Efecto de taninos del sorgo en la nutrición de aves

Publicado el: 7/7/2014
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Introducción

En la actualidad en Argentina se ha venido utilizando el sorgo granífero (Sorghum bicolor (Linn) Moench) como una materia prima energética en la fabricación de alimentos balanceados para animales especialmente aves y cerdos, en reemplazo de fuentes energéticas como el maíz (Zea mayz) y trigo (Triticum durum).

El sorgo granífero usado en la fabricación de alimentos para animales presenta algunas limitantes ya que algunos cultivares tienen altos contenidos de polifenoles poliméricos conocidos como "Taninos", que es un factor antinutricional que tienen efectos negativos en los animales que lo consumen.

Estos taninos presentes en los sorgos pardos son del tipo condensado y su concentración depende no solo del grado de maduración del grano sino también de la técnica usada en el almacenamiento y tratamiento de los mismos como también de los factores agroclimáticos de la zona de cultivo.

Numerosos estudios han confirmado el efecto negativo de los taninos en las dietas para animales ya que estos forman complejos insolubles con las proteínas y otras macromoléculas, afectando negativamente la energía metabolizable y la disponibilidad de proteína. Este complejo tanino proteína es considerado responsable del bajo nivel de crecimiento, baja digestibilidad de proteína y disminución de aminoácidos aprovechados e incremento de nitrógeno excretado. Además, las enzimas digestivas como la amilasa, lipasa y tripsina son fuertemente inhibidas, afectando en esta forma la digestibilidad de proteínas, grasas y almidones.

A todos estos factores se les atribuye un efecto ditrimental en la eficiencia y conversión de alimento, como también alteraciones histológicas a nivel del tracto gastrointestinal y una disminución del tamaño de la bolsa de Fabricio, afectando así el sistema inmunológico del ave y por ende la respuesta a las vacunas.

Las materias primas empleadas en la formulación y preparación de alimentos balanceados para animales, son en un 95% de origen agropecuario.

El sorgo granífero (Sorghum bicolor (linn) Moench) es el quinto cereal más importante en el mundo después del trigo, arroz, maíz y cebada, destacándose como los principales países productores Estados Unidos, India, Nigeria y Sudan y en América Latina, México, Argentina, Colombia y Venezuela y en menor escala Brasil, el Salvador y Guatemala.

Además, representa el único insumo alimenticio que se utiliza en la formulación de dietas para aves y cerdos entre el 50 y 60 %. Su riqueza en carbohidratos 80 - 85 % le permite ser utilizado como la principal fuente energética, siendo notoria su contribución a la proteína total del alimento concentrado (30%). A pesar de que la misma es pobre.

La presencia de testa pigmentada es la razón de donde se deriva su nombre (sorgos pardos), en ella se encuentra un alto contenido de compuestos polifenólicos llamados taninos condensados, los cuales han sido vinculados con la reducción del valor nutritivo del grano.

Con el conocimiento de una información precisa podrían formularse dietas para aves y cerdos con niveles mínimos de taninos tolerables por los animales. Esto beneficiaría a los productores de aves y cerdos pudiendo mejorar la eficiencia de alimentación y rentabilidad.

La tendencia en los últimos años, especialmente en los países del tercer mundo, es usar fuentes energéticas basadas en cereales como: maíz, arroz, sorgo, con el agravante que el maíz y el arroz son utilizados en la alimentación humana quienes son los más grandes competidores, quedando el sorgo como la alternativa energética de mayor uso en la alimentación animal, sin tener en cuenta los efectos perjudicante sobre la productividad de los animales que los consumen por los factores antinutricionales que contienen como son los taninos.

Es importante destacar dentro de los cereales el cultivo del sorgo, como actividad agropecuaria rentable por su baja inversión, ciclo corto, y bajo riesgo, ya que requiere de un reducido costo de mano de obra porque su siembra y cosecha son fácilmente mecanizables, su procesamiento postcosecha no requiere de mayores labores (limpieza y secado) disminuyendo el costo del producto final al consumidor comparado con otros cereales.

Las consideraciones mencionadas determinan que el uso del sorgo se justifica en alimentos concentrados, pero es necesario desarrollar investigaciones que permitan evaluar cultivares con niveles mínimos de factores antinutricionales y con buen rendimiento agronómico y de esta manera se pueda obtener productos finales de una mayor calidad nutricional y esto repercuta en una mayor eficiencia en la producción de carne de pollo, carne de cerdo y huevos a precios más accesibles a los consumidores.

Como calidad nutricional el sorgo es similar al maíz en su composición química siendo un poco más alto en proteína cruda y cercano en sus contenidos energéticos pero muy inferior en carotenos.

Los contenidos de taninos disminuyen con la maduración del grano y se debe cosechar aproximadamente 45 días después de la florescencia para ser cortado y secado disminuyendo su contenido de humedad a un 14 % para poder ser almacenado sin riesgos de daños.

Mc Clymant y Duncan (1952) fueron los primeros investigadores en reportar la presencia de un factor antinutricional en los granos de sorgos pardos que era tóxico para pollos. Luego se confirmó y demostró que el sorgo alto en taninos deprime el crecimiento de pollos y la eficiencia de la alimentación.

El término "tanino" fue introducido por Siguin en (1976) y ha sido usado para calificar a un grupo de substancias que presentan algunas propiedades que están relacionadas con el curtido de cueros, formando fuertes uniones con las proteínas de la piel de los animales, actúan como fijadores de proteína, precipitan la gelatina y producen una coloración rojiza, inhiben el crecimiento de bacterias y hongos y causan inhibición de ciertas enzimas vegetales.

Los taninos son un complejo de polímeros fenólicos de sabor astringente, que constituyen algunos de los productos naturales y están ampliamente distribuidos en muchos vegetales incluyendo árboles, frutas y pastos. Las frutas inmaduras son usualmente ricas en taninos que se convierten en formas inertes a medida que la fruta madura, su presencia en los cereales es rara pero en el caso del sorgo se encuentra únicamente en los cultivares genotípicamente pardos.

En varios granos los cambios presentados en los contenidos de taninos, encontrando en el grano maduro una disminución de la propiedad astringente debido a la polimerización de los taninos reduciendo la solubilidad y capacidad de unirse a las proteínas, sorgos inmaduros altos en taninos contienen flavan -3 (catequina) capaces de polimerizarse para formar taninos condensados, el sabor astringente disminuye la aceptación del grano incrementando la resistencia antipájaro que presentan los granos de sorgo altos en taninos en la fase inmadura.

Clasificación De Los Taninos

Los taninos son compuestos polifenólicos de las plantas, su característica principal es la de bloquear y precipitar las proteínas influyendo así sobre el valor nutricional de muchos alimentos consumidos por humanos o animales.

Se encuentran comúnmente en frutas, te, chocolate, leguminosas, forrajes y pastos, ellos son los responsables del sabor astringente de vinos y de frutas inmaduras, son los responsables del color de flores y hojas en otoño. La palabra tanino se refiere a una tecnología tradicional utilizada para describir el proceso de trasformar pieles de animales en cueros mediante el uso de extractos de plantas utilizando diferentes partes y distintas especies.

Los taninos son compuestos fenólicos que precipitan las proteínas estando compuestos por grupos muy diversos de oligomeros y polímeros. No solo los taninos precipitan las proteínas también otros compuestos fenólicos como el ácido pirogálico y el resorcinol tienen esta propiedad.

Las plantas desarrollan este tipo de compuestos como mecanismos de defensa contra predatores y patógenos.

Los taninos forman complejos con proteínas, almidones, celulosas y minerales. Estos taninos se encuentran ampliamente distribuidos en el reino vegetal encontrándose en el Gymnospermo y el Angiospermo en estos últimos son más comunes en dicotiledóneas que en monocotilédoneas.

Los taninos están localizados en las vacuolas o superficies serosas de las plantas, en estos sitios no interfieren con el metabolismo de las plantas solo después de que la célula se rompe y muere ellos pueden tener sus efectos metabólicos. En la semilla se localizan principalmente en la capa del tegumento externo y la aleurona estos están asociados con el efecto de dormancia de la semilla, tiene efectos bactericidas y alelopáticos.

Existen tres clases de metabolitos secundarios en las plantas:

Compuestos nitrogenados, terpenoides y fenólicos, los taninos corresponde a la clase de fenoles. Y todos los compuestos fenólicos de una u otra forma se sintetizan por la vía del ácido shikimico conocido la Ea fenilpropanoide. Las mismas vías conducen a la formación de otros compuestos fenólicos como isoflaxinas, cumarinas, lioninas, aminoácidos aromáticos (triptófano, fenilalanina y tirosina).

Las dos categorías de taninos principales que inciden en la nutrición animal son los taninos hidrolizables (HTs) y los taninos condensados identificados más correctamente como proantocianidinas (PAs) los cuales son resistentes a la degradación hidrolítica. Un ejemplo de cómo se forman los taninos se describe a continuación.

El ácido gálico es derivado del ácido shikimico ellagotaninos que se forman de esteres del ácido luxahidroxidifenico mediante una oxidación doble de las unidades vecinas de ácido gálico unidas a un núcleo de D-glucosa; adicionalmente la oxidación de las formas de acoplamiento de los taninos hidrolizables (HT) polímeros.

Las proantocianidinas (PA) el precursos biosintético es la leucocianidianas (flavan 3.4 diol y flavan 4-ol) cerca de la autooxidación en ausencia de calor ellos forman antocianidina y 3 deoxiantocianidina que a la vez se polimeriza para formar PA.

Características De Los Taninos

Son grupos oligométicos con múltiples estructuras unidas a grupos fenólicos libres con un peso molecular que oscila entre 500 y 20.000 daltones( 8,302694605×10-22 Gramo [g] y 20000 Dalton [Da]   =   3,321077842×10-20 Gramo [g] , solubles en agua, con excepción de algunas estructuras de alto peso molecular y tienen la habilidad de atrapar proteínas y formar complejos solubles o insolubles. Los taninos han sido clasificados en dos grandes grupos.

Clasificación De Los Taninos

Los taninos pueden dividirse en dos grupos:

a.- Taninos pirogálicos o hidrolizables.
b.- Taninos condensados.

Están formados por varias moléculas de ácido gálico y egálico unidos por un enlace éster y un residuo de glucosa. Se conoce con el nombre de taninos pirogálicos porque cuando se destilan en seco producen ácido gálico y como su nombre lo indica pueden ser hidrolizados fácilmente por ácidos inorgánicos. Los taninos hidrolizables (HT) son moléculas con un núcleo central polyol (generalmente D-glucosa) los grupos hidroxilos de estos carbohidratos son parcial o totalmente esterificados con grupos fenólicos como el ácido gálico (gallotaninos) o ácido ellagico (ellagitaninos) los taninos hidrolizables usualmente están presentes en las plantas en bajas cantidades, algunos autores definen dos clases adicionales de taninos hidrolizables taragallo taninos (con un núcleo de ácido gálico o ácido quínico) y cafetaninos (ácido cafeinico y ácido quínico).

Gallotaninos

Son grupos fenólicos esterificados con el núcleo y algunas veces constituido por olígomeros pesados de ácido gálico (cada monómero individualmente es llamado Galloyl), cada molécula de tanino hidrolizables se compone comúnmente de un núcleo de D-Glucosa y 6 a 9 grupos galloyl.

En la naturaleza existen abundantes esteres de glucosa mono y di-galloyl (peso molecular cerca de 900 daltones) ellos no son considerados como taninos. Al menos 3 grupos de los hidroxilos de la glucosa deben ser esterificados para exhibir la suficiente capacidad atrapadora y poder ser clasificado como tanino. La más famosa fuente de gallotaninos es el ácido tánico obtenidos de las ramificaciones galls. Esta tienen un núcleo D glucosa unidos a 5 galloyl y 5 unidades galloyl más unidas a un núcleo galloyl.

Ellagitaninos         

Los grupos fenólicos constan de ácido hexadihidroxydifénico el cual se deshidrata a la forma lactona ácido ellagico. Su peso molecular oscila entre 2000-5000 Daltones.

Propiedades De Los Taninos Hidrolizables

Son hidrolizados por ácidos o bases débiles produciendo carbohidratos y ácido fenólico. Bajo las mismas condiciones los taninos condensados no son hidrolizados. Los taninos hidrolizables son hidrolizados por agua caliente o enzimas como por ejemplo la Tannasa).

Taninos Condensados (Proantocianidinas)

Son polímeros fenólicos de alto peso molecular (500 a 3000 daltones) no son fácilmente hidrolizables y tienden a polimerizarse a productos insolubles amorfos especialmente en presencia de ácidos inorgánicos . Se considera que sus precursores son las catequinas o derivados de flavan-3-ols que se sintetizan a partir de combinaciones con ácido shikimico. Los taninos de los sorgos pardos son de la clase condensada y su estructura química consiste en un polímero de catechin y epicatedrin unidos.

Los taninos condensados son más ampliamente distribuidos que los taninos hidrolizables. Ellos son oligomeros o polímeros de unidades flavonoides (flavan 3-ol) unidas por uniones carbono-carbono no susceptibles de dividirse por hidrólisis.

Las proantocianidinas son más comúnmente llamadas taninos condensados debido a su estructura química condensada. Sin embargo, los taninos hidrolizables también sufren reacciones de condensación. El término tanino condensado puede causar confusión. El término proantocianidinas se deriva de la reacción de oxidación por catálisis ácida que produce color rojo por las antocianidinas al sobrecalentar las proantocianidinas en una solución alcohólica.

Las antocianidinas más comúnmente producidas son cyanidin ( flavan 3-ol de procyanidin) y delfinidin de prodelfinidin.

Proantocianidinas pueden contener de 2 a 50 unidades o más de flavonoides. Los polímeros de PA tienen complejas estructuras porque las unidades flavonoides pueden diferir de algunos sustitutos y por la variación de los sitios de las bandas interflavan.

Los pigmentos antocianidinas son los responsables de una amplia gama de rosados, escarlata, rojo, malva, violeta y color azuloso en flores, hojas, frutas, jugos de frutas y vinos. Ellos también son los responsables del sabor astringente de jugos y vinos.

Las uniones carbono - carbono de los taninos condensados no son divididos o separados por hidrólisis dependiendo de su estructura química y el grado de polimerización, los taninos condensados pueden o no ser solubles en solventes orgánicos acuosos.

Efectos de los taninos condensados en la nutrición de las aves

La presencia de grupos hidroxil-fenólicos libres permiten a los taninos formar fuertes complejos con la proteína y otras macromoléculas de ahí que los taninos tienen un profundo efecto en la disponibilidad de muchos nutrientes además producen cambios en la fisiología de los animales. Los taninos no solamente afectan la calidad de los alimentos sino que también causan toxicidad.

Los taninos tienen su mayor impacto en la nutrición animal por la habilidad para formar complejos con numerosas moléculas tales como: carbohidratos, proteínas, polisacáridos, membranas de las células bacterianas, enzimas involucradas en la digestión de carbohidratos y proteínas.

Efectos de los taninos sobre digestión y metabolismo:

1. Los taninos deprimen el consumo voluntario.
2. Los taninos forman complejos con proteínas dietéticas y otros compuestos de la dieta.
3. Los taninos forman complejos con enzimas digestivas interfiriendo así con la digestión normal.
4. Los taninos forman complejos con las proteínas endógenas lo cual lleva a una salida del nitrógeno suministrado y en particular de los aminoácidos.
5. Los complejos de taninos lesionan parte del tracto alimenticio.
6. Los taninos y sus productos de hidrólisis son absorbidos y tienen efectos tóxicos en el organismo.

La capacidad de los taninos para atrapar proteínas ha sido reconocida por siglos, el curtido de cueros es una práctica muy antigua. La interacción tanino proteína son específicas y dependen de la estructura de ambas, proteína y taninos. Las características de las proteínas que favorecen las fuertes uniones el alto peso molecular, estructuras flexibles y abiertas y ricas en prolina, alta movilidad conformacional.

Las interacciones tanino proteína están fuertemente basas en uniones hidrofóbicas y uniones de hidrógeno, las uniones iónicas y covalentes ocurren menos frecuentemente. Los grupos fenólicos de los taninos son excelentes donadores de hidrógenos que forman uniones con los grupos carboxilos de las proteínas, por esta razón los taninos tienen una mayor afinidad por las proteínas que por los almidones. Las uniones hidrofóbicas son uniones más fuertes, de mayor fortaleza iónicas y resistentes a altas temperaturas, mientras que las uniones covalentes ocurren solo bajo condiciones de oxidación tales como autooxidación a través del tiempo. La acción de enzimas oxidativas (ejemplo polifenoloxidasa y pearoxidasas). Las uniones covalentes son mucho más difíciles de desorganizar que las uniones anteriormente mencionadas, siendo nutricionalmente muy importante por su naturaleza irreversible.

La proteína bajo ciertas condiciones de concentración y pH forman complejos insolubles con los taninos, esta tendencia es atribuida a la fuerte atracción del hidrógeno con él oxigeno del grupo carboxilo del péptido con la posible formación de enlaces cruzados entre las cadenas de proteína, lo que induce la precipitación de las proteínas, disminuyendo la disponibilidad de esta y sus aminoácidos con posible inhibición enzimática. El complejo tanino proteína es considerado responsable del bajo nivel de crecimiento, baja digestibilidad de proteína y disminución de aminoácidos aprovechados e incremento de nitrógeno excretado.

Precipitación de las proteínas por los taninos es mayor a valores de pH cercano al punto isoeléctrico de las proteínas en solución a un pH alto, los hidroxilos fenólicos son ionizados y las proteínas tienen cargas negativas netas, bajo estas condiciones la precipitación no ocurre porque las proteínas exponen fuerzas repulsivas. Fuertes complejos con taninos son formados por taninos y agentes atrapantes como el polivinilpirrolidona (PVP) y propilenglicol (PEG) y desnaturalizantes de proteína como el fenol. Por tener alta afinidad por las proteínas los taninos pueden ser lo suficientemente pequeños para penetrar la región interfibrilar de las moléculas de proteína pero lo suficientemente largas para cruzar las cadenas peptídicas en más de un punto.

Los taninos también forman complejos con otras macromoléculas presentándose disminución de la digestibilidad de celulosa, hemicelulosa, almidones y materia seca. Los almidones forman complejos catequina-almidón lo cual impide la utilización de las moléculas de almidón por parte de los organismos. Los almidones y la celulosa forman complejos con los taninos (especialmente con los taninos condensados).

Los almidones tienen la habilidad de formar cavidades (interacción de taninos y almidón) que permiten formar complejos con taninos y muchas otras moléculas lipofílicas. Solo los almidones entre las moléculas que son atrapadas por los taninos tienen esta característica.

La celulosa tiene una interacción directa de superficie con los taninos. Los carbohidratos de la pared celular y su interacción con taninos esta asociación está menos entendida, una explicación es que los taninos se asocian con la pared celular de la planta como una manera de asemejarse a la lignina, sin embargo otra explicación es que los taninos son meramente un artefacto aislado de las células no vivas y la localización de los taninos en la pared celular es completamente diferente en las células vivas que en las células de las plantas después de la digestión por los animales.

La interacción taninos carbohidratos se incrementa por carbohidratos de alto peso molecular, baja solubilidad, y flexible conformación; esta interacción se basa probablemente en las formas hidrofóbicas y uniones de hidrógenos.

Los grupos carboxilo y/o hidróxilo de los polifenoles pueden forman complejos con los metales catiónicos, estos complejos se disocian a diferentes valores de pH ya que las sales minerales se precipitan a medida que se incrementa el pH. y el precipitado se disuelve a medida que el pH desciende.

En el complejo formado por tanino-hierro hace que se presente un descenso en la hemoglobina ocasionando anemia en los animales.

Efecto de los taninos  sobre las enzimas digestivas 

Las enzimas digestivas como la amilasa, lipasa, tripsina son fuertemente inhibidas por los taninos condensados afectando en esta forma la digestibilidad de proteínas grasas y almidones.

Los taninos condensados inhiben más la tripsina que los taninos hidrolizables mientras que estos últimos inhiben la lipasa y ambos inhiben amilasa. A todos estos factores se atribuye el incremento en los niveles de nitrógeno, y del contenido de lípidos en las heces de animales alimentados con sorgos ricos en taninos. Pero también se incrementa la materia seca excretada y el nitrógeno fecal de origen endógeno en aves, existiendo una correlación negativa altamente significativa entre taninos condensados y la retención de nitrógeno.

La magnitud del efecto inhibitorio de las enzimas digestivas por acción de los taninos se ha relacionado:

a) La cantidad de la proteína dietaria.
b) Formación de complejos tanino - proteína antes de la ingestión
c) Inhibición de varias enzimas en el tracto digestivo.
d) Diferencias de afinidad entre los taninos y las enzimas digestivas
e) El pH del tracto digestivo.
f) El tipo y fuente del tanino.
g) Especie y edad del animal.

Los taninos condensados de muy bajo peso molecular o altamente polimerizados tendrían menor capacidad para precipitar proteínas y por ende menor efecto inhibitorio de las enzimas digestivas in vitro.

HTs y PAs forman complejos tanino proteína de manera similar, las proteínas así atrapadas son resistentes al ataque de las proteasas quedando así indisponible para la nutrición animal. Sin embargo, se supone que los taninos hidrolizables pueden tener un menor efecto depresivo sobre la digestión de proteínas. Porque estos taninos pueden hidrolizarse en el ambiente gástrico ácido y liberar las proteínas atrapadas, cuando los taninos solubles obran interactuando recíprocamente con las proteínas se forman complejos solubles e insolubles, su porción depende de la relativa concentración y del tamaño de ambas moléculas.

Los complejos solubles son formados cuando la concentración proteica esta en exceso (pocos sitios de acoplamiento por cada molécula de proteína), los complejos solubles representan un problema para su análisis porque ellos no precipitan y así son difíciles de medir.

Complejos insolubles se forman cuando los taninos están presentes en exceso y forman una capa exterior hidrófoba en la superficie del complejo.

Efecto sobre el valor energético del grano.

El valor energético de sorgos, se ha asociado con el contenido de taninos y se señala que el contenido energético es de 5 a 10% inferior en los sorgos con altos contenidos de taninos condensados con respecto a los de baja concentración en taninos.

Los valores de energía metabolizable verdadera (EMV) son más descriptivos que los de la energía metabolizable aparente. La razón es que los valores de EMV son corregidos por la pérdida de energía metabólica fecal y urinaria endógena .

Esta corrección elimina las variaciones resultantes de las diferencias en consumo de alimento y pueden reducir algunas de las variaciones entre especies y líneas o razas de aves.

Es impráctico para la mayoría de los productores de alimentos medir la EMV de cada uno de los lotes recibidos, sin embargo, si el sistema de EMV es usado en la formulación de alimentos es necesario tener acceso a tablas apropiadas que tengan los datos necesarios.

Los taninos ejercen una acción negativa sobre la energía metabolizable verdadera corregida por nitrógeno (EMVn) y relacionando estos resultados con el consumo de alimento determino, que el aumento del consumo es debido al menor contenido energético de los sorgos con altos contenidos de taninos y que especialmente afectan el crecimiento de los pollos en la etapa de iniciación debido probablemente también a una disminución en el aporte proteico.

La Energía Metabolizable (EM) del sorgo ha sido evaluada por varios investigadores quienes enfatizan las diferencias debidas a la concentración de taninos , así como la concentración de energía metabolizable (EM) Concluyendo que la energía metabolizable decrece en 40 Kcal por cada 0.1% de taninos.

Efecto sobre el tracto digestivo.

Existen un gran grupo de compuestos polifenólicos dentro de los cuales se encuentra los ácidos fenólicos, flavonoides y taninos. Todos los sorgos contienen fenoles los cuales inciden en su color, apariencia y calidad nutricional aunque el ácido tánico no es el mejor patrón de referencia para hacer estudios de toxicidad de los taninos.

Estos han sido utilizados, en muchas investigaciones para evaluar el efecto nocivo sobre el tracto gastrointestinal, pero su actividad por vía oral son de tipo local con desprendimiento de la mucosa del esófago, hipersecreción de la mucosa gástrica y duodenal, inflamación del buche y atrofia de la bolsa de Fabricio, gastroenteritis, hemorragias y congestión de la pared intestinal. El exceso de taninos en la dieta ocasiona excreción de mucoproteínas, ácido siálico, glucosaminas.

Se ha observado en duodeno, buche y proventrículo daños formo-funcionales. Se determinaron daños en las mucosas de estos órganos, degeneración vacuolar en las glándulas tubulosas simples ramificadas del buche. Ocasionadas por algún agente irritante. El mecanismo de defensa activado para contrarrestar la acción de los taninos como barrera química es la producción de mucoproteínas endógenas, que van a terminar afectando la respuesta productiva en aves.

Generalmente los taninos inducen una respuesta negativa cuando son consumidos estos efectos pueden ser instantáneos como el sabor astringente, amargo o desagradable o pueden tener una respuesta tardía relacionadas con efectos tóxicos o antinutricionales.

Los taninos tienen efecto negativo sobre el consumo voluntario de los animales, digestibilidad de los alimentos y eficiencia de producción, estos efectos varían dependiendo del contenido y tipo de taninos ingeridos, de la tolerancia de los animales que a la vez son dependientes de las características y tipo del trato digestivo, conducta alimenticia, talla corporal y mecanismo de detoxificación.

Sitios de acción de los Taninos

  • Cavidad oral. La masticación rompe la pared celular de las plantas quedando expuestas las proteínas y carbohidratos a la acción de los taninos.
  • Lumen del tracto gastrointestinal. Los taninos libres complejos de proteínas dietéticas y proteínas metabólicas (ejemplo bacterias, enzimas y células epiteliales).
  • Consumo. Los taninos reducen el consumo voluntario disminuyendo la palatabilidad y afectando negativamente la digestión. Palatabilidad es reducida porque los taninos son astringentes esta es la sensación causada por la formación de complejos entre taninos y la glicoproteínas de las glándulas salivares.

La baja palatabilidad deprime el consumo de los alimentos y la productividad del animal.

La digestibilidad influye negativamente reduciendo el consumo, porque los efectos del llenado intestinal asociado con la indigestibilidad de los nutrientes, varios estudios reportan altos consumos de alimento y ganancias de peso cuando las dietas libres de taninos son comparadas con dietas que si los contienen.

La forma como los alimentos son suministrados pueden influenciar como los taninos afectan el consumo voluntario, cuando los alimentos se administran secos distinto a cuando se dan verdes.

El secado reduce la solubilidad de los taninos y reduce la habilidad de formar complejos proteicos (los taninos se polimerizan reduciéndose el número de hidroxilos libres disponibles para atrapar proteínas) se puede incrementar el consumo en los animales de dietas ricas en taninos mediante el uso de compuestos por una alta afinidad por taninos, como el propilen glicol (PEG), estos tienen una alta afinidad por los taninos más que las proteínas, estos pueden ser esparcidos en el alimento siendo poco costoso su uso incrementando la palatabilidad y la digestibilidad resultando una alta productividad animal.

El consumo de alimento también puede ser deprimido por compuestos fenólicos de bajo peso molecular. Estos predominan durante los estados de crecimiento temprano de la planta siendo convertidos en oligómeros y finalmente en polímeros (taninos) cuando las plantas maduran. Estos compuestos fenólicos de bajo peso molecular son asimilados por el organismo exhibiendo efectos sistémicos como alteraciones del sistema fisiológico, incrementando requerimientos energéticos debido a su detoxicación trayendo como consecuencia una disminución en la tasa de crecimiento.

Se encontró que además de las proteínas de la saliva ricas en prolina que protegen de la acción de los taninos, existe en la glándula parótida una proteína de bajo peso molecular la cual fue purificada e identificada como Histatins 5 la cual en la mayoría de las circunstancias demostró ser más eficiente que las proteína salivares ricas en prolina precipitando fuertemente los taninos protegiendo la a amilasa de la inhibición de los taninos. En forma similar las proteínas salivares pueden proteger otras actividades biológicas en el tracto digestivo de la actividad inhibitoria de los taninos.

La Digestibilidad

El término digestibilidad está asociado con disponibilidad; por definición la digestibilidad es la diferencia entre la cantidad de aminoácidos consumidos y los que son excretados en las heces. Las aves no tienen un requerimiento de proteína cruda como tal, solo necesitan una cantidad suficiente de nitrógeno para la síntesis de aminoácidos no esenciales. Se ha demostrado en gallinas ponedoras que con dietas del 13% de proteína suplementadas adecuadamente con aminoácidos puros tuvieron un desempeño óptimo similar a dietas controles con 16-17% de proteína. En pollo de engorde los valores mínimos de proteína en la ración suplementada correctamente con metionina, Usina y treonina permiten mantener un óptimo desarrollo productivo y de calidad de la canal.

En la naturaleza los aminoácidos se encuentran en forma de L y de esta forma se encuentran incorporados a las proteínas, cuando se hace una síntesis industrial se obtiene una mezcla de isómeros D y L, los aminoácidos en forma D no tienen el mismo valor nutricional que los que se encuentran en forma L.

De la utilización de aminoácidos D en la nutrición aviar, la metionina, la fenalalanina y la leucina la forma D es equivalente o casi equivalente a la forma L; la valina tiene un 50% de biopotencia de la forma L: el triptófano, histidina y la isoleucina poco valor, la treonina, arginina sin valor nutritivo pero tampoco tóxico.

Disponibilidad Biológica de Metionina y Lisina

La mayor disponibilidad biológica para lisina y metionina fue de 94.4 y 89.41% respectivamente cuando los niveles de taninos fueron iguales o menores a 0.9% de equivalentes de Catequina (E.C). Se evidencia una disminución de la disponibilidad biológica de estos aminoácidos cuando se incrementan los niveles de taninos correspondiendo los menores niveles a 36.36 y 50.0% con contenidos de taninos de 4.32% de EC.

La tendencia anterior se explica quienes encontraron una fuerte interacción de los taninos con ciertas proteínas presentes en las semillas de sorgo especialmente la prolamina, la cual puede llegar a contener hasta un 20% de prolina aminoácido que tiene una fuerte interacción hidrofóbica.

La lisina fue seleccionada como el aminoácido de referencia por las siguientes razones: la lisina es el primer aminoácido limitante en la mayoría de las dietas para cerdos y segundo después de los azufrados en la mayoría de las dietas para aves. La lisina se encuentra económicamente disponible en forma sintética para utilizarse en las raciones prácticas de los animales. Los requerimientos de aminoácidos digestibles para pollos de engorde han estado y continúan estando sujetos a evaluaciones constantes. El aumento de la proteína es la única función que la lisina tiene en el cuerpo por eso no es influenciada por las proporciones relativas de mantenimiento y crecimiento.

Para ponedoras no se ha generado suficiente información para sugerir una relación ideal confiable entre los aminoácidos indispensables en gallinas ponedoras y son pocos los datos existentes sobre los requerimientos de aminoácidos digestibles. La adición de 0.15 - 0.30% de metionina a dietas que contienen sorgos con altos contenidos de taninos siendo el único cereal en la dieta resulta en de crecimiento similares a aquellas alcanzadas con maíz o sorgos con bajos contenidos de taninos así mismo en la producción de huevos. El papel de la metionina, la colina, la ornitina y carnitina como donadores de metilos en la metabolización del ácido tánico obtuvo mejores resultados en dietas con sorgos con un alto contenido de taninos suplementados con proteínas de soya que con aminoácidos cristalinos.

Una característica de los taninos contenidos en los gramos de sorgo son los polifenoles que se encuentran en sus envolturas, ellos actúan como factores antinutriconales cuyos efectos varían ampliamente de acuerdo a su composición y grado de polimerización, ellos son conocidos por su bajo valor nutricional, palatabilidad y utilización proteica de las dietas basadas en sorgos ricos en taninos.

En el tracto gastrointestinal los taninos son hidrolizados a ácido gálico y parcialmente excretados en la forma de 4-0- metil ácido gálico, la metionina y la colina del alimento como una fuente de grupos metilos para la 0-metilación.

La disponibilidad de los aminoácidos depende estrictamente del contenido de taninos. La digestibilidad aparente del sorgo con bajo intermedio y alto contenido de taninos es 73.41 y 22% respectivamente.

Estudios realizados sobre el efecto de los taninos en el tubo digestivo de pollos, mostraron que al añadir ácido tánico a la dieta se origina desprendimiento de la mucosa del esófago, edema subcutáneo, inflamación del buche y disminución en el tamaño de la bolsa de Fabricio. A mayores concentraciones produce rompimiento de los tejidos del tracto digestivo facilitando a su vez la absorción de los taninos incrementando su toxicidad. Excesos de taninos en la dieta ocasionan excreciones de mucoproteínas, ácido sialico y glucosaminas en heces de animales en experimentación.

Composición de aminoácidos esenciales y puntuación química de las proteínas del sorgo  (mg/g) - Fuentes:FAO

Reacción de Maillard

La digestibilidad proteica también puede verse afectada por la interacción con algunos carbohidratos reductores como se explica en la reacción de Maillard que se adhieren a los grupos amino libres de las proteínas. Esta reacción es acelerada por el calor y el complejo formado interfiere con la digestión proteica. La enzima digestiva no desprende la unión peptídica adyacente del aminoácido con el carbohidrato. El grupo carboxilo del aminoácido lisina es la posición de la estructura proteica a la cual el carbohidrato se adhiere durante la reacción.

La enzima digestiva tripsina es muy específica para romper las bandas peptídicas que contienen los grupos carboxilos de la lisina o arginina y los grupos amino alfa de otros aminoácidos. El carbohidrato se une al grupo amino libre de la lisina, interfiere con la habilidad de la tripsina para romper la banda peptídica. La incapacidad para romper las uniones de la lisina que contienen los alimentos hace que se disminuya la digestibilidad proteica. Eso, es probable que la bolsa de Fabricio tenga diversas funcione, y que no se considere como un órgano linfoide primario puro.

Cada uno de los pliegues de la bolsa de Fabricio está poblado por 1000 folículos y cada uno de estos es el producto de la diferenciación y la multiplicación de las células inmigrantes, también llamadas prebursales de las cuales llegan unas 10 a cada folículo entre los días 8 y 14 de incubación.

Los folículos son poliédricos y están limitados entre sí por una membrana basal y hacia la luz de la bursa están cubiertos por tejido epitelial y coronados por el tejido epitelial asociado a los folículos el cal tiene una gran importancia para el normal desarrollo y funcionamiento de la bursa.

Cada uno de los 10 linfocitos precursores que llego al folículo da origen a 10.000 linfocitos B perisféricos o sea que cada folículo contribuye con un millón y cada pliegue con mil millones para entre los 1 0 a 15 pliegues de la bursa conforman el total de 10.000 millones de linfocitos B que tiene una ave adulta.

Algunos linfocitos viajan a la bursa mientras que otros lo hacen al timo. Cada folículo consta de una zona medular y una zona cortical separadas por una membrana basal, aparentemente no existen diferencias entre los linfocitos de uno y otro compartimento. Además de linfocitos en la bursa se pueden encontrar macrófagos y células plasmáticas tanto en la corteza como en la médula.

Antes del paso por la bursa los linfocitos no poseen ninguna capacidad de producción de anticuerpos pero ya en el día 12 de incubación aparecen linfocitos con IgM en el citoplasma y en la superficie lo cual indica que ya están en capacidad de producir esta clase de inmunoglobulinas.

La capacidad de producir inmunoglobulinas IgG se adquiere también en la bursa en el día 21 de incubación y posteriormente aparece la IgA. Las células después de su diferenciación en la bursa no requieren más de este órgano para su posterior diferenciación, esto tiene lugar a nivel de bazo y de otros agregados linfoides perisféricos cuando los linfocitos B se ponen en contacto con los antígenos se adquiere en la bursa pues al momento de la llegada a este órgano los linfocitos precursores no han arreglado los genes de las inmunoglobulinas.

El linfocito precursos tiene la información genética necesaria para producir anticuerpos contra todos las determinantes antogénicas posibles, siendo necesario que los genes de las cadenas constantes de las inmunoglobulinas se ensamblen adyacentes a los genes de las cadenas variables.

Estructura del sistema inmunitario aviar

En las etapas tempranas de la vida fetal las células madres linfoideas comienzan a producirse en el peritoneo primitivo, después en el hígado del embrión y en el saco vitelino.

Órganos Linfoides Primarios

Se llaman así los órganos cuya función consiste en regular la producción y diferenciación de linfocitos timo en los mamíferos y bolsa de Fabricio en las aves y placas de Peyer. Su origen tiene lugar en etapas tempranas de la vida fetal. El Timo se origina de la tercera y cuarta bolsa faríngea, la bolsa de Fabricio de la unión cloaca dermis, las placas de Peyer de origen endodérmico.

Los órganos linfoides secundarios proceden del mesodermo, aparecen en etapas tardías de la vida fetal y persisten a lo largo de la vida adulta, son ellos el bazo, el GAIL (tejido asociado al tracto gastrointestinal) la glándula Harderiana y la glándula pineal. En la gallina no existen ganglios linfáticos como en los mamíferos solo agregados linfoides organizados en folículos pero sin cápsula, sin hilio y sin vasos linfáticos mayores.

A nivel gastrointestinal debemos distinguir las placas de Peyer, las amígdalas cecales, algunos agregados linfoides en linodeo y proctodeo y algunos autores consideran que la bursa también pertenece a este conjunto principalmente después del nacimiento cuando se considera que la bursa ya ha cumplido con su función central y sigue siendo un órgano secundario hasta su involución total.

Bolsa De Fabricio

Es un órgano linfoepitelial que se encuentra en las aves pero no en los mamíferos. Se origina en la unión del ectodermo y endodermo a nivel de la región ventral del proctodeo entre los 4 - 5 días de incubación. Como una estructura redondeada en forma de saco. Exactamente en posición dorsal con relación a la cloaca. La bursa está conectada con el exterior a través de un ducto que desemboca en la pared dorsal de la cloaca. Al igual que el timo, la bolsa alcanza su mayor tamaño en el pollo una a dos semanas después de la eclosión, y después experimenta una involución gradual.

Figura 4: Mecanismos Inespecíficos Estructurales y Fisiológicos.

Estructura De La Bolsa

La bursa está compuesta de una capa serosa que la recubre en la capa más exterior y dos capas musculares que se disponen perpendicular u oblicuamente una a la otra. La luz del órgano está compuesta por células epiteliales que se disponen en pliegues los cuales existen entre 10 y 15. Al igual que el timo la bolsa está formada de células linfoides "empotradas" en tejido epitelial. Este último reviste un saco hueco, conectado a la cloaca por un conducto. En el interior de este saco se extienden grandes pliegues del epitelio que se orienta hacia la luz, y entre esos pliegues se encuentran dispersos folículos de células linfoides. Cada folículo linfoide se divide en corteza y médula. La corteza contiene linfocitos, plasmacitos y macrófagos.

En la unión corticomedular existe una membrana basal y una red capilar dentro de la cual hay células epiteliales. Estas células epiteliales medulares muestran con frecuencia figuras de mitosis, y hacia el centro de la médula parecen reemplazarse por linfoblastos y linfocitos, de manera que el centro del folículo puede aparentar que consta solamente de linfocitos.

Igualmente se pensó que los linfocitos que aparecen en la bursa entre el día 7 y 14 de incubación tenían origen en el mismo tejido epitelial de la bursa o en el saco de la yema, ahora se sabe que estas células se originan en el tejido mesenquimal del embrión y que la migración hacia la bursa y hacia el timo se produce en periodos de tiempo determinados quizás bajo la influencia de factores quimiolácticos no caracterizados.

En la gallina el periodo de receptibilidad de la bursa va del día 8 al 14 y en el caso del timo las olas de inmigración duran 36 horas, para el momento de la eclosión la bursa ha sido completamente poblada mientras que el timo todavía es susceptible de ser colonizado por linfocitos.

Función de la Bolsa

Este órgano que puede eliminarse, sea por cirugía o infectando a los pollos recién nacidos con un virus que causa la destrucción de ella ( bursopatía infecciosa). Al involucionar el órgano cuando el pollo madura sexualmente, también se provoca atrofia prematura de aquel administrando testosteroma. Cuando son bursectomizados, las aves producen muy pocos anticuerpos y desaparecen las células plasmáticas que los producen. Las aves bursectomizadas todavía tienen linfocitos circulantes, y pueden rechazar los injertos heterólogos de piel. Por esto se puede decir que la bursectomía tiene poco efectos sobre la respuesta inmunitaria medida por células.

Estas aves son más susceptibles que lo normal a la leptospirosis y salmonelosis, pero lo a las bacterias contra las cuales es importante la inmunidad medida por células, como por ejemplo el Mycobacterium avium.

La bolsa es un órgano linfoide primario cuya función es servir de sitio de maduración y diferenciación de las células del sistema productor de anticuerpos. Por esta razón, a esas células se les llama linfocitos B. Estudios recientes sugieren otras interpretaciones. Por ejemplo, puede mostrarse que si las células del bazo de un ave bursectomizada en la etapa neonatal se transplanta a un ave normal, se harán que el receptor pierda su capacidad de formar anticuerpos. Esto se debe a que se desarrolla una población de células llamadas supresoras, que suprime, en el animal bursectomizado, la formación de anticuerpos.

La bolsa también funciona como un órgano linfoide secundario; es decir, que puede atrapar antígenos y llevar a cabo un cierto nivel de síntesis de anticuerpos. También tiene un pequeño foco de células T, de ubicación exactamente dorsal con relación a la abertura del conducto de la bolsa. Porque se une al antígeno por lo tanto es la que determina la especificidad, aquí es donde radica la importancia mayor de la bursa de Fabricio.

Cada uno de los 10 linfocitos precursores que llego a un folículo da origen a 10 especificidades diferentes de esta forma se puede calcular contra cuantos determinantes antigénicos puede reaccionar una gallina, si a cada folículo de 100 especificidades 100.000 por pliegue 1-1.5 millones en toda la bursa siendo este el máximo de anticuerpos diferentes que un ave es capaz de producir.

El ave que inmunológicamente competente dispone de clones de 10.000 linfocitos cada uno, con capacidad de responder cada clon contra un determinante antigénico dado. Estas células en estado de reposo tienen inmunoglobulinas en su superficie y en su citoplasma contra su antígeno correspondiente, pero mientras la célula no se ponga en contacto con ese antígeno esta inmunoglobulina no se produce para exportación fuera de la célula. Estas inmunoglobulinas de superficie sirven de receptores para la interacción entre el linfocito B predominan en la bursa en las glándulas Handerianas constituyéndose en 80% y en las amígdalas cecales 50%.

Placas De Peyer

En los animales recién nacidos, o en aquellos que se crían libres de microorganismos, el tejido linfoide del intestino consiste en agrupamientos de linfocitos y de macrófagos en el interior de la mucosa.

Estos agrupamientos están cubiertos por un epitelio característico, delgado, formado por células especializadas, las células M. Estas últimas, que también se encuentran en la bolsa, son capaces de transportar antígenos desde la luz intestinal hacia los tejidos linfoides subyacentes. El aspecto de este tejido linfoide es independiente de la estimulación antigénica, pero bajo la influencia de los antígenos se expande con rapidez y forma las placas de Peyer.

Las células linfoides de las placas de Peyer están separadas de la luz intestinal por una membrana de células M (células con microvellocidades) las cuales permiten el paso de algunas partículas y antígenos que entran en contacto inmediato con los linfocitos a este nivel. Las tonsilas cecales son dos agregados linfoideos que vigilan la entrada de los ciegos y tienen características similares a las de la placa de Peyer. En aves de 12 semanas se encuentra hasta 5-6 placas de Peyer, mientras que en aves mayores se encuentra solamente una placa de Peyer a nivel de la unión ileocecal.

La glándula Harderiana contiene un agregado de células plasmáticas siendo en las aves el mayor agregado de células plasmáticas conocido, las células de esta glándula producen un 48% de IgA e IgG (22%), esta glándula podría ser un sitio de maduración post bursal de las células B.

Al azar se tomaron pollos para extraer la bolsa de Fabricio a los 21 y 42 días de edad  al realizarles las pruebas de histopatología, utilizando las técnicas de tinción con Hematoxilina-Eosina y PAS-Alcian blue. Con el fin de evaluar el daño histológico a estas estructuras que se hubiera podido ocasionar por el efecto de los taninos condensados.

Para los pollos de engorde a los 21 y 42 días de edad de los pollos. Las aves se sacrificaron para extraer partes a todo lo largo del tracto digestivo (Bolsa de Fabricio. Intestino delgado distal , duodeno y tonsilas cecales) en las prueba de histopatología utilizando las técnicas de tinción con Hematoxilina-Eosina y PAS-Alcian blue. Se obtuvo los siguientes resultados:

  • Daño histológico en bolsa de Fabricio.
  • Daño histológico en el intestino distal.
  • Daño histológico al duodeno.
  • Daño histológico en las tonsilas cecales.

Estimación de la energía metabolizable.

El efecto de los taninos sobre la energía metabolizable ha sido interpretado como un efecto debido a la inhibición de enzimas digestivas que actúan sobre los carbohidratos.

Los resultados obtenidos en los experimentos de energía metabolizable corregida para balance de nitrógeno cero (EMVn) encontrados en los cultivares de sorgo analizados demuestran que si existen diferencias y de acuerdo al análisis de medias  el mejor valor de energía metabolizable verdadera corregida por nitrógeno correspondió a los niveles bajo de taninos.

  • Nivel bajo de taninos (0.17%E.C)  con un valor de 3565 kCal EM/Kg de alimento
  • Nivel medio de taninos (1.64%E.C) un valor de 3487.5 kCal EM/Kg de alimento
  • Nivel alto de taninos (3.24%E.C) un valor de 3265.8 Kcal EM/Kg de alimento.

De acuerdo con los resultados se puede concluir que si existe un efecto perjudicial en el incremento de los taninos condensados expresados en porcentaje de equivalentes de catequina (%E.C).los cuales sugieren que los contenidos de taninos en el sorgo afectan negativamente la energía metabolizable encontrando una correlación entre ellas y con la biodisponibilidad de la energía metabolizable.

Es decir que por cada 1 % de equivalentes de catequina la EMVn se afecta negativamente en 120.08 kCal/kg.

Estimación de la digestibilidad verdadera de nitrógeno.

La capacidad de los taninos para atrapar proteínas ha sido reconocida por Siglos, ya que los taninos son excelentes donadores de hidrógenos que forman fuertes uniones con los grupos carboxílicos de las proteínas. Por esta razón tienen más afinidad por las proteínas que por los almidones.

Los resultados obtenidos en los ensayos muestran que la digestibilidad aparente de nitrógeno (DAN) se ve afectada por la concentración de taninos, la mayor DAN correspondió al nivel bajo de taninos:

  • Nivel bajo de tanino (0.17%E.C) con 41.216% ,  
  • Nivel medio de taninos (1.64%E.C) con 32.452%
  • Nivel alto de taninos (3.24%E.C) con 28.878% .

Concluyendo que el incremento en la concentración de taninos afecta la digestibilidad aparente de nitrógeno DAN.

Es decir que por cada 1 % de equivalentes de catequina la DAN se afecta negativamente en 3.9926%.

A mayor contenido de taninos la digestibilidad de la proteína disminuye. Los resultados obtenidos en los ensayos muestran que la digestibilidad verdadera de nitrógeno (DVN) se ve afectada por la concentración de taninos se encontró que la mayor DVN correspondió al nivel medio de taninos .

  • Nivel bajo de taninos (0.17%E.C) con 69.54% 
  • Nivel medio de tanino (1.64%E.C) con 69.99%
  • Nivel alto de taninos (3.24%E.C) con 50.85%.

Concluyendo que el incremento en la concentración de taninos afecta la digestibilidad verdadera de nitrógeno DNV.  A mayor contenido de taninos condensados se disminuye la digestibilidad de la proteína negativamente en 3.9926%.

Pruebas biológicas con pollo de engorde.

Con el fin de relacionar el peso vivo y el peso en canal con un aumento en la concentración de taninos (%E.C) se realizaron pruebas en los pollos de engorde, encontrándose diferencia demostrando que los resultados obtenidos que el peso vivo y en el peso en canal se ven afectados por el efecto negativo de los taninos condensados de los cultivos de sorgo .También se debe tener en cuenta  el peso de la bolsa de Fabricio y el incremento en la concentración de taninos (%E.C) con una posible respuesta del estado inmunológico del ave se realizaron pruebas en los pollos de engorde, pesando las bolsas de Fabricio para cada tratamiento, encontrándose diferencias y de acuerdo al análisis el mayor peso para la bolsa de Fabricio correspondió al testigo (dieta basal 0%E.C) .

Entonces de acuerdo a los resultados presentados podemos concluir que el peso vivo y el peso de la canal está directamente relacionado con el peso de la bolsa de Fabricio y que el aumento en la concentración de taninos (%E.C) también afecta el peso de la bolsa de Fabricio.

También se relacionó la talla de la bolsa de Fabricio medida por un bursómetro en los pollos de engorde para cada tratamiento con el incremento en la concentración de taninos (%E.C), encontrándose diferencias  , la mayor talla para la bolsa de Fabricio. Podemos concluir de acuerdo a los resultados presentados, que la talla de la bolsa de Fabricio está directamente relacionada con el aumento en la concentración de taninos (%E.C) mientras que su relación con el peso vivo es inversamente proporcional, lo que se corrobora ya que la relación que existe entre la talla de la bolsa de Fabricio y el peso de la bolsa de Fabricio es negativo lo que determina que el peso de la bolsa no está relacionada con la talla de la bolsa de Fabricio.

Es muy importante recalcar las excelentes tallas de las bolsa, lo cual nos indica que no hay presencia de entidades patológicas que pudieran estarlas afectando, esto se confirma con los hallazgos histológicos los cuales no demuestran alteraciones en las estructuras de los tejidos, bajo condiciones normales cuando los animales son sometidos a vacunaciones de gumboro los tamaños de las bolsas llegan solo a valores de 3 a 4. Sin embargo cabe destacar que la probabilidad tiene un índice de confianza de 94.36% .lo que nos determina que la relación entre talla y peso de la bolsa de Fabricio es muy estrecha. Entonces los resultados obtenidos nos permiten sugerir que el aumento en la concentración de taninos (%E.C) puede incidir levemente con la talla de la bolsa de Fabricio.

Conversión de alimento.

Para relacionar la conversión de alimento con y el incremento en la concentración de niveles taninos (%E.C) se hicieron pruebas en pollos de engorde, encontrándose diferencias  y de acuerdo al análisis  la mejor conversión de alimento correspondió al testigo (dieta basal 0 % E.C)  .Es decir que por cada 1% de equivalentes de catequina la conversión de alimento se afecta en 0.0699

También se determinó para la eficiencia alimenticia el efecto de los taninos condensados encontrándose la mejor eficiencia alimenticia correspondió al testigo (dieta basal 0 % E.C). Es decir que por cada 1% de equivalentes de catequina la eficiencia alimenticia se afecta en 6.354.

Resultados Histológicos

En los dos ensayos  se tomaron muestras de tejido para estudio de histopatología a los 21 y 42 días de edad de las aves; estas muestras se fijaron en formol y fueron coloreadas por hematoxilina - eosina, los tejidos estudiados fueron bolsa de Fabricio, intestino delgado distal, duodeno y tonsilas cecales.

En los cortes de duodeno estudiados de los tratamientos nivel bajo y medio de taninos no se encontraron alteraciones histológicas que indiquen cambios en las estructuras de los tejidos analizados.

En los tratamientos alto contenido de taninos se presenta una leve inflamación a nivel de la lámina, propia por lo demás se encuentran en adecuadas condiciones las vellosidades intestinales y la zona glandular así como la túnica muscular y serosa.

En los cortes de intestino delgado distal no se encuentran alteraciones histológicos que muestren cambios en las estructuras de los tejidos analizados por ninguno de los tratamientos en los diferentes ensayos.

En las tonsilas cecales y bola de Fabricio se encontraron los tejidos sin alteraciones histológicas. En la bolsa los folículos linfoides tanto en la corteza como en la médula no muestran cambios en su estructura.

Vale la pena tener en cuenta la dilución que tienen la concentración de taninos contenidos en el grano con los demás ingredientes utilizados en la elaboración de las raciones para aves, en razón a que a nivel del tracto digestivo por la capacidad queratinizante de los taninos actúan directamente sobre la mucosa intestinal para nuestro caso en particular no se alcanza a apreciar ningún tipo de lesión puesto que se requeriría determinar si se produce algún acortamiento de la vellosidades intestinales y lesión en la zona glandular.

Conclusiones

Los resultados para la determinación química de los taninos por el método de vainillina, reporta que el rango oscila de 0.17 a 3.47 (% E.C) encontrándose de acuerdo a los niveles de taninos alto, medio y bajo .

El primer paso en el desarrollo de una estrategia para controlar el daño ocasionado por los taninos  es de identificar cuales cultivos de sorgo tienen niveles elevados del factor tóxico, para así, utilizarlos en proporciones menores dentro de un alimento balanceado.

El efecto negativo que tienen los taninos condensados sobre la energía metabolizable para balance de nitrógeno cero (EMVn) y la digestibilidad verdadera de proteína (DVN), mostrando que por cada 1% Equivalente de Catequina (E.C) la EMVn se afecta negativamente en 98.075 kCal/Kg. Y la DVN en 6.1743%.

Además que las medias encontradas para los niveles de taninos bajo (0.17), medio (1.64) y alto (3.24% E.C) fueron para energía y proteína, 3565.3487.9, 3265.8 kCal EM/kg. Y 69.54, 69.99, 50.85% de DVN respectivamente.

Los taninos del sorgo tienen un efecto perjudicial sobre la biodisponibilidad de la energía y la proteína, logrando que los parámetros productivos en pollo de engorde al incrementar 1% de E.C afectan negativamente el peso vivo en 60.575 gr, la conversión de alimento en 0.0699, la eficiencia alimenticia en 6.354 y la talla de la bolsa de Fabricio en 0.1134; no obstante, el incremento en la concentración de taninos no afecto el consumo de alimento pero si evidencia que el menor peso vivo de los animales está reflejado por un desbalance en la relación energía/proteína disponible además de no encontrarse ninguna relación de los taninos condensados con la supervivencia ni con el peso de la bolsa de Fabricio.

Para gallinas de postura  el incremento afecta la producción semanal en 5.0593 huevos, la masa del huevo en 0.2908 gramos y la conversión de alimento por docena de huevo en 0.170.

La respuesta inmunológica de las aves no se vio afectada por el incremento en la concentración de taninos ya que la determinación de anticuerpo para New Castle por (Hl) y la enfermedad infecciosa de la bolsa por Elisa no mostraron variaciones en los títulos serológicos entre los distintos tratamientos para las dos pruebas de las dos entidades tanto en el ensayo de los animales no vacunados contra New Castle como tampoco en el ensayo cuando si se vacunaron las aves para esta entidad. Para Gumboro no se vacuno por el efecto depresor que tienen todos los virus vacunales sobre la bolsa de Fabricio.

La muestra de tejido de bolsa de Fabricio, intestino delgado distal, duodeno y tonsilas cecales, no muestran un efecto adverso al incremento de los taninos condensados (% E.C) ya que no se evidencian alteraciones histológicas que indiquen cambios en las estructuras probablemente por la dilución de los taninos con los demás ingredientes empleados en la elaboración de las dietas.

Recomendaciones

Los sorgos deben ser clasificados de acuerdo a los niveles de taninos para tener una referencia que permita fijar los precios del mercado en razón a que estos afectan la producción de los animales y la productividad de la empresa.

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