Comportamiento dinámico del peso del huevo en gallinas camperas discriminadas por indicadores productivos a la madurez sexual

En la gallina, la oviposición es un carácter complejo, afectado por factores genéticos intrínsecos de cada ave y por condiciones ambientales que afectan al lote en su conjunto. Respecto de estos últimos pueden mencionarse, entre otros, la nutrición (1,2) y el fotoperíodo (3), ambos sus-ceptibles de ser controlados mediante decisiones de manejo en las po-blaciones comerciales. Los factores genéticos, por su parte, ejercen su influencia tanto sobre el inicio de la producción como sobre su persis-tencia. Si bien cada uno de ellos ha sido estudiado individualmente en profundidad, la manera en que el genotipo y el ambiente interaccionan en la regulación de la postura aún no ha sido completamente dilucidada. Uno de los momentos clave a caracterizar en el ciclo de la gallina es la madurez sexual, definida por la puesta de su primer huevo. La misma ha sido, desde hace ya tiempo, asociada a la edad, el peso y la composición corporal de las aves (4, 7), en vinculación con la secuencia de eventos que involucran al eje hipotálamo-hipófisis-gonadal (8) y a la actividad ovárica (9) que llevan al inicio de la actividad reproductiva. Además de su relación con la edad y el peso corporal de la gallina, la madurez sexual también puede caracterizarse a partir del estudio de otros caracteres de potencial trascendencia en el ciclo productivo. Entre estos últimos se incluyen el peso de los primeros huevos, la uniformidad de dichos pesos y la regu-laridad en el ritmo inicial de puesta. Canet et al (2012) (10) y Romera et al (2019) (11) evaluaron todas estas variables en forma conjunta aplican-do un análisis multivariado de componentes principales a una población de gallinas camperas pesadas.

En el marco de ese estudio corroboraron la estructura compleja de las relaciones entre los diferentes caracteres productivos vinculados con el inicio de la oviposición e identificaron a un grupo de aves caracterizadas por iniciar su postura a mayor edad y con mayor peso corporal, con un comienzo de la etapa productiva más regular y con huevos de mayor peso y uniformes en tamaño, una conjunción de caracteres deseable para el inicio del ciclo. A nivel comercial, la precoci-dad en la madurez sexual si va acompañada de un tamaño adecuado del huevo y de regularidad en la postura, maximiza la producción potencial de huevos y disminuye los costos por unidad. Por dichas razones, la eva-luación de los indicadores de estos caracteres productivos trasciende el momento particular de inicio de la actividad reproductiva y proyecta su importancia a la totalidad del ciclo.

La producción de huevos representa la principal salida de los sistemas tanto de gallinas ponedoras como de reproductoras. La misma incluye dos aspectos que se caracterizan por presentar patrones dinámicos particulares a lo largo del ciclo: el número de huevos puestos y el peso de dichos huevos y ambos guardan relación con la madurez sexual. (12)

El objetivo de este trabajo fue caracterizar el efecto de cinco caracteres productivos relevados a la madurez sexual - el peso corporal y la edad de las aves, el peso promedio de los 10 primeros huevos, el número de días necesarios para poner los 10 primeros huevos y el coeficiente de variación del peso de los 10 primeros huevos, sobre el patrón dinámico de modificación del peso de los huevos puestos por un cruzamiento experimental de gallinas camperas en su primer ciclo.

Se evaluaron gallinas Campero Casilda [CC], cruzamiento experimental de tres vías entre machos de la población sintética paterna AH’ y hembras producto del cruzamiento simple entre las poblaciones sintéticas ES como padre y A como madre. Las poblaciones sintéticas mencionadas fueron generadas y se mantienen en el Núcleo Genético de la Sección Avicultura de la Estación Experimental Agropecuaria “Ing. Agr. Walter Kugler” del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, en la localidad bonaerense de Pergamino. Su composición genética (Bonino, comunicación personal) es: Sintética AH’ (50% Hubbard 50% estirpe Anak grises), Sintética ES (87,5% Cornish Colorado 12,5% Rhode Island Red) y Sintética A (75% Cornish Colorado 25% Rhode Island Red). Las aves nacieron en la planta de incubación del Núcleo Genético. En dicho momento se identificaron con banda alar numerada, se vacunaron contra la enfermedad de Marek y se trasladaron a las instalaciones del Sector Avicultura de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Nacional de Rosario, en la localidad de Casilda, provincia de Santa Fe. Todas las aves se mantuvieron bajo las condiciones establecidas en el protocolo de producción de pollos camperos. (13) Hasta las 5 semanas de edad, machos y hembras se criaron a galpón, como un único grupo, con una densidad inicial de 10 aves por m² , un fotoperíodo de 16 horas con un ciclo mínimo de oscuridad de 8 horas y alimentación ad libitum. A los 35 días de edad las aves se sexaron por inspección visual del desarrollo de los ornamentos sexuales. Se eligieron al azar 104 hembras las que se alojaron en jaulas individuales de postura y, dada su condición de aves pesadas, se sometieron a un régimen de restricción alimenticia cuantitativa acorde a sus curvas de peso. (10)

En el momento de la madurez sexual -puesta del primer huevo- se registraron, en forma individual, cinco indicadores productivos: el peso corporal (PESOMS, g), la edad (EDADMS, días) como indicador de precocidad sexual, el peso promedio de los 10 primeros huevos (PES10H, g) como indicador del peso inicial del huevo, el número de días necesarios para poner los 10 primeros huevos (NUMDIA) como indicador de regularidad en el inicio de la postura y el coeficiente de variación del peso de los 10 primeros huevos (CVPESH, %) como indicador de uniformidad en el inicio de la postura.

Se registró diariamente y en forma individual, con aproximación a la décima de gramo, el peso de todos los huevos puestos por todas las aves, entre la madurez sexual y las 72 semanas de edad.

Los datos longitudinales peso promedio semanal del huevo (g) versus edad de postura (semanas) se ajustaron por regresión no lineal con el modelo de Weatherup & Foster (W&F) (1980)(14) W(t) = A – B *r^t, donde: W (t) = peso del huevo (g), en el tiempo t; A = peso asintótico del huevo (g); B = rango del peso del huevo (g) entre t = 0 y A; r = tasa de aproximación del peso del huevo al valor asintótico A (a > r < velocidad) y t = edad (semanas).

La bondad de los ajustes se evaluó en base a la convergencia de las iteraciones en una solución, el valor del coeficiente de determinación no lineal ajustado (R² ) y el comportamiento aleatorio de los residuales de acuerdo con el resultado de un test de rachas o ciclos. (15)

Las gallinas se discriminaron en cuatro categorías por la edad y el peso corporal a la puesta del primer huevo y por el peso de los 10 primeros huevos, tomando como criterio el valor de los cuartiles de orden 1, 2 (mediana) y 3; y en dos categorías (valores por debajo y por encima de la mediana) en el caso del número de días necesarios para poner los 10 primeros huevos y del coeficiente de variación del peso de los 10 primeros huevos.

Además, se generaron dos planos cartesianos. El primero de ellos vinculó en el eje de las abscisas la edad (días) y en el eje de las ordenadas el peso corporal (g) a la puesta del primer huevo. El segundo vinculó el coeficiente de variación del peso promedio de los 10 primeros huevos en las abscisas y el peso promedio de los 10 primeros huevos en las ordenadas. Ambos planos se dividieron en cuatro cuadrantes numerados en forma correlativa del I al IV comenzando por el superior derecho utilizando el valor mediano de cada indicador en cada eje.

La normalidad de la distribución de las variables se evaluó con el test ómnibus de D’Agostino & Pearson.

El efecto del cuartil de pertenencia sobre los valores medianos de los estimadores de la función de W&F, en el caso de las variables EDADMS, PESOMS y NUMDIA y del cuadrante de pertenencia en los análisis conjuntos peso-edad a la madurez sexual y uniformidad-regularidad en el inicio de la postura, se evaluó con el test no paramétrico de Kruskal-Wallis seguido de la prueba de comparaciones múltiples de Dunn. En los casos en que se consideraron sólo dos categorías (NUMDIA y CVPESH) se utilizó la prueba U de Mann-Whitney.

La asociación entre variables se estimó a partir del cálculo del coeficiente de correlación no paramétrico de Spearman. 

En todos los casos el criterio de categorización permitió diferenciar grupos de aves con valores significativamente diferentes de los caracteres utilizados con tal finalidad. Del mismo modo, en todas las categorizaciones, se rechazó la hipótesis de normalidad en al menos alguno de los grupos y en todas las variables.

Con relación a la bondad de los ajustes, en todos ellos se observó una rápida convergencia en una solución, con valores del coeficiente de determinación no lineal ajustado (R²) mayores a 0,8 y distribución aleatoria de los residuales.

La Tabla N° 1 resume las correlaciones entre los indicadores de los caracteres productivos a la madurez sexual.

La edad a la puesta del primer huevo se asoció en forma positiva y significativa con el peso corporal y el peso promedio de los primeros huevos y negativa y significativamente con el número de días requeridos para poner los 10 primeros huevos y el coeficiente de variación del peso de los mismos.

El peso corporal a la madurez sexual se asoció positivamente con el peso de los primeros huevos y el número de días requerido para poner esos huevos se asoció con signo positivo con el coeficiente de variación de dichos pesos.

La Tabla N° 2 resume el valor de los estimadores del modelo de W&F en función del cuartil de edad a la puesta del primer huevo.

El Gráfico N°1 describe el comportamiento dinámico teórico del peso del huevo en cada grupo.

Sólo se observó un efecto significativo del criterio de clasificación sobre el peso teórico del primer huevo (A: P= 0,280; B: P= 0,222; r: P= 0,998; (A-B): P= 0,006).

Las aves más precoces comenzaron la postura con un menor peso del huevo, el que aumentó con la edad de inicio de la postura.

La similitud en la tasa de maduración explicó el paralelismo de las curvas de aumento de peso del huevo. Si bien sin alcanzar el significado estadístico, las aves del cuarto cuartil presentaron también un mayor peso asintótico.

El efecto combinado de las diferencias en los valores de los estimadores de los parámetros del modelo se reflejó en una diferencia en el peso teórico del huevo a lo largo de todo el ciclo productivo, favorable a las aves de menor precocidad.

 

La Tabla N° 3 resume el valor de los estimadores de la función de W&F en función del cuartil de peso corporal a la puesta del primer huevo.

El Gráfico N° 2 describe el comportamiento dinámico del peso del huevo.

Se constató un efecto significativo del peso corporal a la madurez sexual tanto sobre el peso del primer huevo como sobre el peso asintótico (A: P= 0,022; B: P= 0,111; r: P= 0,248; (A-B): P= 0,019).

Ambas variables aumentaron con el aumento del peso a la madurez sexual correspondiendo, en ambos casos, el menor valor a las aves del Cuartil 1 y el mayor a aquellas ubicadas en el Cuartil 4.

El valor de los estimadores de la función de W&F en función del cuadrante de pertenencia en el plano cartesiano definido por la edad y el peso corporal a la madurez sexual se presenta en la Tabla N° 4.

Las trayectorias de las curvas de aumento de peso del huevo se describen en el Gráfico N° 3.

Las dos variables mencionadas presentaron una asociación positiva y significativa (r de Spearman= 0,509; P< 0,0001). Las aves ubicadas en el Cuadrante I, de mayor edad y peso corporal a la madurez sexual, pusieron huevos de mayor peso inicial y asintótico.

Las aves más precoces, ubicadas en los Cuadrantes II y III, comenzaron su postura con un menor peso inicial del huevo y presentaron, a continuación, el mayor rango de aumento.

Las aves en los Cuadrantes I y III, que asocian ambas variables en el sentido de la correlación fenotípica, presentaron paralelismo en sus patrones dinámicos de modificación del peso del huevo. Los patrones de aquellas ubicadas en los Cuadrantes II y IV, que asocian a las variables en sentido contrario al signo de la correlación fenotípica, se intersectaron aproximadamente a las 16-18 semanas de postura.

 

La Tabla N° 5 resume el valor de los estimadores de la función de W&F en función del cuartil de peso de los 10 primeros huevos.

El comportamiento dinámico se visualiza en el Gráfico N°4.

Se constató un efecto significativo del criterio de clasificación sobre el peso inicial y el peso asintótico del huevo (A: P< 0,0001; B: P= 0,994; r: P= 0,105; (A-B): P= 0,0001) correspondiendo, para ambos caracteres el menor valor a las aves del Cuartil 1 y el mayor a las del Cuartil 4.

El valor de los estimadores de la función de W&F en función de la regularidad en el inicio de la postura se presenta en la Tabla N° 6 y se describe en el Gráfico N° 5.

Las aves con un inicio más regular de la oviposición presentaron un mayor peso inicial y asintótico del huevo y menor velocidad de aproximación a dicho valor asintótico (> r), sin diferenciarse de aquellas más irregulares en el rango de aumento de peso del huevo.

 

La Tabla N° 7 resume el valor de los estimadores de la función de W&F en función de la uniformidad en el peso de los huevos puestos en el inicio de la postura.

Si bien no se observaron diferencias estadísticamente significativas en los valores de los estimadores entre aves con oviposición regular o irregular en peso de los huevos producidos a la madurez sexual, como resultado de presentar un mayor peso inicial del huevo, una menor velocidad de aproximación al peso asintótico (> r) y un mayor peso asintótico, las aves más regulares muestran mayor peso del huevo a lo largo de todo el ciclo (Gráfico N° 6).

 

Los estimadores de la función de W&F en función del cuadrante de pertenencia en el plano cartesiano definido por la regularidad y la uniformidad de la postura en el inicio del ciclo productivo se presentan en la Tabla N° 8.

Las dos variables mencionadas presentaron una asociación positiva y significativa (r de Spearman= 0,202; P= 0,046), si bien de bajo valor absoluto.

Independientemente de la uniformidad en el peso de los primeros huevos, las aves de los Cuadrantes I y II con un inicio irregular, comenzaron su postura con huevos de menor tamaño. Sin diferencias significativas en el peso asintótico de los huevos, las aves del Cuadrante II presentaron mayor velocidad de aproximación (< r) a un peso final del huevo algo menor.

Los patrones de aumento de peso del huevo de los cuatro grupos se describen en el Gráfico N° 7.

 

La modificación del peso del huevo con la edad muestra un patrón común en las diversas especies de aves de interés productivo. (16) Dicho patrón sigue una trayectoria curvilínea,(17) de aproximación monótona a un valor final, que puede ser modelizado con una función exponencial asintótica.(14) La importancia de la caracterización de este patrón, en la avicultura comercial, radica en que, por lo general, los primeros huevos son de escaso valor comercial dado su bajo peso y los últimos del ciclo tienden a ser demasiado grandes y presentar problemas de rotura asociados al deterioro de la calidad de la cáscara e inconvenientes en su envasado (18,19). Con respecto a esta última cuestión, además del peso en sí mismo, cobra también importancia la uniformidad en el tamaño de los huevos (20). La producción de huevos de tamaño apropiado y uniforme a lo largo del ciclo es también clave en el caso de las reproductoras dado su efecto sobre la incubabilidad y sobre el peso al nacimiento y posterior desempeño productivo de los pollitos (21). La alta correlación en el peso del huevo registrado en distintas edades del ciclo permite predecir que la aplicación de presión de selección para aumentar el peso inicial se traducirá en una modificación concomitante en el mismo sentido en el peso final. (22) Evidencia en este sentido surge al comparar el comportamiento de las curvas de aumento de peso del huevo en las gallinas categorizadas por el peso promedio de sus 10 primeros huevos. A medida que se progresa del primer cuartil al último se observó un aumento tanto del peso teórico del primer huevo como del peso en la asíntota. Esas diferencias ocurrieron sin modificación significativa ni de la tasa de maduración ni del valor del incremento de peso entre el inicio y la finalización del ciclo, por lo que las diferencias observadas entre las cuatro categorías a las 50 semanas de postura reflejan diferencias ya presentes a la madurez sexual. En coincidencia con lo informado por Yi et al. (2014) (22), el signo y el significado estadístico de las asociaciones entre el peso del huevo, la edad de la gallina y su peso corporal al inicio de la etapa reproductiva, indica que las aves menos precoces, presentan mayor peso corporal y comienzan el ciclo poniendo huevos de mayor tamaño. El análisis del efecto de las categorías extremas de precocidad -aves ubicadas en el primero y en el cuarto cuartil- sobre el peso inicial teórico del huevo y sobre el peso asintótico confirmó estas relaciones. Lo mismo ocurrió al considerar las categorías extremas de aves discriminadas por el peso corporal a la madurez sexual. La evaluación conjunta de los efectos del peso corporal y la edad a la puesta del primer huevo permitió identificar cuatro grupos de aves. Si bien las categorías más numerosas correspondieron a aquellos grupos ubicados en los cuadrantes I y III que asocian ambas variables en el sentido de la correlación fenotípica entre ellas, también se observaron individuos presentes en los cuadrantes II (aves precoces y de alto peso) y IV (aves de madurez tardía y de bajo peso), particularmente en el primero de ellos. Las trayectorias de las curvas de modificación del peso del huevo mostraron paralelismo para los grupos presentes en los cuadrantes I y III, no así para aquellas de los cuadrantes II y IV cuyas trayectorias se cruzan. Esta diferencia puso en evidencia cierta independencia en el comportamiento de los parámetros A y r que determinan la forma de la curva. Las aves del cuadrante IV presentaron un peso asintótico del huevo similar a las del cuadrante III, ambas de bajo peso corporal inicial. La edad a la madurez sexual fue el único carácter que mostró asociación con los indicadores de regularidad y uniformidad en el inicio del ciclo. El signo de las correlaciones corrobora que, en este tipo de aves pesadas con restricción cuantitativa en el aporte de nutrientes, las gallinas que antes rompen postura lo hacen de manera irregular por lo que requieren un mayor número de días para poner los 10 primeros huevos y, además, el peso de esos huevos presenta un mayor coeficiente de variación. Estos dos indicadores no se asociaron entre sí ni con el peso corporal a la madurez sexual por lo que este comportamiento podría relacionarse con aspectos vinculados a la maduración del aparato reproductivo en este tipo particular de aves. Las gallinas con mayor regularidad inicial pusieron un primer huevo más pesado y la trayectoria posterior del patrón de modificación del peso de esos huevos mostró una menor velocidad de aproximación (mayor valor de r) a un peso asintótico mayor en comparación con aquellas con un comienzo irregular de la oviposición. Las diferencias en uniformidad del peso de los primeros huevos no tuvieron correlato con diferencias significativas en los estimadores de los parámetros que definen el patrón de aumento de dichos pesos pese a lo cual las aves que comenzaron su postura con huevos de pesos más uniformes mantuvieron una diferencia a su favor en todo el recorrido de la curva. Estos comportamientos particulares determinan que, al considerar los efectos conjuntos de regularidad y uniformidad, las aves que ocupan los cuadrantes III y IV, con semejante regularidad, coincidan en los valores de los estimadores de los parámetros de la función de W&F pese a su diferencia en uniformidad. Lo mismo puede afirmarse en el caso de las gallinas que ocupan los cuadrantes I y II. Además, las trayectorias de las curvas de las primeras de ellas se encuentran por encima de las correspondientes a las segundas, a lo largo de todo el ciclo. Si bien las diferencias en uniformidad no afectaron significativamente el patrón dinámico del peso de los huevos, su importancia radica en que la selección de aquellas aves que ponen huevos uniformes en tamaño ha sido propuesta como estrategia para aumentar la uniformidad de los huevos a lo largo del ciclo. (22)

Las relaciones entre los caracteres a la madurez sexual y el comportamiento dinámico posterior del peso del huevo, relevadas en este trabajo, complementan la caracterización del grupo de aves identificado previamente mediante la técnica de componentes principales por su comportamiento al inicio del ciclo. Dichas gallinas, que inician su postura a mayor edad y con mayor peso corporal, con un comienzo de la etapa productiva más regular y con huevos de mayor peso y uniformes en tamaño presentan también un patrón dinámico deseable del peso del huevo. La trascendencia de este hallazgo se vincula con la posibilidad de utilizar el análisis de componentes principales como estrategia para generar índices biológicos de selección. Una selección temprana llevada a cabo en el momento que las aves alcanzan la madurez sexual permitiría disponer de individuos con valores no sólo deseables para esos caracteres productivos sino también con un adecuado patrón dinámico del peso de sus huevos a lo largo del ciclo. Esta evidencia resulta de utilidad en relación con la potencial utilización de Campero Casilda como población base para la producción de una raza sintética doble propósito.