Fisiología de las glándulas de importancia para la reproducción

INTRODUCCIÓN

Introducción al sistema endocrino: El sistema endocrino es un sistema de control de glándulas sin ductos que secretan hormonas dentro de órganos específicos. Las hormonas actúan como "mensajeros" y son llevadas por el torrente sanguíneo a diferentes células del cuerpo que interpretan estos mensajes y actúan según ellos.

Parece una idea descabellada que una pequeña sustancia química puede entrar al torrente sanguíneo y causar una acción en un lugar distante en el cuerpo. Sin embargo, esto ocurre en nuestros cuerpos continuamente. La capacidad de mantener la homeostasis y responder a los estímulos se debe principalmente a las hormonas secretadas dentro del cuerpo. Sin hormonas, no podríamos crecer, mantener una temperatura constante, producir descendencia o realizar las acciones y funciones básicas que son esenciales para la vida.

El sistema endocrino proporciona una conexión electroquímica desde el hipotálamo del cerebro a todos los órganos que controlan el metabolismo, el crecimiento y el desarrollo del cuerpo, y la reproducción.

Existen dos tipos de hormonas secretadas en el sistema endocrino: hormonas esteroides (o basadas en lípidos) y no esteroides (o basadas en proteínas).

El sistema endocrino regula sus hormonas a través de la retroalimentación negativa, excepto en casos muy específicos como el parto. Los aumentos en la actividad hormonal disminuyen la producción de esa hormona. El sistema inmune y otros factores también contribuyen como factores de control, manteniendo en conjunto niveles constantes de hormonas.

FISIOLOGIA DE LAS GLANDULAS ENDOCRINAS

Las GLÁNDULAS ENDOCRINAS o de secreción interna no poseen conducto secretorio y vierten en la sangre sus productos u hormonas (significan excitar o despertar), que son mensajeros internos esenciales para modificar la actividad en órganos diferentes a los que las originan. Los mensajeros químicos externos se denominan feromonas. El sufijo trófico indica nutrición. Las hormonas según su naturaleza química se clasifican en:

Derivadas de los aminoácidos
Derivadas del colesterol

DERIVADAS DE LOS AMINOÁCIDOS

Proteínas y polipéptidos, como son: la calcitonina, la parathormona, la insulina, el glucagón, la renina, la angiotensina, la relaxina, las hormonas de la adenohipófisis e hipotalámicas.
La tirosina da origen a la tiroxina, la triyodotironina y a las catecolaminas (adrenalina, noradrenalina y dopamina).

DERIVADAS DEL COLESTEROL

Son los esteroides: glucocorticoides, mineralcorticoides, andrógenos, progesterona y estrógenos. Todas las hormonas son transportadas por la sangre desde la glándula hasta ciertos órganos o tejidos, en los cuales hay receptores específicos; producen modificaciones mediante varios mecanismos de acción:

Unión con receptores fijos en la membrana celular, con activación de la adenilato-ciclasa, que cataliza la producción de AMP cíclico a partir de ATP. El AMP cíclico es denominado segundo mensajero, por cuanto se encarga de alterar funciones celulares, tales como la permeabilidad de membranas, la actividad enzimática, la secreción de sustancias, la síntesis proteica y la contracción o relajación muscular. Este mecanismo es ejercido por las hormonas derivadas de los aminoácidos.
Las esteroidales entran al citoplasma, en donde se fijan a los receptores móviles y viajan hasta el núcleo e incrementan la formación de RNA mensajero a partir del DNA, por lo cual se eleva la síntesis proteica a nivel ribosomal. Muchas de estas proteínas corresponden a complejos enzimáticos.
Otros mecanismos de acción consisten en alterar directamente la permeabilidad de las membranas, modificar las concentraciones de prostaglandinas, Ca (calmodulina), GMP cíclico y trifosfato de inositol, sustancias que pueden actuar como segundos mensajeros.

FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

NEUROENDOCRINOLOGÍA

La neuroendocrinología representa facetas de los dos campos tradicionales de la medicina: la endocrinología, que es el estudio de las hormonas (es decir sustancias secretadas al torrente sanguíneo que tienen diversas acciones en sitios remotos a partir del punto de secreción) y las neurociencias que constituyen el estudio de la acción de las neuronas. Se conoce como neurosecreción el descubrimiento de neuronas que transmiten impulsos y segregan sus productos hacia el sistema vascular para que funcionen como hormonas, y demuestra que ambos sistemas están íntimamente relacionados. Por ejemplo, la regulación del ciclo menstrual ocurre por retroalimentación de hormonas sobre el tejido nervioso del sistema nervioso central.

Hay dos lugares de acción fundamentales en el encéfalo que son importantes en la regulación de la función reproductora, el hipotálamo y la hipófisis. Antiguamente se consideraba que la hipófisis era la glándula principal. Luego surgió un nuevo concepto por el cual la hipófisis quedaba relegada a un papel subordinado como parte de una orquesta, con el hipotálamo como director, respondiendo a los mensajes del sistema nervioso central y periférico, y ejerciendo su influencia por medio de neurotransmisores transportados a la hipófisis por una red vascular portal. Con independencia del lugar dominante, la tesis convencional era que el complejo sistema nervioso central-hipófisis determinaba y dirigía la cronología de los acontecimientos evolutivos en un ovario reactivo. Sin embargo, los avances en los últimos veinte años indican que la secuencia compleja de acontecimientos conocida como ciclo menstrual está controlada por los esteroides sexuales y péptidos producidos en el propio folículo destinado a ovular. El hipotálamo y su dirección, y la hipófisis, son esenciales para el funcionamiento del mecanismo completo, pero la función endocrina que induce la ovulación se debe a la retroalimentación endocrina en la adenohipófisis.

Con este conocimiento, el médico puede comprender los efectos hasta ahora desconocidos pero importantes del estrés, el régimen de alimentación, el ejercicio y otras influencias en el eje hopofisario-gonadal.

HIPOTÁLAMO

El hipotálamo es una pequeña estructura nerviosa situada en la base del cerebro por arriba del quiasma óptico y por debajo del tercer ventrículo. Está conectado de manera directa con la hipófisis y es la parte del cerebro que se encarga de muchas secreciones hipofisarias. Desde el punto de vista anatómico, el hipotálamo se ha dividido en tres zonas: periventricular (adyacente al tercer ventrículo), medial (sobre todo cuerpos celulares) y lateral (primordialmente axoniano). Cada zona se subdivide a su vez en estructuras conocidas como núcleos, que representan los lugares de las concentraciones de tipos similares a los cuerpos celulares neuronales.

El hipotálamo no es una estructura aislada dentro del sistema nervioso central, sino que contiene Interconexiones múltiples con otras regiones del cerebro. Además de las vías bien identificadas de admisión de impulsos hipotalámicos hacia la hipófisis, hay otras numerosas de emisión de impulsos hacia diversas regiones del cerebro no tan bien caracterizadas, entre ellas el sistema límbico (amígdala e hipocampo), el tálamo y la protuberancia anular. Muchas de estas vías constituyen asas de retroalimentación hacia regiones que emiten estimulaciones nerviosas hacia el hipotálamo.

Hay diversos niveles de retroalimentación para el hipotálamo que se conocen como asas de retroalimentación larga. cortas y ultracortas. El asa de retroalimentación larga está compuesta por estimulación endocrina proveniente de las hormonas circulantes, y del mismo modo aquí se produce retroalimentación de andrógenos y estrógenos sobre los receptores de esteroides presentes en el hipotálamo. De manera semejante, las hormonas hipofisarias pueden retroalimentar al hipotálamo y sirven como funciones reguladoras importantes del asa de retroalimentación corta. Por ultimo las secreciones hipotalámicas pueden retroalimentar directamente al propio hipotálamo por medio de un asa de retroalimentación ultracorta⁸.

Los productos secretores principales del hipotálamo son los factores liberadores de hormonas hipofisarias:

Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), que controla la secreción de hormona luteinizante (LH) y hormona estimulante del folículo (FSH).
Factor liberador de corticotropina (CRH), que controla la secreción de hormona adrenocorticotrópica (ACTH).
Hormona liberadora de la hormona del crecimiento (GHRH), que regula la secreción de la hormona del crecimiento (GH).
Hormona liberadora de tirotropina (TRH), que regula la secreción de la hormona estimulante del tiroides (TSH).

Figura 1. El hipotálamo es el origen de toda la reproducción de hormonas neurohipofisarias. La parte posterior de la hipófisis, considerada de tejido nervioso, se puede considerar como una extensión directa del hipotálamo conectada por el tallo infundibular digitiforme.

HORMONAS DE REPRODUCCIÓN

Hormonas de reproducción

Hipotálamo: Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH)

La GmRH (llamada también hormona liberadora de hormona luteinizante, o LHRH) es el factor encargado del control de la secreción de gonadotropina.

Estas neuronas secretoras de GmRH proyectan axones que terminan en los vasos portales a nivel de la eminencia media, sitio en el que se secreta GmRH para su secreción hacia la hipófisis anterior. Es menos clara la función de múltiples proyecciones secundarias de las neuronas de GmRH hacia localizaciones dentro del sistema nervioso central.

Secreción pulsátil.

Entre las hormonas liberadoras, la GmRH tiene características únicas porque regula de manera simultánea la secreción de dos hormonas: FSH y LH (hormona estimulante del folículo y hormona luteinizante), Es también única entre las hormonas del cuerpo porque debe secretarse de manera pulsátil para ser eficaz, y su secreción pulsátil influye en la secreción de las dos gonadotropinas.

Se requiere de la secreción pulsátil sostenida de GmRH, porque esta hormona liberadora tiene una vida extremadamente breve (sólo de dos a cuatro minutos) como resultado de su segmentación proteolítica rápida. La secreción pulsátil de GmRH varía tanto en frecuencia como en amplitud durante todo el ciclo menstrual, y se encuentra regulada de manera muy precisa. La fase folicular se caracteriza por pulsos frecuentes de amplitud pequeña de secreción de esta hormona liberadora.

Durante la fase folicular tardía, se incrementan tanto la frecuencia como la amplitud de los pulsos. Sin embargo, durante la fase luteínica ocurre un alargamiento progresivo del intervalo entre los pulsos, al igual que una disminución en la amplitud de los mismos. Esta variación en la amplitud y la frecuencia de los impulsos es la encargada directa de la magnitud y las proporciones relativas de la secreción de gonadotropina desde la hipófisis, aunque el efecto de la GnRH será regulado por influencias hormonales adicionales sobre la hipófisis. Aunque la GnRH participa principalmente en la regulación endocrina de la secreción de gonadotropinas por la hipófisis, hoy se sabe que dicha molécula tiene funciones autocrinas y paracrinas en todo el cuerpo. Se encuentra el decapéptido en tejidos neuronales y no neuronales; hay receptores en muchas estructuras extrahipofisarias, incluidos ovario y placenta. Aún no se dilucida por completo el papel de la GnRH en tejidos extrahipofisarios.

Opiaceos endógenos y sus efectos sobre la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH). Los opiaceos endógenos son tres familias relacionadas de sustancias naturales producidas por el sistema nervioso central que representan los enlaces naturales para los receptores de opioides. Son tres las clases de opiaceos endógenos, cada una de ellas derivada de moléculas precursoras:

Las endorfinas reciben este nombre por su actividad endógena del tipo de la que tiene la morfina. Estás sustancias se producen en el hipotálamo a partir de la sustancia precursora proopiomelanocortina (POMC) y tiene actividades diversas, entre ellas regulación de la temperatura, el apetito, el humor y la conducta.
Las encefalinas funcionan sobre todo en la regulación del sistema nervioso autónomo. La proencefalina A es la precursora de las dos encefalinas de importancia primaria: metencefalina y leuencefalina.
Las dinorfinas son opioides endógenos producidos por la precursora proencefalina B y tienen funciones semenjantes a las de las endorfinas.

Los opiodes endógenos desempeñan una función importante en la regulación de la función hipotalamohiporfisaria. Las endorfinas parecen inhibir la secreción de GmRH dentro del hipotálamo, lo que genera inhibición de la secreción de ganodotropinas. Los esteroides sexuales ováricos pueden incrementar la secreción de endorfinas centrales, con lo que disminuirán en mayor grado aún las concentraciones de gonadotropina.

Las concentraciones de endorfina varían en grado importante durante todo el ciclo menstrual, con niveles máximos durante la fase luteínica y un nadir durante la menstruación. Esta variedad inherente, aunque de utilidad para regular síntomas específicos del ciclo que experimentan las mujeres que ovulan. Por ejemplo, la disforia experimentada por algunas mujeres durante la etapa premenstrual del ciclo puede estar relacionada con la supresión de los opiáceos endógenos.

HIPÓFISIS

La hipófisis se divide en tres regiones o lóbulos: anterior, intermedia y posterior. La hipófisis anterior (adenohipófisis) es muy diferente desde el punto de vista estructural de la posterior, que es neural (neurohipófisis), y que no es más que una extensión física directa del hipotálamo. La adenohipófisis se deriva desde el punto de vista embrionario del ectodermo epidérmico a partir de una invaginación del saco de Rathke. Por tanto, no está compuesta por tejido neural, como la hipófisis posterior, y no tiene conexiones neurales directas con el hipotálamo. Hay una relación anatómica única que combina los elementos de la producción nerviosa y la secreción endocrina. La propia adenohipófisis carece de riego sanguíneo arterial directo. Su fuente principal de sangre es también la fuente de estimulación hipotalámica: los vasos portales. El flujo sanguíneo en estos vasos portales procede primordialmente desde el hipotálamo hacia la hipófisis. La sangre llega a la hipófisis posterior por las arterias hipofisarias superior, media e inferior. En contraste, la hipófisis anterior carece de riego sanguíneo arterial directo. Recibe sangre a través de un plexo capilar rico de los vasos portales que se originan en la eminencia media del hipotálamo y descienden a lo largo del tallo de la hipófisis. Sin embargo, esto no es absoluto, y se ha demostrado también flujo sanguíneo retrogrado. Este flujo sanguíneo, combinado con la localización de la eminencia media fuera de la barrera hematoencefálica, permite el control de retroalimentación bidireccinal entre ambas estructuras.

Las células secretoras específicas de la hipófisis anterior se han clasificado respecto de sus tipos de coloración con hematoxilina y eosina. Las células de coloración acidófila secretan primordialmente GH y prolactina y, en grado variable, hormona adrenocorticotrópica (ACTH). Las células basófilas secretan gonadotropinas y las células cromófobas de coloración neutral secretan hormona estimulante del tiroides (TSH).

SECRECIÓN DE HORMONAS HIPOFISARIAS

Hipófisis anterior: La hipófisis anterior es la encargada de la secreción de factores liberadores de hormonas de primera importancia. FSH, LH, TSH y ACTH, lo mismo que GH y PROLACTINA. Hay un tipo específico de célula hipofisaria que secreta cada hormona.

Gonadotropinas: Las gonadotropinas FSH y LH se producen en las células gonadotropicas de la hipófisis anterior y son las encargadas de la estimulación folicular ovárica. Desde el punto de vista estructural hay gran semejanza entre la FSH y la LH.

Prolactina

La prolactina, polipéptido de 198 aminoácidos secretado por el lactótropo de la hipófisis anterior, es el factor trópico primario encargado de la síntesis de la leche por la mama. Desde el punto de vista clínico, las concentraciones aumentadas de prolactina se acompañan de amenorrea y galactorrea, y debe sospecharse hiperprolactinemia en cualquier mujer con síntomas de algunos de estos trastornos.

Hormona estimulante del tiroides (TSH), hormona adrenocorticotrópica (ACTH) y hormona del crecimiento (GH)

Las otras hormonas producidas por la hipófisis anterior son TSH, ACTH y GH. Los tirótropos hipofisarios secretan la TSH como reacción a la hormona liberadora de tirotropina (TSH). Al igual que la GnRH, la TRH se sintetiza primordialmente en el núcleo arqueado del hipotálamo y, a continuación, hacia la circulación portal para su transporte a la hipófisis. Además de estimular la secreción de TSH, la TRH es también un estimulo de primera importancia para la liberación de prolactina. La TSH estimula la secreción de T3 y T4 de la glándula tiroides, hormonas que a su vez retroalimentan de manera negativa a la secreción de TSH por la hipófisis. Las anomalías de la secreción tiroidea (tanto hipertiroidismo como hipotiroidismo) se acompañan a menudo de disfunción ovulatoria a causa de las diversas acciones sobre el eje hipotálamo-hipófisis-ovario.

CONCLUSIÓN

La reproducción en mamíferos es muy compleja ya que involucra una serie de procesos fisiológicos y psicológicos que deben estar muy bien coordinados. Esta coordinación la ejecuta el Sistema Endocrino a través de la producción de una serie de hormonas, algunas de las cuales cumplen una misma función y otras una específica para cada especie.

Los ciclos ováricos (estrales) son muy importantes ya que en ellos se basa la reproducción, estos están dados por el tiempo que transcurre entre una y otra ovulación (salida de uno o más óvulos simultáneamente del ovario). Este período de tiempo es muy variable entre las especies, existiendo ciclos de horas hasta ciclos de varios días.

En las hembras la edad a la primera ovulación es variable según la especie y recibe el nombre de pubertad. Además, hay muchos factores que la afectan como genéticos y ambientales (nutrición, temperatura, sanidad).

CUADRO DE IMÁGENES

Figura 2. A continuación, se presentan aquellas hormonas reguladoras de la reproducción en las hembras que cumplen una misma función en todas las especies:

Fisiología de las glándulas de importancia para la reproducción

ADM

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