Germinación de Anoda cristata

Anoda cristata es una maleza de importancia en los cultivos de verano de Argentina y por tratarse de una especie anual, el conocimiento de los factores ambientales que afectan la germinación de sus semillas resultan relevantes en la elaboración de programas de manejo de la maleza. El objetivo de este trabajo fue estudiar el efecto de las temperaturas continuas y alternadas sobre la germinación de A. cristata. La germinación fue máxima con una temperatura continua de 25 ºC, y no germinaron con temperaturas menores a 8,8 ºC o mayores a 41,3 ºC y fue menor para una misma temperatura máxima del par de temperaturas alternadas, con alternancia que con temperatura continua. Es posible ubicar a esta maleza dentro de las especies de ciclo primaveroestival-otoñal. La temperatura de germinación en laboratorio contribuye a explicar los momentos de emergencia a campo observados en estudios demográficos.


Introducción

Anoda cristata (L.) Schlecht es una maleza de importancia en los cultivos de verano de Argentina (Puricelli et al., 2002), y por tratarse de una especie anual, los factores ambientales que afectan la germinación de sus semillas resultan relevantes para comprender la biología de la maleza. A.cristata es la especie morfológicamente más variable dentro del género (Bates, 1987); así, en Estados Unidos se han encontrado diferencias en relación a las tasas de crecimiento, morfología y tasas de germinación entre poblaciones (VanGessel et al., 1998). En Argentina, A. cristata comienza a emerger en la primavera temprana y puede continuar emergiendo durante todo el ciclo de los cultivos estivales (Puricelli et al., 2002).

La germinación de las semillas recién cosechadas de A. cristata no es afectada por la luz (Solano et al., 1976) y posee alto grado de dormición. Así, semillas recién cosechadas deben ser previamente escarificadas para lograr su germinación en laboratorio ya que este proceso rompe la dormición innata (Faccini et al., 1985 a y b). Una vez que lasemilla es escarificada, el proceso de germinación depende fundamentalmente de la temperatura (Solano et al., 1976). Estudios del efecto de la temperatura sobre la germinación de A. cristata con poblaciones de Estados Unidos (Solano et al., 1976) muestran un aumento entre un 50 a 85% cuando la temperatura se incrementa desde 18 a 30 ºC. Debido a que la especie se reproduce sólo por semillas, la obtención de las temperaturas base y óptima de germinación sirve como punto de partida para mejorar la comprensión de su emergencia en el campo. La temperatura base (límite inferior a partir del cual se produce germinación) difiere entre especies y dentro de biotipos de una misma especie (Alcocer-Ruthling et al., 1992). Se han realizado estudios del efecto de la temperatura sobre la germinación de A. cristata con poblaciones de Estados Unidos (Solano et al., 1976), pero la temperatura base no ha sido determinada.

El conocimiento del efecto de la temperatura sobre la germinación, podría utilizarse para mejorar la estimación de las infestaciones de A. cristata en cultivos. A su vez, el momento de emergencia de la maleza durante el ciclo del cultivo -que está a su vez determinado por el momento de germinación- puede modificar las relaciones competitivas entre maleza y cultivo (Knezevic y Horak, 1997) y afectar la acumulación de biomasa de la maleza y la consiguiente producción de semillas que se incorporan al banco (Puricelli et al., 2002).

El objetivo de este trabajo fue estudiar el efecto de las temperaturas alternadas y continuas sobre la germinación de semillas de A. cristata.


Materiales y Métodos

Los distintos ensayos de germinación que integran este trabajo se llevaron a cabo en la Facultad de Ciencias Agrarias de la Univ. Nac. de Rosario y en el Departamento de Agronomía de la Univ. Nac. del Sur.

Las semillas de A. cristata fueron cosechadas a principios del otoño (abril) de 1997 y de 1998, en campos cercanos a la localidad de Zavalla. (Lat. 33° 01' S, long. 60° 53'). A fin de superar su dormición, antes del comienzo de cada ensayo de germinación las semillas fueron colocadas en ácido sulfúrico concentrado durante 20 minutos (escarificación química) e inmediatamente lavadas con abundante agua destilada. Las semillas fueron luego colocadas en cajas de Petri en cámaras de germinación sin luz, utilizándose como soporte papel de filtro y algodón húmedo. Los tratamientos fueron: 

El diseño experimental fue completamente aleatorizado con 4 re peticiones de 100 semillas cada una. La germinación acumulada se registró cada 24 horas hasta que no se observó germinación adicional después de 15 días. Una semilla se consideró germinada cuando la radícula superaba los 5 mm.

Se utilizaron distintos índices para determinar la temperatura base. Uno de dichos índices fue el porcentaje de germinación que se calculó como la proporción del total de semillas germinadas sobre el número total incubado.

Otro índice fue el porcentaje de germinación (Steinmaus et al., 2000) que consiste en la siguiente fórmula:

Porcentaje de germinación: 100/n [(G /t .G )+ 1 1 n (G/t .G )+…+ (G /t .G )] 2 2n 1515 n donde n es el último día en que ocurrió germinación dentro de los 15 días en que se midió la misma y G es el número de semillas acumulado que germinaron en el tiempo 

Este índice es una variación de la germinación porcentual diaria de Wiese y Binning (1987).

La tasa media de germinación (TMG) (García Huidobro et al., 1982) se calculó como sigue:

TMG = [(x1.d1)+ (x2.d2)+ ... (x15.d15)]/X15

x1, x2, x15 son las semillas germinadas en el día 1, 2, ...15
d1, d2,... d15 son los días de incubación
y X15 es el número total de semillas germinadas en el día 15 cuando se realizó el conteo final de semillas.

Se realizaron regresiones lineales entre la temperatura y la recíproca de la TMG y se extrapoló la ecuación obtenida a cero obteniéndose la temperatura base entre 10 y 25 ºC, ya que a este último valor de temperatura correspondió la TMG máximo.

Utilizando el rango de temperaturas 25-40 ºC se obtuvo una ecuación que extrapolada a cero estimó la temperatura máxima a partir de la cual no existe germinación.


Resultados y Discusión



Figura 1: Porcentaje de germinación de A. cristata incubadas con temperaturas constantes. Las barras verticales en cada media indican el error estándard






Figura 2: Porcentaje de germinación, recíproca del TMG de semillas y porcentaje de germinación (*) (Steinmaus et al., 2000) de A. cristata en función a la temperatura de incubación. Los puntos indican valores observados.


Conforme lo muestran los datos de la Figura 1,la máxima germinación a temperaturas constantes fue de 87,5% y se produjo a 25 ºC.

Por su parte, el mínimo TMG fue de 2,8 días y se produjo a 23 ºC (Figura 2).

En la Figura 2 puede observarse que de la extrapolación de la recta de regresión en el rango 10-23 ºC de la germinación porcentual diaria surge que a una temperatura inferior a 7,5 ºC (temperatura base) no existió germinación de semillas. Al utilizar el índice de las recíprocas de los TMG surge que la temperatura base fue de 8,8 ºC. Con el índice del porcentaje de germinación de Steinmaus et al., (2000), la temperatura base obtenida fue 8,7ºC. La diferencia en la temperatura base con los distintos índices no fue significativa. La temperatura base varía entre especies y en el caso de A. cristata es inferior a la de otras especies frecuentes en cultivos de verano.

Así, es la temperatura base es de 15,0 ºC para Amaranthus retroflexus, 15,2 ºC para Amaranthus albus y 17,6 ºC para Amaranthus palmieri (Steinmauss et al., 2000) mientras que es de 14,7 ºC para P. oleracea (Ferrari y Leguizamón, 2002).

Es importante destacar que el valor de la temperatura óptima establece una diferencia entre poblaciones de A. cristata de Estados Unidos y Argentina. Así, la temperatura óptima para la germinación de las poblaciones de A.cristata en este estudio fue de 25 ºC mientras que en las poblaciones de Estados Unidos fue de 30 ºC (Solano et al., 1976).

Por otro lado, de la extrapolación de la recta de regresión en el rango 23-40 ºC (Figura 2) resulta que cesa la germinación a temperaturas superiores a los 37,3 ºC según el porcentaje de germinación, a 41,3 ºC según el índice TMG y a 39,3 ºC según el índice de porcentaje de germinación de Steinmaus et al., (2000). Las diferencias en las distintas temperaturas máximas obtenidas no fueron significativas. Es importante destacar que a pesar que la temperatura máxima es relativamente alta, la germinación es muy baja a partir de 30 ºC, lo que indica que a pesar de que la maleza es capaz de germinar a temperaturas altas, lo hace en bajo porcentaje.




Figura 3: Porcentaje de germinación de A. cristata con temperaturas alternadas. Las barras verticales en cada media indican el error estándard.


Tabla 1: Tiempo medio de germinación (TMG) de A. cristata con temperaturas continuas y alternadas




La máxima germinación con temperaturas alternadas se observó con el régimen de 15-25 ºC (Figura 3). Sin embargo el valor de 97,5% de germinación con temperatura continua de 25 ºC se redujo a 45% cuando se alternó con 15 ºC, y a 34% cuando se alternó con 35 ºC. En general los resultados obtenidos con este régimen mostraron que la inclusión de una temperatura mayor o menor de 25 ºC en el termoperíodo disminuyó marcadamente la germinación. Los resultados de TMG (Tabla 1) muestran que para una misma temperatura máxima en el par de temperaturas alternadas, la velocidad de germinación es también mayor con temperaturas continuas que con temperaturas alternadas. En otras malezas la alternancia de temperaturas incrementa la germinación (Benech Arnold et al., 1998).

Los resultados obtenidos permiten comprender información previa obtenida a campo. La temperaturas base, óptima y máxima explican la mayor germinación de A. cristata en el mes de noviembre y la menor emergencia registrada a fines de febrero y principios de marzo en un cultivo de soja (Puricelli et al., 2002). La muy baja o nula germinación a campo observada entre los meses de abril y septiembre (Puricelli et al., 2002), podría estar relacionada con la menor temperatura del suelo durante ese período, aunque también debe considerarse que por tratarse de una maleza de ciclo primavero-estival-otoñal en ese período las semillas tendrían un alto nivel de dormición. Asimismo, la ausencia de emergencia en los barbechos o en el cultivo de trigo durante el invierno determinada en otro estudio se explican por la temperatura base (Tuesca et al., 2001).


Bibliografía