Los isómeros CIS-9, TRANS-11 y TRANS-10, CIS-12 de ácido linoléico conjugado y su relación con producción de leche de vacas Holstein-Friesian: Revisión de literatura

Los objetivos de la presente revisión de literatura fueron estudiar los mecanismos de la adición de cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12 del ácido linoleico conjugado (ALC) en la dieta y su relación con producción de leche. Ambos isómeros se forman por la isomerización del ALC por la bacteria ruminal Butyrivibrio fribisolvens. También pueden ser producidos por desaturación del ácido vaccénico (18:1, trans-11) en el intestino delgado o el hígado de la vaca lechera. En humanos, el consumo de ambos se relacionan con hipocolesterolemia, funciones antiaterogénicas, estimulación del sistema inmune, protección contra ciertos tipos de cáncer, antioxidante y reductor del peso corporal. Por el contrario, en la vaca la adición de los isómeros incrementa el volumen de leche y reduce el contenido de grasa de la leche. El incremento en volumen se atribuye al cis-9, trans-11; mientras que la reducción de grasa se atribuye al tras-10, cis-12. La partición de la energía reduce el periodo del balance negativo de energía postparto. Este hecho se asocia con un mejoramiento de la eficiencia reproductiva y la salud de la vaca.  La reducción de la grasa se explica por la teoría de la bio-hidrogenación y la presencia de inhibidores de la síntesis de grasas. En conclusión, la adición de los isómeros a las dietas de vacas lecheras no influye en el consumo de MS, los cambios de peso y la producción de proteína. Por el contrario, la inclusión en la dieta de ambos isómeros incrementa el volumen de leche y se reduce el contenido de  grasa de la leche.

Palabras clave: Ácido linoleico conjugado, Isómeros trans, Butyrivibrio fibrisolvens. 

En las cuencas lecheras nacionales, la mayoría de las vacas llegan al parto con condiciones corporales pobres, donde comúnmente reciben dietas con forrajes fibrosos que no les permiten cubrir las necesidades de mantenimiento y gestación. En este escenario, la vaca no alcanza a recuperar las reservas corporales de grasa y proteína, no estimula la población microbiana ruminal y no prepara sus rutas endocrinas y metabólicas para responder a los requerimientos de la glándula mamaria posparto, lo que típicamente conduce a una serie de problemas metabólicos alrededor del parto⁽¹⁾. Posteriormente, al incio de la lactancia, y debido a un incremento dramático en la demanda de nutrientes para síntesis de leche, y que coincide con una reducción del consumo de MS preparto, la vaca experimentará un balance negativo de energía⁽²⁾. 

Una alternativa para reducir el impacto del balance negativo posparto es reducir las pérdidas de energía mediante la depresión temporal de la grasa de la leche.  La reducción de la grasa de la leche inducida por la dieta representa una disminución en la síntesis sin alterar la producción, el contenido de proteína y otros componentes de la leche. Lo anterior, puede explicarse por la acción de los los ácidos grasos insaturados de la dietas que alteran el ambiente ruminal y promueven la formación de intermediarios que inhiben la síntesis de grasa⁽³⁾.

Los intermediarios biológicamente activos incluyen al cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12. La adición de dichos intermediarios a las dietas de vacas lecheras por más de 20 semanas de lactancia, no influyen en el consumo de MS, los cambios de peso y la condición corporal, la producción de leche y proteína y el comportamiento reproductivo de los animales⁽⁴⁾. Sin embargo, se observó una tendencia a mejorar la producción de leche y el retorno más rápido a la actividad ovárica de los animales suplementados con los isómeros de ALC.

Con base en lo anterior, los objetivos de la presente revisión de literatura fueron estudiar como los isómeros de ALC en la dieta promueven la reducción de la grasa e incrementan el volumen de leche cosechada, la eficiencia reproductiva y la salud de las vacas lactantes.

El efecto de los isómeros de ALC en el consumo de materia seca fue investigado en ratas, ratones, cerdos⁽⁵⁾, ovinos⁽⁶⁾, bovinos productores de carne^(7,8) y lecheros^(4,9,10,11). En la mayoría de estos estudios se observó que la adición de ALC a las dietas no influye en el consumo de MS^(12,13), mientras que otros estudios se encontraron resultados contradictorios⁽¹⁴⁾.

Los isómeros de ALC son producidos en el rumen por bioconversión del ácido linoleico por Butirivibrio fibrosolvens⁽¹⁴⁾ a ácido transvácenico. El ALC representa una serie de isómeros con estructuras y posiciones diferentes, de los cuales dos en particular son considerados como biológicamente activos. El isómero cis-9, trans-11 es asociado con funciones anticancerígenas⁽¹⁵⁾, mientras que el trans-10, cis-12 se relaciona con la repartición y la distribución de la energía que conducen a la reducción de grasa corporal⁽¹⁶⁾. Las investigaciones  con animales de laboratorio⁽¹⁷⁾, porcinos⁽⁵⁾, bovinos productores de carne⁽¹⁸⁾, y bovinos lecheros^(4,13) demostraron que la adición de ALC mejora el comportamiento animal, reduce el tejido adiposo y altera el metabolismo de lípidos. Los mecanismos mediante los cuales se producen dichas transformaciones todavía no son completamente entendidos. Por ejemplo, Ivan et al.⁽⁵⁾ indicaron que la adición de 6.0% de aceite de girasol en la dieta de ovinos, ocasionó una reducción masiva en la población de protozoarios del rumen. La reducción se asoció con el mejoramiento de ganancia diaria de peso, la eficiencia de conversión del alimento y el incremento en ALC.  La adición de ALC reduce el depósito y síntesis de grasa en porcinos en finalización⁽¹⁹⁾ y también el grosor de la capa dorsal⁽⁵⁾. Sin embargo, la adición de isómeros de ALC ha sido poco efectiva en la reducción del depósito de grasa en cerdos con condición corporal pobre, por lo que es difícil obtener resultados concluyentes. A pesar de estas observaciones, se puede especular que las diferencias en la composición de la canal pueden ser explicadas, al menos parcialmente, por las diferencias en la composición de los isómeros en las dietas utilizadas, los genotipos, el estado fisiológico (crecimiento, finalización, etc.) de los animales a los cuales se les suministró el ALC.

En la vaca lechera, el efecto del ALC en el consumo de materia seca depende de la cantidad y de la composición de isómeros incluidos en la mezcla, el periodo de alimentación con ALC, las diferencias raciales y del estado de lactancia⁽³⁾. Cuando los animales fueron complementados con cantidades bajas (< 0.05% del consumo de materia seca de la dieta) de ALC, y el contenido de  cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12 fue aproximadamente igual, el consumo de MS no se alteró. Sin embargo, cuando los animales recibieron cantidades altas de cis-9, trans-11, el consumo de MS fue similar a los animales sin ALC en la dieta, con trans-10, cis-12, o complementados con aceite de pescado, Girasol o Cártamo ^{(20,21,22,23)}(Cuadro 1).

Los estudios recientes indican  que la infusión en abomaso de los isómeros de ALC reducen considerablemente la proporción y el contenido de ácidos grasos (AG) de la leche de bovinos^{(24,25,26,27)} y no influyen en el consumo de MS de la dieta, el peso vivo (PV) y la condición corporal (CC) de los animales. Por ejemplo, el suministro abomasal de 10 g d^-1 de trans-10, cis-12 o cis-9, trans-11 no influyó en el consumo de alimento de vacas Holstein multíparas durante la parte media y final de la lactancia⁽²⁶⁾. La infusión abomasal de dichos compuestos pretende proteger a los mismos de la fermentación ruminal y evitar la bio-hidrogenación de los compuestos poli-insaturados. En otro estudio con vacas Holstein-Friesian al inicio de la lactancia, Van Soosten et al.⁽²⁸⁾ observaron que la adición de trans-10, cis-12 o cis-9, trans-11 en 10 g d^-1 redujo el contenido y la producción de grasa en 25.4 y 17.1%, respectivamente; y no se afectó el consumo de energía neta, la energía retenida en leche, y el balance de energía.  Tampoco se observó una reducción en el peso del hígado, la grasa mesentérica y los depósitos de grasa. Los autores concluyeron que la energía se particiona hacia síntesis de leche en los primeros 42 días de lactancia.

Bernal-Santos et al.⁽⁴⁾ observaron que la adición de 90 g d^-1 de ALC no influyó en el consumo de MS, las concentraciones plasmáticas de glucosa, los AG no esterificados (AGNE) o los cuerpos cetónicos durante el periodo preparto. Los datos indican que el tratamiento con ALC al inicio de la lactancia reduce la síntesis de grasa de la leche y aparentemente están asociados con la partición de nutrientes para la síntesis de leche y en menor proporción con el balance de energía. Sin embargo, no se observó efecto alguno en consumo de alimento, en la ganancia diaria de peso (GDP) o CC de los animales.

La literatura relacionada con la habilidad del ALC para reducir la grasa corporal de los bovinos lecheros alrededor del parto es todavía incompleta. Como consecuencia hay aún muchas preguntas por resolver incluyendo el efecto de los isómeros de ALC en la GDP, el consumo de MS, la eficiencia de conversión alimenticia, el balance de energía y las interrelaciones hormonales alrededor del parto.

 La adición de isómeros purificados de ALC y fuentes naturales de ALC no tienen efectos negativo en el consumo de MS de los animales como se muestra en el Cuadro 1^{(4,12,13,21,29,30)}, lo que sugiere que no hay un efecto directo en la densidad y el consumo de energía de las dietas, por lo tanto, no hay evidencia de un efecto positivo en la fermentación.  Sin embargo, se observa una reducción en el contenido de grasa de la leche conforme incrementa la adición de los isómeros de las dietas. El efecto mayor se observa con la adición de 60 g vaca^-1día^-1 y se relacionó más estrechamente con la adición de cis-12, trans-10. Por el contrario, el volumen de leche se mejoró sólo en uno de los estudios y la concentración de proteína no mostró cambios importantes. Adicionalmente, en ninguno de los experimentos analizados se observaron problemas importantes con la aceptabilidad de los concentrados cuando se incluyeron AG y ALC de distintas fuentes (Cuadro 1). Todos los experimentos analizados fueron conducidos con vacas multíparas, con periodos de adaptación adecuados (más de dos semanas), y donde los fuentes de ALC suplementadas fueron mezclados en concentraciones inferiores al 6.0% con granos de cereales del concentrado total.

En diversos estudios se ha observado que la adición de ALC en la dieta de las vacas lecheras reduce el contenido de grasa de la leche^(4,13,22,26).   La adición de ALC en cantidades inferiores a 0.5% de la dieta redujo drásticamente la concentración de AG en leche^(12,27). La primera sugerencia de una posible relación entre los ácidos trans octadecanoicos y la reducción de la grasa de la leche fue propuesta por Davis y Brown⁽³¹⁾; dicha hipótesis fue confirmada en estudios más recientes en los que se observó que la infusión en el abomaso de los complementos o mezclas de isómeros de ALC reducen el contenido y la producción de grasa durante la lactancia^(2,10,12). Sin embargo, numerosas condiciones dietéticas incluyendo aceites vegetales, dietas con concentrado alto y bajo de fibra, y dietas con tamaños de partículas pequeñas también causan reducciones drásticas en la composición y producción de grasa de la leche^{(23, 32,33,34)} (Cuadro 2 y 3).

Las indicaciones previas permitieron la aparición de varias teorías en aras de explicar los mecanismos de la reducción de grasa de leche inducida por dieta ^(31,35).  La suposición más reconocida fue la de  Bauman y Griinari⁽³⁾, quienes sugirieron una teoría relacionada con la bio-hidrogenación de las grasas. Dicha teoría se basa en que bajo ciertas condiciones las rutas de bio-hidrogenación del rumen son alteradas para producir AG intermediarios, de estos, algunos son inhibidores atingentes de la síntesis de grasa de la leche^(10,21,36). 

La depresión de la grasa de la leche inducida por el consumo de alimento tiene varias vertientes. Una de las principales se relaciona con la adición de AG insaturados a la dieta y otra también importante se relaciona con cambios en la actividad microbiana del rumen. Los cambios en la actividad microbiana involucran una alteración en las rutas de bio-hidrogenación que resulta en el incremento en la formación de trans-10 18:1 y otros intermediarios relacionados ^(3,37).

Griinari et al.⁽²⁵⁾ indicaron que la reducción de grasa corresponde a un incremento del contenido de trans-10 18:1 y sugieren que dicho isómero u otros metabolitos relacionados deben ser los responsables de la reducción de grasa de la leche. Por su parte, Baumgard et al.⁽²⁷⁾ indicaron que la infusión de 10 g/d de trans-10, cis-12 de ALC en abomaso (aproximadamente 0.05% del consumo de MS) disminuyó en 42.0 y 44.0% el contenido y la producción de grasa de leche, en vacas al inicio de la lactancia. Los tratamientos no tuvieron efectos en el consumo de MS, la producción o la proteína de la leche. Los efectos fueron específicos para los componentes de grasa de la leche y directamente para el isómero trans-10, cis-12, debido a que la infusión abomasal de cis-9, trans-11 no influyó en la grasa de la leche. Dicho efecto fue confirmado posteriormente, cuando se adicionó 6.0 g/d de trans-10, cis-12 en comparación 92.1 g/día de trans-10 18:1 en el abomaso de vacas en la parte media de la lactancia⁽³⁷⁾           (Cuadro 3); los autores concluyeron que el isómero trans-10 libera agentes antilipogénicos y pueden contribuir a la reducción de síntesis de grasa de la leche cuando se usan dietas para inducir la reducción de grasa.  

En un estudio de dosis y respuestas, Baumgard et al.⁽²⁷⁾ observaron que la infusión en abomaso de 0.0, 3.5, 7.0 y 14.0 g d^-1 de trans-10, cis-12 mermó la producción de grasa de leche en 25, 33 y 50%, y la reducción del porciento de grasa fue 24, 37 y 46%, respectivamente. Los resultados observados en los estudios anteriores indican que niveles extremadamente bajos (3.5 g d^-1 ó 0.016% de MS de la dieta) de trans-10, cis-12 inhibieron la síntesis de grasa de la leche en 50%. En el mismo estudio de Baumgard et al.⁽³⁹⁾ se observó que el consumo de alimento, la PL y el contenido de proteína no fueron afectados por los tratamientos. La composición de AG reveló que la síntesis de novo de AG de cadena corta y media fueron reducidos cuando las vacas recibieron las dosis más altas de ALC. Contrariamente, la dosis baja (3.5 g d^-1) también influyó en la síntesis de novo de AG. Los cambios en la composición de AG de la leche demostraron que la actividad de ∆⁹-desaturasa fue inhibida por las dosis más altas de trans-10, cis-12 de ALC y no se alteró por la dosis baja. Además, sólo se requieren cantidades imperceptibles de trans-10, cis-12 para reducir acentuadamente la síntesis de grasa (25.0 % de la reducción).

En otro estudio, Baumgard et al.⁽³⁹⁾ concluyeron que los efectos de trans-10, cis-12 de ALC fueron específicos para la glándula mamaria, con respuestas del tejido adiposo a señales homeostáticas reguladoras de la lipólisis (Epinefrina), metabolismo de la glucosa, de lípidos y energía. Además, los mismos autores indicaron que dichas variables no fueron afectadas por la adición de trans-10, cis-12 de ALC a las dietas de vacas lecheras.

Como se observó en los estudios anteriores, el isómero trans-10, cis-12 es un inhibidor potente de la síntesis de grasa de la leche^{(27,39, 40)}, mientras que el cis-9, trans-11 tiene un efecto menor. Sin embargo, recientemente Lock et al.⁽⁴¹⁾ demostraron que la adición del isómero cis-9, trans-11 a la dietas de las vacas lecheras disminuye la síntesis de grasa de leche; aunque el efecto fue menor comparado con el isómero trans-10, cis-12. Este hecho implica que existen otros isómeros de ALC que pueden ser responsables de la reducción de la grasa, en situaciones de depresión por efecto de las dietas.  Por ejemplo, Maxin et al.⁽⁴²⁾ observaron que la infusión de una mezcla de propionato + ALC redujo el porcentaje de grasa en 9.0% y la producción de grasa de la leche en 15.0%. En el mismo estudio se demostró que los efectos de propionato y acetato, y propionato y trans-10, cis-12 en la secreción de grasa de la leche fueron aditivos; y que propionato por si sólo puede contribuir a la reducción de grasa de la leche. 

Los resultados de los estudios revisados (Cuadro 1) sugieren que la producción de grasa de la leche fue generalmente reducida por la adición de grasa o isómeros de ALC en la dieta. Probablemente debido a un mejoramiento en la eficiencia de utilización de la energía y no al consumo de la misma, debido a que no se observaron diferencias en el consumo de MS, los cambios de PV y la CC. Además, la adición de isómeros de ALC no mostró efectos en el volumen de leche producido, la producción y contenido de proteína, lactosa y otros componentes de la leche. 

Los estudios publicados referentes al efecto de las dietas en la depresión de grasa y el patrón de AG de la leche coinciden en que el efecto de reducción se relaciona directamente con la disminución de AG de cadena larga⁽⁴³⁾.   Sin embargo, la reducción en producción de los AG provenientes de la síntesis de novo tiende a ser mayor, especialmente cuando la reducción en el contenido de grasa fue mayor⁽²²⁾ (Cuadro 3). Lo anterior, resultó en el incremento en la composición de AG de la leche, principalmente de AG de cadena larga e insaturados con respecto a los de cadena corta y media. Un incremento similar en el patrón de los AG se observó cuando la grasa de la leche disminuyó por los suplementos con trans-10, cis-12^(39,40).  Los estudios iniciales utilizaron dosis altas de ALC y los resultados demostraron que las concentraciones de AG de cadena larga disminuyeron, sin embargo, los efectos fueron más pronunciados para los AG de síntesis de novo en la glándula mamaria⁽⁴¹⁾. Conforme las investigaciones fueron apoyadas con tecnologías más recientes, se hizo evidente que las dosis más bajas de trans-10, cis-12 producen leche con contenido bajo de grasa y que los AG fueron uniformemente distribuidos como AG de cadena corta, media y larga.

La teoría de la bio-hidrogenación se basa en que los únicos AG intermediarios producidos por bio-hidrogenación en el rumen inhiben la habilidad de la glándula mamaria para sintetizar grasa de leche⁽³⁾. Por lo tanto, el hecho de que la secreción de todos los AG de cadena larga fuera reducida con las dietas que inducen la depresión de grasa y los suplementos de ALC, sugiere que los mecanismos pueden involucrar varios aspectos en la síntesis de grasa. Sin embargo, los primeros estudios ofrecen poco apoyo para dicha posibilidad.  Askew et al.⁽⁴⁵⁾ examinaron los efectos de la alimentación de una dieta alta en concentrado y restringida en forrajes en la actividad de la lipasa lipoproteínica y de la gliceril sintetasa en los tejidos mamarios; los autores no observaron diferencias de las vacas alimentadas con dietas con contenidos altos o bajo en fibra. Sin embargo, el estudio es limitado como para comprobar cambios enzimáticos debido a que la grasa de la leche no se modificó.

La vaca lechera experimenta grandes fluctuaciones en el consumo de alimento, el balance neto de energía y las reservas corporales a través de la vida, especialmente durante el periodo de transición. Los desórdenes metabólicos y problemas de salud son comunes durante este tiempo⁽¹⁾. Los niveles altos de producción de leche poco después del parto son sostenidos casi exclusivamente con los lípidos provenientes del tejido adiposo removido⁽⁴⁶⁾. Sin embargo, si la tasa a la cual los AG son mobilizados del tejido adiposo exceden a la tasa de oxidación y se transportan al hígado, los triglicéridos acumulados dentro de los hepatocitos y la acetyl-CoA que no se incorporan al ciclo de los ácidos tricarbóxilicos se convierten en cuerpos cetónicos⁽¹⁾.

Los factores que controlan el flujo de AG libres entre la esterificación y la oxidación hepática todavía no son completamente entendidos en los animales lecheros. La translocación de AG de cadena larga a la mitocondria, un paso que es requerido para la ß-oxidación, es regulado por la enzima carnitina palmitoiltransferasa-1 (CPT-1)⁽⁴⁷⁾. En los rumiantes, la actividad de la CPT-1 es inhibida por malonil-CoA y metilmalonil-CoA⁽⁴⁸⁾. La naturaleza y el grado de manejo de las dietas de las vacas durante el periodo de transición pueden afectar los niveles hepáticos de CPT-1 y la actividad de otras enzimas metabólicas. Grum et al.^(48,50) observaron alteraciones en el metabolismo hepático de lípidos en el periodo preparto o al inicio de la lactancia.  En ambos estudios, la oxidación perisoxomal de palmitato incrementó por la adición de grasa a la dieta.  La observación de que no sólo la ß-oxidation total sino también la perisoxomal se correlacionan negativamente con la acumulación hepática de lípidos, sugiere que la alteración en el metabolismo de los lípidos de la grasa inducida en la dieta, juega un papel importante en la etiología del hígado graso que se presenta en las vacas lecheras alrededor del parto.

Los AG poli-insaturados de la dieta reducen los triglicéridos sanguíneos, el tamaño de las partículas de grasa, además, mejoran la sensibilidad a la insulina, y aumentan la utilización de glucosa no hepática en ratas⁽⁵¹⁾. Los AG poli-insaturados realizan estos cambios metabólicos a través de la transcripción de genes que codifican proteínas involucradas en la oxidación de lípidos o suprimiendo las expresiones de los mismos⁽⁵²⁾. El receptor perisosomal de proliferación-activada a (PPAR-α), un miembro de la superfamilia nuclear de receptores, es clave en la proliferación y diferenciación de células, y las respuestas inflamatorias⁽⁵³⁾. El PPAR-α coordina el metabolismo de los AG en el hígado; y posiblemente este factor de transcripción represente un papel importante en el metabolismo de lípidos de la vaca en transición.

El PPAR-α puede ser activado por varios AG saturados e insaturados incluyendo el ácido palmítico, el oleico, linoleico y araquidónico⁽⁵⁴⁾.  Recientemente, Selberg et al.⁽⁵⁵⁾ observaron que la alimentación selectiva de vacas Holstein-Friesian en transición reducen la concentración de ácidos grasos no esterificados (AGNE) en las dos semanas posteriores al parto, sugiriendo que los suplementos con AG del tipo trans pueden prevenir la lipólisis excesiva al inicio de la lactancia en vacas lecheras (Cuadro 3). Además, la adición de isómeros de ALC tuvo efectos mínimos en las concentraciones plasmáticas de lípidos hepáticos en las vacas al inicio de la lactancia. La observación de que los AG trans regulan la transcripción del ARNm de PPAR-α, en los primeros meses de la lactancia, incrementa la posibilidad de que la adición con dichos ácidos puedan aumentar la oxidación perisosomal de grasa en la lactancia temprana de vacas lecheras.

Como se indicó en el inicio de la presente revisión, los AG están presentes en los rumiantes generados por síntesis de novo o absorbidos de la dieta⁽³⁾. Cualquiera que sea la fuente, los AG pasan por un proceso de elongación y desaturación que genera AG con propiedades bioquímicas diferentes. La elongación involucra la adición de unidades de dos carbonos por acción de la enzima elongasa. La desaturación es un proceso catalizado por las enzimas desaturasas que an una doble ligadura en la cadena de acilos^(10,37,58).  Las desaturasas se clasifican de acuerdo a la posición de la inserción de la doble ligadura. El rango de posibles inserciones de enlaces dobles varía de acuerdo al organismo. Por ejemplo, el ALC (C18:2, n-6) es un ácido graso esencial requerido para la síntesis del ácido araquidónico (C20:4, n-6) y los esteroides⁽⁵⁶⁾.

La grasa de la dieta favorece la actividad reproductiva mediante el suministro de energía⁽⁵⁷⁾. Por ejemplo, el incremento en la disponibilidad de los precursores de AG permite el aumento en la secreción de esteroides y prostaglandinas, los cuales pueden alterar las funciones del útero y del ovario y afectar la tasa de preñez. A nivel celular, los AG tiene efectos diferentes en la trascripción de genes que codifican proteínas esenciales en los eventos reproductivos.  Algunos AG derivados del proceso de bio-hidrogenación como los isómeros trans-10, cis-11 y cis-9, trans-11 han demostrado que incrementan la cantidad de AG insaturados que alcanzan el tracto gastrointestinal bajo de los rumiantes y se incorporan en el tejido adiposo y en la leche⁽⁴⁰⁾.

El efecto de la adición de grasa en la actividad reproductiva de los bovinos lecheros ha sido extensamente estudiado^{(58,57,59,60)}. La influencia positiva de la adición con grasa se relaciona con los efectos en el balance de energía del animal y con el perfil de AG de los suplementos.  Por ejemplo, la secreción de LH y el crecimiento folicular en vacas lecheras está regulada parcialmente por el balance de energía del animal⁽⁵⁸⁾. El balance negativo prolonga el anestro posparto y reduce la frecuencia de pulsos de LH que son requeridos para el crecimiento de los folículos ováricos en el estado preovulatorio de los bovinos⁽⁶¹⁾. La inclusión de grasa a la dieta incrementa la concentración de energía que puede ser consumida, mejorando el balance de energía en el animal. Como consecuencia, la energía suministrada vía complementación a la dieta incrementa la secreción de LH de los animales⁽⁶²⁾. La adición con grasa a las dietas repercute en el incremento en el número total y el tamaño de folículos preovulatorios^(61,63).

Lucy et al.⁽⁶³⁾ observaron un incremento en el número de folículos de tamaño mediano (6 a 9 mm) y una reducción de folículos pequeños (3 a 5 mm) en vacas alimentadas con una dieta que contenía 14% de semilla de algodón y 2.2% (MS de Maíz) de sales de Ca de AG de cadena larga, alrededor de los primeros 25 d posparto. Estos cambios pueden reflejar un incremento en el cambio de folículos pequeños a medianos. Un número mayor de folículos pequeños puede reflejar un mayor almacén de folículos disponibles para un desarrollo posterior. Los diámetros de los más grandes (18.2 vs. 12.4 mm) y los intermedios (10.9 vs. 7.4 mm) fueron mayores en vacas alimentadas con sales de Ca de AG de cadena larga durante el ciclo estrual sincronizado.

En un estudio posterior, Lucy et al.⁽⁶⁴⁾ observaron que el incremento en el tamaño de los folículos de las vacas que consumen la dieta con sales de Ca de AG de cadena larga, fue debido a la fuente de grasa y no al mejoramiento positivo del balance de energía. Además, las vacas que consumieron la dieta con 2.2% de sales de Ca de AG de cadena larga tuvieron una segunda onda folicular dominante en comparación con el grupo no suplementado. En ambos grupos de animales, el balance de energía fue siempre similar. Los estudios de Lucy et al. ⁽⁶⁴⁾ indicaron que la ovulación de los folículos más grandes puede resultar en la formación de un cuerpo lúteo más grande con un incremento en la capacidad de producción de esteroides de los animales.

La adición de ALC y AG de cadena larga también es sugerida como moduladoras de la producción de progesterona (P₄) a través del incremento en la disponibilidad del colesterol, la reducción en la síntesis de prostaglandinas (PGF_2α) en el útero y posiblemente la alteración de la secreción GH e IGF-1 ^(57,58,65).  El hecho de que las vacas lecheras complementadas con grasa frecuentemente tengan incrementos en la concentración plasmática de P₄, indica que la mayor disponibilidad de colesterol promueve una mayor secreción de P₄ en las células luteotrópicas del ovario. La secreción de P₄ es la principal función  del cuerpo lúteo. La P₄ prepara al útero para la implantación del embrión y el mantenimiento de la gestación. Además, el incremento en las concentraciones plasmáticas de P₄  ha sido asociado con el mejoramiento de la tasa de concepción en las vacas lecheras⁽⁵⁸⁾.

Las prostaglandinas (PGF_2α) juegan un papel primordial en el reestablecimiento de los ciclos estruales después del parto y hasta que la vaca quede gestante. Las PGF_2α están directamente implicadas en la involución uterina después del parto. Las mayores concentraciones de PGF_2α están asociadas con la involución uterina más rápida. El útero libera (PGF_2α) durante cada ciclo estrual para regresar a un nuevo cuerpo lúteo si la vaca no esta gestante e iniciar otro ciclo nuevo⁽⁵⁸⁾. Las PGF_2α son importantes al parto, incrementando la aglutinación de plaquetas y la coagulación de la sangre, también incrementan la retención de sales en el riñón, la retención de agua y la presión sanguínea. Además, mejoran el sistema inmune de las células T, contribuyen en la reducción de respuestas inflamatorias, controlan la artritis y reducen la producción de colesterol⁽³⁷⁾.

Los estudios relacionados con los isómeros de ALC y la actividad reproductiva de las vacas lecheras son todavía limitados. Uno de los primeros estudios que relacionó el ALC en la dieta con los eventos reproductivos en los animales lecheros fue publicado por Bernal-Santos et al.⁽⁴⁾ en este estudio, no se observaron efectos adversos de los d a la primera ovulación, la gestación, y el mantenimiento de la preñez durante las primeras 20 semanas de estudio y durante toda la gestación. Sin embargo, el estudio fue limitado por el número de animales por tratamiento (15 vacas) incluido en el estudio. En la misma publicación, los autores sugieren la necesidad de estudios de escala mayor para dilucidar los mecanismos de los efectos potenciales del ALC en los eventos reproductivos de los animales lecheros. Recientemente, Castañeda-Gutiérrez et al.⁽¹³⁾ usaron vacas en el periodo de transición y se complementaron con dos niveles de ALC: 31.6 y 63.2 g d^-1 (los isómeros incluidos fueron trans-8, cis-10 (21.2%), cis-9, trans-11 (21.8%), trans-10, cis-12 (29.0%), y cis-11, trans-13 (28.0%)), observaron que los d a la primera ovulación fueron numéricamente más bajos en los animales alimentados con la dosis baja de ALC (Cuadro 3). Además, se observó que la proporción de vacas preñadas antes del día 185 fue más alta en los animales suplementados con la dosis baja de ALC. El porciento de vacas preñadas antes de los 126 d con la dosis más alta de ALC fue similar entre las vacas que consumen ALC (31.1 vs. 33.3%) y numéricamente superiores al grupo control (18.7%).

Como se indicó al inicio de esta revisión, el papel del ALC a las dietas se ha estudiado intensamente, sin embargo, los efectos directos de ALC y sus isómeros en la eficiencia reproductiva de la vaca aún permanecen sin dilucidarse. La influencia positiva de la grasa puede relacionarse con el balance de energía del animal o con el perfil específico del isómero incluido en el suplemento. Con base en lo anterior, los AG pueden mejorar la reproducción incrementando la esteroidogénesis ovárica, la manipulación de la insulina para estimular el desarrollo de folículos ováricos o la inhibición y producción de PGF_2α en el periodo de transición.

 

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