar los meses de primavera con los de verano.

Efectos del estrés calórico en vacas secas.

El estrés calórico en el período seco afecta ría el consumo de MS preparto (Adin et al., 2009; do Amaral et al., 2009) aunque no se ha evidenciado que afecte ni el peso vivo ni la condición corporal alcanzados por los animales (Collier et al., 1982b; Wolfenson et al., 1988; Avendaño-Reyes et al., 2006). Sin embargo, se han registrado menores pesos de los terneros al nacimiento (Collier et al., 1982; Wolfenson et al., 1988; Tao et al., 2006; Adin et al., 2009; do Amaral et al., 2009) y cambios en la composición del ca lostro (menor concentración de inmunoglo bulinas (IgG y IgA), grasa, proteína) (Nardo ne et al., 1997).

Además se ve repercutida la producción de leche de la lactancia posterior (Tao et al., 2006; Urdaz et al., 2006; Wolfenson et al., 1988; Avendaño-Reyes et al., 2006; Adin et al., 2009; do Amaral et al., 2009) y la com posición y producción de sólidos en leche (Avendaño-Reyes et al., 2006; Tao et al., 2006; Adin et al., 2009).

Resumen

Es importante el mantenimiento de la tempe ratura corporal normal en los animales, para lo cual es necesario que todo el calor ganado por el animal (ambiente + producción interna) sea perdido (productos + hacia el ambiente) diariamente. La fermentación del alimento en el rumen o incremento calórico (ganancia interna de calor) y la radiación solar (ganan cia del ambiente) son las principales ganan cias de calor de un animal a la intemperie. La evaporación del agua en la superficie del animal (sudoración + jadeo) son los principa les vías de pérdida de calor.

En el animal se dan una serie de cambios fi siológicos, comportamentales y metabólicos tendientes o bien a disminuir las ganancias de calor como a aumentar las pérdidas. Entre ellos se encuentra: aumento en la tasa cardíaca, flujo sanguíneo, vasodilatación periférica, sudoración, frecuencia respira toria, y temperatura recta; disminución del consumo voluntario y digestión-absorción de nutrientes; cambios en el metabolismo post absorbativo de los nutrientes (partición de nutrientes); aumento del consumo de agua y requerimientos de mantenimiento; cambios en el comportamiento (menor tiempo de rumia, locomoción y echados, número de comidas, y cambio de los horarios de consu mo). De estos, el principal síntoma visible de estrés calórico es la frecuencia respiratoria, pudiéndose observar niveles de severidad del estrés calórico medio a alto con frecuencias respiratorias entre 60 y 80 respiraciones por minuto (r.p.m.).

Como consecuencia de estos cambios se observan efectos a nivel productivo como: menor producción de leche y sus componentes, menor performance reproductiva, reducción de la tasa de crecimiento en terneros, incremento en la incidencia de retención de placenta, metritis y laminitis. Además en vacas seca se observa menor peso al nacimiento y posiblemente menor producción en la lactancia futura

Efecto del estrés calórico en el animal

Bienestar en Granjas lecheras de pequeña escala

Incluir DL-metionina en la alimentación de vacas lecheras, incluso durante las olas de calor