Perfil endocrino y reproductivo durante la lactación relacionado con el anestro postparto y la modulación ovárica para mejorar la eficiencia en la vaca lechera

Durante las últimas semanas de la gestación, la placenta bovina aumenta la síntesis de estradiol; superando varias veces la cantidad que se produce durante el estro. Este alto nivel de estradiol produce una retroalimentación negativa prolongada sobre el hipotálamo, que inhibe la síntesis y liberación de hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) y por lo tanto en la sangre no circulan las hormonas hipofisiarias que estimulan el crecimiento folicular. Bajo esta condición hormonal, los folículos ováricos se pueden desarrollar hasta formar antro, pero debido a la ausencia de estímulo gonadotrópico; su crecimiento es limitado y no alcanza a formar ondas foliculares que culminen con el folículo de Graaf y la ovulación. Con la expulsión de la placenta durante el parto, se termina la producción de estradiol y el hipotálamo inicia la recuperación de la capacidad de sintetizar GnRH. Esta secuencia permite restablecer paulatinamente la sensibilidad a los estrógenos ováricos para facilitar el mecanismo de retroalimentación positivo que controla la liberación de las hormonas folículoestimulante (FSH) y luteinizante (LH). Ambas hormonas son requeridas para estimular el crecimiento y la maduración final del folículo, la síntesis de estradiol, la expresión del estro y la ovulación. Después del parto, las altas demandas de nutrientes requeridos para la síntesis de grandes volúmenes de leche, la limitada capacidad de consumo de alimentos y las inadecuadas concentraciones de nutrientes; conducen al balance energético negativo (BEN). Esta condición determina una respuesta compensatoria (homeorresis) que incluye el tejido adiposo, el hígado, los músculos y los huesos. El balance energético negativo retarda la reanudación de los ciclos estrales postparto y dependiendo de su intensidad, puede limitar el crecimiento de los folículos ováricos. Sin embargo, paulatinamente se restablece el equilibrio energético requerido para que el hipotálamo reanude la síntesis y liberación de los pulsos altos y frecuentes de GnRH, los cuales estimulan la hipófisis; produciéndose la liberación del pico preovulatorio de LH que se relaciona con la primera ovulación postparto. La subnutrición, la producción de leche y el estrés calórico son limitantes de la reactivación ovárica postparto; aunque los metabolitos energéticos y las hormonas metabólicas también pueden afectar el desempeño reproductivo; aunque se desconocen muchos de los mecanismos de cómo las sustancias energéticas y hormonales como la leptina limitan la fisiología glandular hipotalámica, la pituitaria y los ovarios para reanudar el ciclo estral postparto en la vaca lechera.

ABSTRACT

During the last weeks of gestation, the bovine placental estradiol synthesis increased to a level exceeding many times the amount produced during estrous. This high level of estradiol produced a prolonged negative feedback on the hypothalamus, which inhibits the synthesis and releasing of the gonadotropin-releasing hormone (GnRH) and therefore does not circulate in the blood the pituitary hormones that stimulate follicle growth. Under this hormonal condition, ovarian follicles can develop to form antrum, but due to the absence of gonadotropic stimulation, their growth is limited and fails to form follicular waves; including Graaf's follicle development and ovulation. With the expulsion of placenta during delivery, estradiol production ended and the hypothalamus initiates recovery of the ability to synthesize GnRH and gradually restore sensitivity to ovarian estrogens to restore the positive feedback mechanism that controls the release of FSH and LH to stimulate growth and final maturation of one follicle, the synthesis of estradiols, the expression of estrus and ovulation. After delivery the high demands of nutrients required for the synthesis of large amounts of milk, limited capacity of food consumption and inadequate serum concentrations of nutrients produce a negative energy balance (NEB). This condition generates a compensatory response (homeorrhesis); involving adipose tissue, liver, muscles and bones. The negative energy balance delayed the resumption of postpartum estrous cycles and depending on its intensity, it may limit the growth of ovarian follicles. Gradually, in time-varying genetics, milk production, adaptation to environment and heat stress, health and availability of nutrients energy balance is restored. Therefore, hypothalamus is able to initiate synthesis and release of high and frequent pulses of GnRH, which stimulates the pituitary release of a preovulatory surge of LH to allow first ovulation postpartum. Low nutrition, high milk production and heat stress limit ovarian reactivation after parturition; however, energetic metabolites and metabolic hormones do influence on ovarian and reproductive performance; even when specific mechanisms are unknown yet in order to explain their influences on hypothalamus, pituitary and ovarian functions to restore the normal estrous cycle in lactating dairy cows.

Key words: anoestrus, GnRH, negative energy balance, ovulation, dairy cattle, reproduction, lactation.

INTRODUCCIÓN

La eficiencia de la reproducción del ganado es muy dependiente del comportamiento reproductivo de las hembras (Webb et al., 1999), las cuales tienen una constitución orgánica adecuada para parir cada año. La expresión del potencial lactacional y reproductivo de la vaca lechera requiere del establecimiento de la preñez entre los 45 y 120 días postparto como parte del ciclo de la producción (Araúz, 2009). No obstante, es difícil lograr este ideal fisiológico debido a los múltiples factores que afectan el crecimiento folicular postparto (Webb et al., 1999; Greenwald and Roy, 1994;) y la ovulación (Lucy et al., 1992) en la medida que la producción de leche ha aumentado producto del mejoramiento genético y por una manejo que favorece la eficiencia lactacional.

No hay duda de que el factor que más influye sobre la eficiencia reproductiva del ganado es la nutrición (Thatcher et al., 1996; Butler and Smith, 1989), Además, el estrés calórico es un importante modulador del ovulación en el trópico (Araúz, 2006; Hansen y Arechiga, 1999; Jordan, 2003). Sin embargo, se desconocen muchos mecanismos a través de los cuales los componentes de la dieta afectan la síntesis y secreción de las hormonas de la reproducción y la eficiencia reproductiva (Gwazdauskas et al., 2000). En las vacas lecheras el pico de producción se presenta entre seis y diez semanas después del parto. El tiempo de la máxima producción de leche no coincide con la capacidad máxima para consumir alimentos (Senatore, 1996) y ese tiempo es la época en la cual los ovarios se están preparando para producir la primera ovulación postparto (Butler and Smith, 1989).

La actividad ovárica postparto de las vacas parece estar relacionada directamente con el consumo de nutrientes y con la producción de leche (Butler y Smith, 1989; Lucy et al., 1992), aunque algunos estudios no encuentran esta relación. La dinámica folicular postparto se relaciona con el balance energético. El número de folículos en cada onda folicular, el diámetro máximo alcanzado por el folículo dominante, el período parto-primera ovulación y la cantidad de progesterona producida por el primer cuerpo lúteo parecen depender de la cantidad de nutrientes ingeridos y de la capacidad homeorrética de las vacas (Staples et al., 1998; Senatore et al., 1996; Lucy et al., 1992).

Muchas investigaciones recientes en reproducción de ganado lechero se han enfocado hacia el estudio del crecimiento y desarrollo de los folículos en los ovarios por medio de ultrasonografía y medición de niveles hormonales con el propósito de mejorar la comprensión de la función ovárica durante el postparto. Una mayor cantidad de investigaciones en nutrición se han desarrollado con el objetivo de valorar el consumo, la digestibilidad y la producción y calidad de la leche, pero pocas evalúan el crecimiento folicular, el retorno al estro o la eficiencia de la fertilidad (Senatore et al., 1996). A pesar de la intensa actividad investigativa sobre la fisiología del anestro postparto, la ovulación, la gestación y la nutrición en las vacas lecheras; aún falta aclarar aspectos fundamentales que permitan reducir significativamente el período abierto y mejorar la tasa de preñez.

Dinámica folicular en el bovino adulto.

Las opiniones científicas sobre la foliculogénesis en el bovino han variado a través de la historia de la investigación. Si bien algunos autores apoyaban la teoría de que los folículos se desarrollaban en periodos u ondas, la mayoría de los investigadores estaban de acuerdo con la noción de que el crecimiento folicular era continuo e independiente de las fases del ciclo. Numerosos trabajos demuestran que el patrón de ondas se repite en casi todos los estadios de la vida de la vaca, incluyendo la preñez y el periodo posparto (Mapletoft et al., 1999).

Una onda de crecimiento folicular involucra el desarrollo sincrónico de un grupo de folículos y esta caracterizada por el desarrollo de un gran folículo, llamado dominante y varios folículos subordinados; en lo cual, el folículo dominante será anovulatorio si ocurre durante la fase lúteal y ovulatorio si ocurre en la fase folicular (Mapletoft, 2001). Para el patrón de dos ondas, la primera onda comienza, en promedio, en el día 0 (día de la ovulación) y la segunda onda comienza en el día 10. Para el patrón de tres ondas, la emergencia de las ondas ocurre en promedio en el día 0, 9, y 16, siendo las dos primeras anovulatorias.

Las características del folículo dominante de la primera onda entre el patrón de dos ondas y el patrón de tres ondas no es diferente, pero la segunda onda emerge 1 a 2 días mas temprano en los animales con tres ondas que en los animales de 2 ondas. Existe una gran variabilidad individual en cuanto al día de emergencia de cada onda, especialmente la segunda onda que puede comenzar entre los 6 a 12 días (Bó et al., 2001).

El cuerpo lúteo comienza su regresión más temprano en los ciclos de dos ondas (día 16) que en los de tres ondas (día 19) afectando correspondientemente el intervalo interovulatorio (20 día y 23 días respectivamente). En ambos casos, el folículo dominante en el momento que ocurre la lúteolisis se torna en folículo ovulatorio y la emergencia de la onda siguiente se produce el día o muy cerca del día de la ovulación. (Macgowan, 1999). Si bien se ha descrito que en el 95 % de los ciclos estrales hay dos o tres ondas de desarrollo folicular, hay diferencias entre los estudios en cuanto a la preponderancia de animales con dos o tres ondas. Durante los dos primeros años de vida, el patrón de desarrollo folicular se mantiene en cada individuo, aunque aparentemente no hay diferencias en cuanto a fertilidad en vacas de dos o tres ondas. Sin embargo, factores como el nivel nutricional, stress calórico, y anestro lactacional pueden modificar el patrón de desarrollo folicular (Mapletoft et al., 1999).

Endocrinología y características del desarrollo folicular durante el ciclo estral

Las hormonas hipofisiarias folículoestimulante (FSH) y luteinizante (LH) son las responsables de la emergencia de las ondas foliculares y la selección de un folículo dominante (Hafez, 1989). Las elevaciones de la concentración plasmática de FSH son responsables de la emergencia de una onda folicular, la que posteriormente es suprimida por productos de los folículos en crecimiento. El folículo que primero adquiere receptores para LH llega a adquirir la condición de folículo dominante; presentando una ventaja competitiva sobre los otros folículos destinados a ser subordinados, que le permite sobrevivir sin FSH mientras que los restantes se convierten en folículos subordinados y van a sufrir atresia.

La secreción de progesterona por el cuerpo lúteo suprime la acción de la LH y como consecuencia, produce que el folículo dominante cese sus funciones metabólicas y que sufra una regresión; sin embargo, cuando ocurre la regresión del cuerpo lúteo, permite un incremento de la frecuencia de los pulsos de LH y unido a altas dosis de estradiol facilita la ovulación (Bo et al., 2001).

El mecanismo que regula la dinámica folicular esta basado en respuestas diferenciales a la FSH y LH; y los aumentos periódicos de FSH circulantes son responsables de las emergencias de las ondas foliculares; por lo tanto las vacas con dos ondas tienen dos aumentos y las de tres ondas tienen 3 aumentos de FSH (Mapletoft et al, 1999). A su vez, la FSH circulante es suprimida por el feed back negativo de los productos foliculares en crecimiento principalmente estradiol e inhibina; previniendo la emergencia de una nueva onda. Además de los factores endocrinos, se han estudiado factores reguladores intragonadales que intervienen en el control autócrino y parácrino de la función ovárica (Cutaia et al., 2003).

La supresión periódica de la FSH favorece las reservas del ovario previniendo el reclutamiento continuo de folículos antrales grandes, ya que el 99% de ellos sufrirán atresia. El aumento de FSH permite el crecimiento folicular suficiente para que algunos (no todos) de los folículos adquieran la capacidad de responder a la LH (Bo et al., 2001).

Sin embargo, la respuesta a la LH y la habilidad de convertirse en folículos dominantes no son un proceso de todo o nada y parece ser más una diferencia cuantitativa y no absoluta entre los folículos de una onda. Los folículos subordinados pueden convertirse en dominante si el folículo dominante original es removido (Mapletoft, 2001). Además, la competencia por la LH entre muchos folículos dominantes se manifiesta en animales súper estimulados con altas dosis de FSH por el menor diámetro máximo que alcanzan comparados con un solo folículo dominante.

Los factores de crecientes similares a la insulina I y II (IGF-1, IGF-II) potencian la acción de la FSH y LH a nivel ovárico en los folículos dominantes (FD); mientras que las proteínas fijadoras de dichos factores (IGFBP2, 3, 4, 5) secuestran a dichos factores de crecimiento en los folículos subordinados (FS) y por lo tanto dicha acción no se manifiesta (Wiltbank, 2003). Además, la expresión de un mayor número de receptores de LH y la necesidad de menores concentraciones de FSH en los FD pero no en los FS que permite a los FD expresar y mantener la dominancia (Bo et al., 2001).

La supresión continua de LH como consecuencia de la secreción de progesterona de la fase lúteal causa que el folículo pare sus funciones metabólicas y comience a regresar. Este cese de la secreción de los productos foliculares (estrógenos, inhibina) produce el aumento de FSH que va a ser el responsable del comienzo de la emergencia de la siguiente onda folicular repitiéndose el ciclo. Por último, la liberación de la supresión progestacional en la lúteolisis permite el incremento en la frecuencia de los pulsos de LH, un mayor crecimiento del folículo dominante y concentraciones muy altas de estradiol, que induce finalmente el pico de LH que es seguido por la ovulación.

Utilización de progestágenos para la sincronización de la onda folicular

Existen en la actualidad en el mercado productos eficientes que liberan progestágenos con la finalidad de sincronizar el celo y la ovulación. Estos productos son implantes vía auricular subcutáneos (Crestar) y dispositivos intravaginales CIDR. La finalidad de estos productos es mantener altos los niveles sanguíneos de progestágenos para suprimir la liberación endógena de la hormona luteinizante, simulando la fase lúteal del ciclo estral. La regresión lúteal es provocada por la aplicación inicial de estradiol (Baruselli, 2001).

Los implantes auriculares de progestágeno contienen norgestomet (17a- acetoxi 11b- metil-19-norpreg-4-en-3,3-diona), que presenta una potencia de alrededor de 200 veces superior a la progesterona natural. El implante silástico crestar contiene 3 mg de norgestomet, además viene acompañado de una inyección que contiene 5 mg de valerato de estradiol y 3 mg de norgestomet que se aplican al mismo momento de aplicar el implante. El propósito original de la inyección de valerato de estradiol es provocar la lúteolisis y que el norgestomet permita tener altos niveles inmediatos del progestágeno; que luego serán mantenidos con la liberación lenta del implante subcutáneo, el cual es extraído a los nueve días de implantado.

Uso de la PMSG al final de un protocolo con progestágenos

La PMSG es una glicoproteína de larga vida media, producida por la yegua preñada con actividad de FSH en vacas (Hafez, 1989). La utilización de PMSG al momento de retirar el crestar para estimular el desarrollo folicular en vaquillas prepuberes, vacas con cría, o vacas lecheras en lactancias, aumenta los porcentajes de preñez y significativamente la proporción de vacas en celo (Mapletof et al., 1999).

En un estudio realizado en vaquillonas Brahman tratadas con 10 días de crestar + PMSG, el promedio de extracción del implante hasta el estro fue de 47 horas (variando de 30 a 90 horas) con un 90 % de hembras detectadas en celo entre las 30 y 66 horas. La tasa de concepción después de la inseminación artificial a tiempo fijo vario de 37 a 54 % (McGowan, 1999). En otro estudio en Argentina se buscó determinar el efecto de 300 UI de eCG en vacas Angus Rojas, 60 a 90 días postparto con cría al pie. Se determinó que los porcentajes de preñez fueron de 57 a 63 %; aunque, el grado de ciclicidad de los animales influye drásticamente en los porcentajes de preñez (Bó et al., 2001).

El uso de estradiol en la sincronización de celo

Los estrógenos cumplen distintas funciones en el ciclo estral: estimulación del comportamiento estral (signos externos de celo), inducción de la lúteolisis e inicio de la onda pre ovulatoria de LH. Cuando se combinan con progesterona (P4), ejerce un feed back negativo sobre el soporte gonadotrófico (LH y FSH) para el crecimiento folicular, produciendo la atresia del folículo ovárico dominante y originando la emergencia de una nueva onda folicular 4 a 5 días después (Bó et al., 2001). En estudios diseñados para dilucidar si el valerato de estradiol provoca atresia folicular se encontró que dicho tratamiento causa la supresión prolongada del pico de FSH previo a la onda y demora la emergencia de la siguiente onda folicular (Bo et al., 2001).

Los estrógenos naturales son esteroides de 18 carbonos y un anillo fenolito A (anillo aromático con un grupo hidrófilo carbono 3) y un grupo hidrófilo b cetónico en el carbono 17 del anillo D. El estradiol- 17 b es el más potente de los principales estrógenos que se encuentran tanto en humanos como en animales. Es el principal producto secretado por el ovario y se oxida fácilmente y se transforma en estrona en el hígado y esta ligado en más del 50% a proteínas plasmáticas.

El éster es una cadena compuesta principalmente por átomos de carbono que están típicamente adheridos a la hormona esteroide matriz en la posición del carbono 17. La esterificación del grupo hidroxilo de 17b de estradiol-17b lleva a la protección de este grupo contra el ataque metabólico y a la prolongación del efecto. Por lo tanto el cipionato de estradiol tiene una actividad biológica más sostenida que el estradiol 17b, el benzoato de estradiol tiene un periodo de acción mas corto y el valerato de estradiol es de acción inmediata (Mapletoft, et al., 2003).

Periodo posparto y la Involución Uterina

Siguiendo el parto y la expulsión de la placenta fetal, el útero inicia el proceso de la regresión o involución. Este proceso es caracterizado por una marcada reducción en el tamaño uterino y cambios histológicos en el endometrio. Durante los primeros 4 a 10 días posparto la reducción es lenta, aunque el peso del útero se reduce al 70 % del parto a los 10 días posparto. Entre los días 10 al 14, la reducción en el tamaño uterino es rápida, el tono es incrementado y la descarga de loquios esta al máximo. En este momento, el diámetro del cuerno previamente preñado, es reducido de 120 a 70 mm. Siguiendo en este momento el tamaño del cuerno que continúa decreciendo pero este nunca alcanzara el tamaño previo a la preñez (Risco, 2000).

Durante la involución del útero, las carúnculas con consistencia principalmente de masas arrugadas de tejidos y vasos sanguíneos están bajo la necrosis debido a la vasoconstricción. Como un resultado de esta necrosis, la PGF₂_a en la circulación periférica incrementa al máximo su concentración de 1 a 4 días posparto y declina a niveles básales a los 17 días posparto.

Una larga duración y altas magnitudes de las concentraciones plasmáticas de PGF₂_a posparto, tienden a ser asociadas con una rápida tasa de involución uterina. Del día 10 a 12 posparto, la superficie de la carúncula es desnudada de los tejidos necróticos y se inicia la regeneración del epitelio de las carúnculas; la cual es completada para el día 25 a 30 posparto. El promedio de intervalo parto a completar la involución del útero es cerca de 18 a 22 días en vacas primíparas y 25 a 35 días en vacas multíparas.

Manejo reproductivo posparto con PGF₂_a y GnRH

La secreción de la hormona luteinizante (LH) después de la administración de GnRH es restablecida en ganado lechero a los diez días posparto. Esto es consistente con la ocurrencia temprana de la actividad folicular posparto. La administración de GnRH por el día 14 posparto, a sido demostrada que induce la actividad cíclico y la ovulación.

La inducción de la ovulación fue asociada con un incremento en la tasa de involución uterina, seguida de la administración de GnRH.

El cuerpo lúteo (CL) formado después del tratamiento con GnRH de los 10 a 14 días posparto, puede responder a la PGF₂_a 10 días mas tarde, pero con una baja tasa luteolítica. Stevenson et al. (1986), encontraron una tasa luteolítica de 47 % después de la inyección de PGF₂_a , aplicada alrededor de los 24 días posparto en vacas tratadas con GnRH 10 días antes. Sin embargo, esta tasa no fue diferente a la obtenida en las vacas control que recibieron PGF₂_a alrededor del día 24 posparto, sin el tratamiento previo de GnRH. Esto sugiere que la respuesta luteolítica del Cuerpo lúteo a la inyección de prostaglandina, puede ser mas baja durante el periodo posparto (Risco, 2000).

Mecanismos que vinculan la partición de los nutrientes con la actividad ovárica

Muchos de los mecanismos que controlan la reproducción están directamente relacionados con la nutrición. Las hormonas y metabolitos desde el tracto gastrointestinal y los tejidos sensibles a los nutrientes afectan la secreción de GnRH y LH a través de su acción sobre el sistema nervioso central e hipotálamo. Las mismas hormonas y metabolitos pueden tener efectos directos sobre la función ovárica (folículos y cuerpo lúteo); así como sobre el ovocito, oviducto y útero. Los efectos combinados de cada eje determinan la fertilidad postparto en la vaca lechera.

El crecimiento folicular en el postparto está controlado por una combinación de LH y FSH. Los mecanismos esenciales que controlan el crecimiento de los folículos son similares en vacas cíclicas y en anestro. Como fuera descrito clásicamente, la FSH es responsable de iniciar el crecimiento y la LH es responsable de la maduración final del folículo dominante/preovulatorio. La secreción de LH y FSH es controlada primariamente (LH) o en parte (FSH) por la GnRH desde el hipotálamo. Los factores que controlan la liberación de GnRH son los principales componentes del modelo conceptual de secreción de LH (Wiltbank, 2003).

La duración del anestro postparto depende del estímulo de mamado, condición corporal y profundidad del balance energético negativo (BEN). Las vacas lecheras pueden no experimentar el estímulo del mamado pero sí un período de BEN en el postparto temprano. Los requerimientos energéticos para la producción de leche y mantenimiento exceden la energía consumida con el alimento. El BEN resultante está asociado con una disminución en la pulsatilidad de LH; lo cual es necesario en el periodo postparto para comenzarán a ciclar una vez que la pulsatilidad de LH alcance el nivel crítico. El incremento en la pulsatilidad de LH estimula la maduración de un folículo dominante, el cual es capaz de producir estradiol que alcanza un nivel umbral para desencadenar el pico de LH. Se produce una serie coordinada de eventos que actúan para promover el desarrollo folicular y eventualmente la ovulación (Lucy, 2003).

Las concentraciones de insulina e IGF-1 aumentan gradualmente durante el postparto. Las vacas en BEN tienen menor concentración de insulina e IGF1. La insulina e IGF-1 influencian la secreción de GnRH y LH. El control endocrino está influenciado por los tejidos que responden al estado metabólico o nutricional del animal (ej. insulina desde el páncreas e IGF-1 desde el hígado). Parece ser que esta influencia periférica podría actuar sobre el hipotálamo para transmitir información de tejidos metabólicamente importantes. Varios metabolitos (glucosa, ácidos grasos, etc.) y otras hormonas que actúan como mensajeros pueden también estar involucrados (Bo et al., 2001).

Los mismos metabolitos y hormonas que influencian la secreción de GnRH y secundariamente de LH y FSH pueden actuar directamente en el ovario influyendo sobre la sensibilidad a las gonadotrofinas. Las células ováricas tratadas con insulina o IGF-1 tienen un mayor número de receptores gonadotróficos y una mayor activación de la vía del segundo mensajero en respuesta a las gonadotrofinas. También existen efectos de la insulina y de IGF- 1 que son completamente independientes de la LH y FSH. Es imposible separar la importancia relativa de las gonadotrofinas, los factores de crecimiento producidos local y periféricamente a los metabolitos en el control de la reproducción de la vaca durante el postparto. Las vacas cuya nutrición está comprometida tienen una menor concentración de metabolitos y hormonas metabólicas en la sangre. La menor concentración de hormonas metabólicas teóricamente reduce la respuesta ovárica a las gonadotrofinas. Al mismo tiempo, las vacas postparto tienen baja concentración de LH, en parte debido a los efectos de las hormonas metabólicas sobre la secreción de GnRH desde el hipotálamo. Por lo tanto, los efectos de la subnutrición sobre la reproducción se manifiestan en el ovario y en el hipotálamo/hipófisis; afectando la función ovárica en principio (Lucy, 2003).

Ciclos Estrales Anormales y el Anestro Postparto

El reinicio de la ciclicidad no es necesariamente sinónimo de reinicio de la fertilidad normal. Existen "ciclos estrales cortos" de menor fertilidad cuya fisiología ha sido extensamente estudiada. Si bien los especialistas en fisiología reproductiva han descripto la ocurrencia de ciclos estrales de fertilidad normal luego de ciclos cortos, sabemos que el reinicio de la ciclicidad no es sinónimo de reinicio de los ciclos estrales regulares con fertilidad normal, al menos en vacas de alta producción. Los factores que controlan la ciclicidad regular con fertilidad normal representan el mayor desafío para los científicos que trabajan en el biotipo lechero moderno.

Varios estudios han identificado un aumento en la incidencia de ciclos estrales anormales o irregulares en vacas lecheras. Estas anormalidades pueden manifestarse a través de una variedad de patologías del ciclo estral, que incluyen desde la interrupción de las fases luteales hasta el alargamiento de las mismas. El Balance energético negativo, los desórdenes peripartales y las enfermedades puerperales son otros factores de riesgo conocidos para demorar la ciclicidad y prolongar las fases lúteales (Lucy, 1992; Butler y Smith, 1989).

La mayor incidencia de anestro, los ciclos estrales anormales y los mellizos comparten un mismo mecanismo que es mediado por la LH. El incremento del anestro es causado por una disminución en la pulsatilidad de LH que es secundaria al BEN en vacas lecheras con alta producción. Sin embargo, estas no son las únicas causas que determinan una prolongación del periodo postparto en el cual los ovarios no evidencian actividad folicular, ovulatoria y luteinizante. Las menores concentraciones de hormonas metabólicas (ej. insulina e IGF-1) pueden contribuir a disminuir la respuesta ovárica a la LH y crear una insensibilidad gonadotrófica en el ovario. Es posible que el estado comprometido en la secreción de LH y en la sensibilidad continúe en el animal cíclico y afecte aspectos funcionales del folículo dominante (Hafez, 1989).

Los mecanismos asociados con la pobre secreción de LH y el crecimiento folicular subóptimo durante el ciclo estral y anormalidades ováricas. Las bajas concentraciones de estradiol pueden ser generadas por una reducida secreción folicular (secundario a baja pulsatilidad de LH y/o baja concentración de factores de crecimiento) y por un aumento del metabolismo del estradiol durante la alta ingesta de nutrientes. Una variedad de ciclos estrales alterados y de anormalidades ováricas pueden estar relacionados con bajas concentraciones.

Las fases tempranas de la lúteolisis son iniciadas por el estradiol. Las fases luteales alargadas en vacas lecheras seleccionadas por alta producción, por lo tanto, pueden ser causadas por folículos dominantes que están comprometidos en su desarrollo y producen insuficiente cantidad de estradiol para iniciar la cascada luteolítica. La interrupción de los ciclos estrales podría ser causada por un mecanismo similar al mediado por el estradiol, en el cual los folículos dominantes no fueran capaces de producir suficiente estradiol para estimular el pico ovulatorio de LH.

Figura 1: Mecanismos asociados con la pobre secreción de LH y crecimiento folicular subóptimo durante el ciclo estral y anormalidades ovárica.

Perfil endocrino y reproductivo durante la lactación relacionado con el anestro postparto y la modulación ovárica para mejorar la eficiencia en la vaca lechera - Image 1

Fuente: Lucy (2003).

Actividad ovárica durante la gestación y el postparto temprano

Durante la gestación y después del parto las vacas tienen cambios fisiológicos desfavorecen el reinicio temprano de la actividad ovárica necesaria para manifestación de estro, la ovulación y la nueva concepción y deben restablecer equilibrio neuroendocrino antes de que esto suceda (Nett, 1987). Durante los primeros tres meses de la gestación bovina, los ovarios continúan desarrollando ondas foliculares sucesivas con atresia del folículo dominante. En la primera onda folicular formada después de la concepción se forma un folículo dominante de diámetro similar a un folículo ovulatorio, pero los folículos dominantes de ondas sucesivas disminuyen su diámetro, acercándose cada más al diámetro de los folículos subordinados (Henao y Trujillo, 2000; Ginther al., 1989).

Figura 2: Desarrollo folicular post concepción

Fuente: Henao, 2001.

La dinámica folicular y lútea durante los primeros 74 días de la gestación de una vaca Cebú, construida mediante 33 ecografías transrectales y las evaluaciones hormonales seriadas efectuadas en el Centro Cotové, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Se observa el folículo ovulatorio (cuyo oocito fue fecundado), la formación de nueve ondas foliculares secuenciales con establecimiento de dominancia y atresia del folículo dominante y la formación de un cuerpo lúteo que persiste y produce niveles normales de progesterona (Henao y Trujillo, 2000).

Representación esquemática de la dinámica folicular postparto de un bovino. Se representa la emergencia temprana de la primera onda folicular, conformada por una cohorte de ocho folículos antrales en los que se establece divergencia, dominancia y atresia, seguida por la emergencia de nuevas ondas con atresia del folículo dominante y primera ovulación a partir del folículo dominante de la cuarta onda postparto el día 45 (ver figura 3); descrito por Henao (2001).

Figura 3: Representación esquemática de la dinámica folicular posparto de un bovino

(Henao, 2001).

La condición corporal, el estado nutricional y la calidad del ovocito

Snijders y col. (2000) encontraron que los ovocitos fertilizados in vitro recuperados de vacas lecheras con baja condición corporal tenían una menor tasa de fertilización y una menor tasa de desarrollo comparadas con las de ovocitos procedentes de vacas lecheras en buena condición corporal. El período exacto de influencia nutricional sobre el ovocito no es conocido, pero muchos han especulado que ocurre en los dos meses que le lleva al folículo progresar desde primordial hasta preovulatorio.

La probabilidad de que una vaca lechera moderna tenga un ovocito de pobre calidad y una menor capacidad de fertilización in vivo ha sido estudiada recientemente, comparando los embriones procedentes de vacas lecheras en lactancia y secas. El porcentaje de embriones normales 4 a 5 días después del celo fue bajo (58 %) en vacas lecheras y menor a los valores históricamente reportados en la bibliografía. Las vacas lecheras no lactantes tuvieron un porcentaje de embriones normales comparable a los valores históricos en vacas lecheras normales (82 %).

El porcentaje de embriones en estadios tempranos en vacas lactantes se aproximó al esperado en "vacas repetidoras" de la década del '70 (vacas con cuatro o más inseminaciones que fallan en quedar preñadas). La pobre calidad del ovocito y el pobre desarrollo embrionario pueden ser un reflejo del estado comprometido del desarrollo folicular en la vaca en el postparto. El compromiso del desarrollo folicular puede estar asociado a factores que vinculan la nutrición con la reproducción (Lucy, 2003); en especial el balance negativo de energía (Butler y Smith, 1989) y positivo de proteína (Fergusson y Chalupa, 1989).

Tamaño del cuerpo lúteo, esteroidogenesis y función uterina según la nutrición

La subnutrición puede comprometer la preñez a través de sus efectos sobre el cuerpo lúteo. Hay una asociación positiva entre la concentración de progesterona en sangre y la preñez. Los animales que son subalimentados tienen un cuerpo lúteo más chico y presentan menores concentraciones de progesterona. El efecto de la nutrición sobre el tamaño del cuerpo lúteo parece ser consecuencia de efectos nutricionales sobre el folículo antes del servicio. Las vacas cíclicas que son subalimentadas tienen progresivamente folículos dominantes más chicos y menos estrogénicos antes de llegar al anestro. Los folículos dominantes más chicos producen cuerpos lúteos más chicos. La capacidad esteroidogénica de las células luteales también depende de hormonas tales como: la Hormona del crecimiento (GH), insulina y el factor de Crecimiento Epidérmico I (IGF- 1); que son controladas por la nutrición de la vaca.

Parecería que los embriones normales pueden fallar en su desarrollo dentro del útero de las vacas con baja a extrema condición corporal debido a que no sintetizan cantidades adecuadas de factores de crecimiento embriotróficos. Mapletoft y col. (2001) encontraron que las tasas de preñez logradas en embriones transferidos a las receptoras con baja condición corporal fueron menores al ser comparadas con las receptoras en buena condición corporal. Las pérdidas embrionarias luego del día 28 fueron mayores en vacas que perdían más peso por razones del desbalance energético frente a la mayor producción de leche.

El sistema IGF es regulado nutricionalmente y actúa claramente sobre el útero y el embrión. Las vacas tratadas con GH luego de la inseminación tuvieron mayores tasas de concepción por mecanismos embriotróficos relacionados con IGF-1. Por lo tanto, el IGF puede actuar sobre el embrión a través de la mayor actividad de las células endometriales uterinas al producir una mayor producción de embriótrofo; cuya secreción resulta crítica para la nutrición del embrión y para el mantenimiento de las condiciones bioquímicas ideales durante el periodo antes de la fijación a la pared uterina.

Efectos del balance energético negativo sobre la actividad folicular.

En varios estudios se ha reconocido la importancia del balance energético sobre la reanudación del ciclo ovárico postparto en vacas lecheras de alta producción Gwazdauskas et al., 2000; Staples et al., 1998; Butler and Smith 1989, 1997; Lucy et al., 1991; García-Bojalil, 1988) y en vacas de carne (Stagg et al., 1995). El balance energético se define como la diferencia entre el consumo de energía de un animal y la energía requerida para el mantenimiento y la secreción de leche. Las vacas lecheras desarrollan un balance energético negativo (BEN) en las primeras semanas de la lactación debido a que la máxima producción se alcanza antes de lograr la máxima capacidad de consumo.

El pico de producción se alcanza varias semanas antes que el pico de consumo y como resultado se produce un BEN que persiste durante 4 a 12 semanas (Senatore, 1996). Esta situación induce una respuesta compensatoria reconocida como homeorresis, la cual induce un incremento de la lipólisis, glucogénesis, gluconeogénesis y movilización ósea de minerales. Cerca de 50 días postparto las vacas adquieren la máxima capacidad de consumo de alimento, tienden a incrementar el consumo de energía y entran en un balance energético positivo (Lucy et al., 1991).

El tiempo transcurrido entre el parto y el restablecimiento del balance energético positivo se afecta por la cantidad de reservas de tejido graso y la eficiencia con la cual se movilizan; las vacas con mejor condición corporal reanudan más temprano el ciclo estral postparto (Gallo et al., 1996). El tiempo y la magnitud del balance energético pueden ser reguladores importantes de la reanudación del ciclo estral postparto. Butler and Smith (1989) encontraron una correlación positiva entre el número de días desde el parto a la primera ovulación y los días que se demoran las vacas para alcanzar el nadir del balance energético y mostraron que mientras más corto sea el nadir, más temprano ocurrirá la primera ovulación.

La transición entre el uso de reservas corporales y su depósito en el organismo animal se cree que es causada por cambios en la habilidad de los tejidos para responder a la insulina y a otras hormonas (Rose et al., 1996). Durante la lactación, la función mamaria tiene prioridad metabólica sobre la función ovárica, sin embargo, el comienzo de la actividad cíclica ovárica ocurre mientras las vacas están en BEN. Durante el período de déficit energético el eje hipotálamo-hipófisis-ovarios se recupera de la influencia de la gestación anterior y desarrolla cambios activos que conducen a la reanudación de los ciclos estrales (Nett, 1987). Los ovarios de las vacas inician la formación de ondas foliculares a partir de la primera o segunda semanas postparto; aún cuando el déficit energético no parecen presentar deficiencias de FSH (Henao et al 2001).

Durante las primeras semanas postparto la mayoría de las vacas incrementan paulatinamente la síntesis y liberación de LH en forma de pulsos. La habilidad de un animal para sostener una liberación de LH en forma de pulsos de alta frecuencia está relacionada con el estado metabólico (Schillo, 1992). En algunas vacas se produce la liberación de un pico preovulatorio de LH durante el primer mes y pueden manifestar estro; los intervalos prolongados entre el parto y la primera ovulación se han asociado con alta producción y con un BEN pronunciado (Senatore et la., 1996; Lucy et al., 1992). Un balance energético extremadamente negativo disminuye la frecuencia de liberación de pulsos de LH, disminuye el diámetro de los folículos dominantes y retarda la ovulación; lo cual está asociado directamente con el anestro postparto prolongado (Butler and Smith, 1989).

Factores determinantes del anestro postparto y su relación biológica y económica

La condición no ovulatoria prolongada en la vaca lechera puede ser determinada por múltiples factores que en principio son considerados de riesgo anestrico; dado que en la mayoría de los casos la inactividad ovárica incluyendo foliculogenesis, desarrollo del folículo de Graaf, ovulación y luteinogenesis conforman procesos cuyas deficiencias pueden reflejar limitaciones endocrinas, nutreceuticas, metabólicas, de salud y regresión por longevidad en los animales de edad avanzada. En consecuencia, el anestro postparto prolongado (superior a los 60 días) debe entenderse como la incapacidad del complejo glandular reproductivo para restablecer su modulación hormonal sobre la citología y bioquímica del ovario; el cual es identificado por la falta de un tamaño apropiado, del desarrollo del Folículo de Graaf, limitación esteroidogenica, fallas en la ovulación, alteración de la formación y funcionamiento del cuerpo lúteo. No obstante, la condición de anestro no debe ser considerada como una falla ovárica si existen fallas por enfermedades en el tracto genital, fallas en el manejo técnico como en la detección del celo oportuna y problemas de mortalidad embrionaria con bloqueo parcial o total sucesivo del hipotálamo y/o pituitaria.

El anestro prolongado es una condición de importancia biológica (producción de leche) y económica; por lo cual es preciso destacar que elementos internos y foráneos a la vaca pueden contribuir o definir la falta de la función oportuna en los ovarios. Es de importancia biológica y económica porque el anestro determina la mayor parte de los problemas de la infertilidad (Nebel, 1997; Fricke, 1999).

Medidas para mejorar el desempeño reproductivo postparto y la eficiencia

El enfoque de la reproducción y la eficiencia lechera requieren del establecimiento y uso de medidas de manejo tendientes a facilitar el normal funcionamiento metabólico y glandular; al mismo tiempo que se favorezca alcanzar y mantener el techo lactacional aun con un balance energético y proteico negativo hasta tanto se alcance el techo de consumo de materia seca.Varias son lasmedidas que favorecen un mejor desempeño reproductivo postparto y por ende reducen el periodo abierto, mejoran la función ovárica y luteal y reducen las pérdidas por fallas reproductivas en la vaca lechera.

Las medidas preventivas más sobresalientes para favorecer la reproducción postparto efectiva son:

1º. Utilice el programa de alimentación preparto para rehabilitar el ambiente bacteriano ruminal que demanda la dieta lactacional; garantizando la salud metabólica.

2º. Programe su alimentación para que la vaca llegue al parto con una condición corporal entre 3.5 y 3.75 preferiblemente.

3º. De seguimiento al parto y especialmente al puerperio para prevenir y tratar oportunamente aquellos procesos que pueden afectar el medio uterino.

4º. Utilice la evaluación reproductiva periódica en la secuencia parto, puerperio, actividad ovárica, tratamiento del anestro postparto, programación folicular y ovulatoria, detección de celo natural, programación de la inseminación artificial a tiempo fijo, inseminación, diagnóstico de la preñez y examen exhaustivo de las muertes embrionarias y fetales.

5º. Mantenga un plan de nutrición ajustada por mantenimiento y producción con énfasis en energía, proteína, minerales y vitaminas; evitando que uno o más nutrientes presenten deficiencias simultáneas (ejemplo: estado energético negativo con subnutrición mineral por fósforo).

6º. Evite la sobre condición corporal de las vacas al parto, durante la fase critica lactacional y en el periodo seco para prevenir los desordenes metabólicos que limitan la actividad glandular y las fallas orgánicas y sistémicas reproductivas.

7º. Utilice los métodos de diagnostico de la preñez como la ultrasonografía y el seguimiento por progesterona que permiten confirmar el estado gestacional temprano para ganar tiempo en lo posible e implementar correctivos en el manejo reproductivo.

8º. Considere los factores limitantes en las vacas cuyos ovarios no evidencian actividad cíclica normal entre los 40 y 75 días postparto para hacer los ajustes nutricionales y hormonales que contribuyan con la reactivación ovárica efectiva.

9º. Utilice los registros biológicos efectivos en forma eficiente para mantener el seguimiento reproductivo de la vaca en la fase crítica de la lactación.

10º. Mantenga un programa de salud reproductivo preventivo y curativo eficiente; que reduzca la influencia negativa sobre las funciones reproductivas.

11º. Utilice la estrategia para prevenir y/o reducir el estrés calórico en la vaca lechera; en especial, en las vacas abiertas, recién servidas y con alto potencial lechero.

El perfil reproductivo y lactacional están relacionados con la eficiencia de la vaca lechera; tomando en cuenta la gestación, periodo abierto obligatorio y electivo para el servicio, duración lactational, extensión del descanso preparto y el intervalo entre partos (Nebel, 1997; Araúz, 2009). El desempeño reproductivo postparto en la vaca lechera es influenciado por factores genéticos, nutricionales, metabólicos, hormonales, micro ambientales, lactacionales y la salud. En consecuencia, el aumento del potencial lechero y la intensificación del estrés inherente del manejo en el periodo crítico de los primeros 100 días postparto conforman un reto científico y técnico para evitar un bajo desempeño reproductivo y las grandes pérdidas económicas en la ganadería de leche.

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