INTRODUCCIÓN
El principal objetivo del desarrollo de la tecnología reproductiva es preservar y optimizar la fertilidad pero a pesar del incremento de las técnicas de inseminación artificial (IA) y de sincronización del celo, la fertilidad parece haber disminuido a nivel mundial. Aunque los bovinos no son animales con alta tasa de fertilidad, se han reportado valores máximos que oscilan entre 50-60% en vacas de leche y carne en países desarrollados (Royal et al., 2000; Parkinson y Vermount, 2001); sin embargo, a nivel mundial estas cifras han experimentado en los últimos 10 años una caída de 0,5 a 1% anual (Lucy et al., 2001).
Datos recientes en rebaños del estado Zulia confirman una disminución de 0,38% anual en los últimos 30 años en fincas que aplican la IA, bajando desde 61,2 a 49,9% entre 1974 y 2004 (González-Stagnaro y Madrid-Bury, 2007). Esta caída se ha atribuido a los avances genéticos en el mestizaje aunque no se ha relacionado en forma directa con los incrementos en la producción de leche (Butler, 2000), aunque si se ha atribuido al estado nutricional de las vacas, a la difusión de una serie de enfermedades infecciosas, muy discutidas y menos comprobadas y también a toros con deficiente fertilidad, como se ha indicado previamente (González-Stagnaro et al., 1988).
Rebaños mestizos DP mejorados (SM) y tradicionales (ST) mostraron medias de fertilidad de 54,8 vs 52,5% (P>0,05); estos valores pueden estar influenciados por los intervalos parto-primer celo más breves en rebaños SM o la menor producción de leche en los ST (González-Stagnaro y Madrid-Bury, 2007). Una excelente fertilidad de 55-65% reportada en rebaños DP tradicionales donde predomina la monta natural, parece haber igualmente disminuido a niveles de 40-50% (González-Stagnaro, 2001).
La subfertilidad es una situación muy compleja, difícil de analizar, diagnosticar y tratar. Entre las explicaciones a esta situación se han señalado los errores humanos asociados con el manejo de la detección de los celos y de la técnica de IA, al igual que el efecto de las vacas y sus tipos raciales, la condición corporal, los problemas nutricionales, sanitarios, ambientales y por supuesto el efecto del toro y de su calidad seminal. Un primer análisis de los causales de la ineficiencia en las vacas repetidoras en fincas que utilizaban de preferencia la IA mostró una principal participación del error humano, casi del 50%, siendo el resto de la distribución muy similar entre vacas y machos (semen y toros) (González-Stagnaro et al., 1973).
La monta natural (MN) es el método de servicio predominante en las ganaderías DP tradicionales. En esos casos, el manejo y la fertilidad de los toros son de vital importancia para los ganaderos debido a su posible responsabilidad en rebaños con problemas de fertilidad. Al incrementar el número de servicios, se prolongan los días vacíos y el intervalo entre partos, aumentan los costos de manejo, atención veterinaria y medicinas, al igual que la tasa de eliminación (González-Stagnaro, 2001). En el caso de la MN, las tasas de fertilidad son consistentemente 10-20% más elevadas que con la IA (González et al., 1973). Por esta razón, los criadores de ganado que usan la IA recurren a menudo a utilizar toros para cubrir a las novillas y a las vacas repetidoras.
El valor económico de los reproductores bovinos aumenta en la medida que el nivel de fertilidad incrementa, de allí la importancia de determinar y mejorar la fertilidad de los toros, más aún, cuando se ha reportado una amplia variación entre ellos (Madrid-Bury et al., 2002). La evaluación de la fertilidad de los machos utilizados en programas de IA o en MN controlada es imprescindible en el proceso de selección de los toros más fértiles y para mejorar la eficiencia del rebaño (González-Stagnaro y Madrid-Bury, 2006). Los aspectos esenciales a considerar en la función sexual en los machos, son la capacidad para producir semen de calidad y el valor fecundante de ese semen al ser utilizado en hembras sanas y cíclicas. Este capitulo tiene como objetivo ayudar al lector en la interpretación de los hallazgos durante la evaluación del potencial reproductivo de los toros, en lo referente a la medida de la circunferencia escrotal que es la variable utilizada para estimar el tamaño testicular de los toros mestizos y puros utilizados en MN en las fincas DP.
LA CIRCUNFERENCIA ESCROTAL Y SU RELACIÓN CON LA PRODUCCIÓN DE ESPERMATOZOIDES
El tamaño testicular o la cantidad de tejido productor de espermatozoides se estima a través de la medida de la Circunferencia Escrotal (CE), que es un parámetro sencillo y muy fácil de determinar, utilizando una cinta métrica especial (MadridBury, 2005). Los espermatozoides se producen en los túbulos seminíferos del testículo, y constituyen entre 80 y 90% del peso testicular. En toretes mestizos DP venezolanos se han señalado correlaciones de 0,95 entre el peso de los testículos y la CE (Urdaneta et al., 1998) coincidiendo con reportes previos (Coulter y Keller, 1982, Madrid et al., 1988).
Esto significa que la CE predice con certeza la cantidad de tejido productor de espermatozoides en los testículos, de manera que, al seleccionar un toro por su CE, indirectamente se selecciona por producción de espermatozoides (Almquist y Amann, 1961; Morris et al., 1978, Entwistle et al., 1980; Madrid-Bury et al., 1988, MadridBury, 1992). El tamaño de los testículos está altamente correlacionado con la producción diaria de espermatozoides, la cual se mantiene constante por unidad de volumen testicular (Coulter y Keller, 1982). El peso de ambos testículos puede variar entre individuos de una misma edad; en toretes 5/8Hostein y 5/8 Pardo Suizo de 24 meses la CE varió entre 26,4 y 31,2 cm, señalándose diferencias hasta de 80g de peso testicular entre ellos (Urdaneta et al., 1998). Esta cantidad representa tejido testicular potencial para producir 1,1 billones de espermatozoides por día.
Para una mejor comprensión del valor del tamaño testicular y su relación con la producción de espermatozoides hagamos un cálculo. Se tienen dos animales de la misma edad con CE de 36,0 y de 30,3cm, la diferencia sería de 5,7 cm, esto representa cerca de 194 g de tejido testicular, lo que significaría un tejido potencial para producir alrededor de 2,9 billones adicionales de células espermáticas por día (Coulter, 1991). Por lo tanto, mientras mayor sea el tamaño testicular, mayor será el potencial para producir más espermatozoides normales. En toros de carne se ha señalado que la calidad seminal incrementa con la CE, hasta que se alcanzan los 38 cm, a partir de allí, la mejora en la calidad seminal es poca o nula (Cates, 1975).
LA CIRCUNFERENCIA ESCROTAL Y SU RELACIÓN CON LA PUBERTAD
La medida de la CE es de particular importancia en los animales entre 12 y 24 meses porque es un buen indicador de pubertad. La pubertad se ha manifestado en 52% de los machos cuando la CE alcanza 28 cm y en el 92% cuando es de 30cm (Spitzer y Hopkins, 1997, Madrid-Bury et al., 1998). Toros mestizos a pastoreo con medición de la CE desde los 8 hasta los 24 meses de edad, alcanzaron la pubertad a los 14 meses con una CE media entre 22 y 23 cm, con un incremento promedio de 1cm de CE/mes (Aranguren-Méndez et al., 1995), similar a los reportes previos (Tegegne et al., 1991; Oyedipe et al., 1981; Lunstra et al., 1985; Madrid-Bury, 1998). En ensayos realizados en el Sur del Lago de Maracaibo con toretes de diferentes niveles de mestizaje Bos taurus x Bos indicus se han señalado medias de CE al momento de la pubertad de 22,9 y 24,3 cm con edades entre 15,8 y 17,2 meses (Madrid-Bury et al., 1997).
En toretes Boran y mestizos Boran x Friesian se determinó la edad de pubertad a los 16,9 y 13,5 meses con CE entre 23,0 y 26,0 cm respectivamente (Tegegne et al., 1991). En toretes 5/8 Brahman suplementados, la pubertad se alcanzó entre 18,7 y 19,4 meses de edad, con CE entre 24,4 y 22,6 cm para los suplementados y no suplementados (Rodríguez-Urbina et al., 2002), mientras en toretes 1/2 Brahman se señalan variaciones en la CE al momento de la pubertad entre 22 y 27 cm, la cual se presento entre los 15 y 18 meses de edad (Madrid-Bury et al., 1993). Estos resultados indican una amplia variación en el tamaño testicular de los mestizos a la pubertad, y esta es una de las razones por las que la medida de la CE puede ser utilizada para predecir pubertad. Animales con pubertad temprana, entraran en servicio antes y se alargará su vida reproductiva, a la vez que se acorta el intervalo generacional.
Es importante resaltar que el incremento en el tamaño de los testículos y su funcionalidad se encuentra bajo la influencia de las hormonas gonadotrópicas y de la testosterona, de manera que, es importante diferenciar el crecimiento testicular estimulado por el crecimiento corporal y aquel estimulado bajo la influencia hormonal. Los niveles de testosterona proveen información de la capacidad secretora que tiene el testículo y es un indicador directo de la sensibilidad de las células de Leydig a las gonadotropinas (Post et al., 1987). En un ensayo realizado con toretes doble propósito 5/8 Holstein y 5/8 Pardo suizo, el incremento en los niveles de testosterona se inició a partir de los 8 meses de edad, incrementando desde 0,5 hasta 2,89-3,50 ng/ml cuando los toretes alcanzaron 24 meses de edad, con promedios de CE de 32 cm. El aumento en los niveles de testosterona fue de 0,1 ng/ml entre 8 y 14 meses, momento cuando se presentó la pubertad con concentraciones promedio entre 1,6 y 1,9 ng/ml y CE de 23 cm (Aranguren-Méndez et al., 1995, 1997).
En animales 5/8 Brahman suplementados con yacija para estimular el desarrollo corporal, la pubertad se alcanzó entre 18,5 y 19,8 meses de edad con niveles de testosterona entre 2,2 y 3,3 ng/ml y CE entre 23,5, y 23,6 cm en los animales incorporados al ensayo en época seca y húmeda respectivamente (Rodríguez-Urbina et al., 2002). Las diferencias significativas de las bajas concentraciones de testosterona en los toretes introducidos durante la calurosa época seca, se debió al efecto de las altas temperaturas a nivel del eje hipotálamo-hipófisis-gónada de los toretes, las cuales provocan estrés de larga duración lo que aumenta la secreción de la hormona cortisol por las glándulas adrenales, la que bloquea o disminuye la secreción de las gonadotropinas FSH y LH, ocasionando supresión momentánea de la síntesis de testosterona por el testículo (Garner y Hafez 1993).
No es recomendable seleccionar como reproductores a animales muy jóvenes, a pesar que tengan buena ganancia de peso; ellos aún no han producido cantidades elevadas de testosterona, lo suficientemente altas para influenciar el crecimiento, la función testicular y para alcanzar la pubertad. Un buen desarrollo corporal sólo, no garantiza que el animal tendrá un buen desarrollo testicular para cuando tenga entre 14-17 meses, que es la edad de pubertad de los mestizos DP (Aire y Akpokodje, 1975; Wildeus y Entwistle, 1983; Tegegne et al., 1991; Madrid-Bury et al, 1993,1997; Aranguren-Méndez et al., 1995, 1997). Siempre se deberá combinar la medida del peso de los animales jóvenes con la medida del diámetro testicular. Animales con CE de 27 cm ya han alcanzado la pubertad.
LA CIRCUNFERENCIA ESCROTAL Y SU RELACIÓN CON EL DESARROLLO CORPORAL
La relación de las variaciones del peso con la edad de los animales describe una curva sigmoidea en la que se evidencia que el peso durante la fase prepuberal es acelerado y en la postpuberal se hace lento (Owens et al., 1993). A pesar de que la tasa máxima de crecimiento es definida genéticamente, está bien documentado que puede ser alterada por factores como la nutrición, enfermedades, épocas y hormonales (Rekwot et al., 1988; Owens et al., 1993). Cuando se evalúa la CE en toretes mestizos DP hay que tener en cuenta que la relación entre edad, peso y desarrollo testicular no parece ser tan estrecha como en los animales Bos taurus bien alimentados de climas templados (Entwistle et al., 1980, Yañez et al., 1997; Madrid-Bury, 1998). Esto se debe a las condiciones estresantes bajo las cuales son levantados los toretes mestizos, mantenidos a pastoreo y sin suplementación, en los que la influencia del desarrollo corporal parece ser más importante que la edad sobre el desarrollo testicular (Wildeus y Entwistle, 1982).
La producción diaria de espermatozoides y las reservas espermáticas gonadales de 4,2 y 16,5 billones reportadas para los toros Bos taurus lecheros a los 12 meses de edad, no fueron alcanzadas por los toretes Bos indicus y sus cruces, sino hasta los 30 meses de edad, que fue el momento cuando alcanzaron pesos mayores de 340 kg, que son los presentados por los Bos taurus cuando tenían 12 meses de edad. Se ha señalado que estas diferencias deben estar relacionadas con las variaciones ambientales a las que estuvieron sometidos los animales durante el ensayo, especialmente en lo referente a la alimentación, variaciones climáticas y ataques parasitarios (Wildeus y Entwistle, 1983).
Hay que prestar atención a la condición corporal de los animales jóvenes, especialmente de aquellos que se venden en ferias y exposiciones, pues los animales muy obesos podrían tener daños irreversibles en los testículos debido al acumulo de grasa en el escroto. Este acumulo interfiere con el mecanismo termorregulador del testículo, incrementando la temperatura testicular y como consecuencia no se desarrollaría una espermatogénesis normal. Estos animales por lo general tienen CE pequeñas 26 cm alrededor de los 24 meses. En toretes jóvenes con edades entre 12 y 24 meses alimentados con dietas altas en energía, la producción de espermatozoides estimada por las reservas epididimales estaba sustancialmente reducida, así como, la calidad del semen y la libido, independientemente de la edad de los animales (Coulter y Kozub, 1984; Coulter et al., 1987; Coulter y Bailey, 1988). Al palpar el escroto de animales sobrealimentados, el autor ha observado que cuando hay mucha grasa acumulada, el cuello pierde su apariencia en botella, los bordes se observan casi rectos y los testículos no se desplazan con facilidad. En adición, estaría el efecto negativo del exceso de peso que recae sobre las pezuñas y las piernas, dos factores esenciales para el pastoreo y la monta.
El tamaño testicular continúa incrementando después de alcanzada la pubertad y está influenciado por la raza y el peso del animal (Cates, 1975; Coulter y Keller, 1982). En razas de climas templados, se han indicado incrementos en la CE de 2 y 3 cm entre el primer y segundo año de vida, sin embargo, esto no sucede en los animales DP en los que se han reportado incrementos de hasta 1,24 cm por mes desde el momento de haber alcanzado la pubertad a los 14 meses hasta los 24 meses de edad, señalándose incrementos en la CE desde los 23 hasta los 33 cm (Aranguren-Méndez et al., 1997). Esta situación se ha observado en la mayoría de los más de 700 toretes con diferentes niveles de mestizaje Bos taurus x Bos indicus evaluados por los autores en la hacienda “La Esperanza” de la Facultad de Agronomía de la Universidad de Zulia, en los que se han observado incrementos de hasta 7cm en la CE, durante el mismo periodo de 14 a 24 meses. Este incremento va acompañado de un marcado aumento del peso corporal, siendo mucho menor el crecimiento de los testículos después de los 24 meses de edad. Es conveniente destacar que en muchos de esos toretes, no siempre los incrementos de peso se acompa- ñaron con aumentos significativos en la CE (Madrid-Bury, datos no publicados).
Esta bien documentado que el desarrollo testicular en los animales cebú y sus cruces es más lento, por lo cual tienen tendencia a alcanzar pubertad y madurez sexual tardíamente siendo los testículos más pequeños que en toros de razas europeas (Pulido y Basurto, 1986; Muller, 1992). Un evaluador experto deberá tener en consideración estos argumentos al momento de aceptar como adecuado, el tamaño testicular del torete evaluado. Todo animal seleccionado como reproductor deberá tener al menos 30 cm de CE a los 24 meses. Hopkins y Spitzer (1997) aseguran que no se puede aceptar un reproductor con una CE menor de 30 cm y eso se aplica incluso en las razas de menor estatura. En la hacienda “La Esperanza” donde se crían toretes mestizos para la venta, después de 20 años de selección de los machos por su valor genético y desarrollo corporal y testicular se ha establecido que todo torete seleccionado para la venta como reproductor deberá tener al menos 32 cm de CE a los 24 meses de edad. En el Cuadro1 se presentan las CE de mestizos DP a diferentes edades y pesos corporales.
Cuadro 1 Edad, peso y circunferencia escrotal (CE) de machos Bos Indicus y sus cruces en ambiente tropical
LA CIRCUNFERENCIA ESCROTAL ASOCIADA A LA HIPOPLASIA Y A LA DEGENERACIÓN TESTICULAR
Los toros con testículos pequeños para su edad, tienen una alta probabilidad de sufrir patologías testiculares. La hipoplasia testicular puede ser unilateral o bilateral y el semen producido por estos machos es de mala calidad (Madrid et al., 1986, Urdaneta et al., 1998). La incidencia de hipoplasia fue del 4,76%, después de haber realizado la evaluación del potencial reproductivo a 105 toretes DP (Madrid-Bury, datos no publicados). Urdaneta et al. (1998) realizaron estudios histológicos de testículos de 12 toretes 5/8 Bos taurus x Cebú de 24 meses de edad clasificados como cuestionables después de haber sido evaluado su potencial reproductivo. De los 3 toretes hipoplásicos, uno tenía hipoplasia total con CE de 16 cm y los otros dos, hipoplasia parcial con CE de 21 y 30 cm (Cuadro 2).
Los eyaculados de los animales con hipoplasia parcial mostraron una baja incidencia de espermatozoides normales y baja motilidad progresiva individual coincidiendo con otros reportes (Veeramachaneni et al., 1986; Madrid et al., 1986). Los toros jóvenes con hipoplasia parcial pueden producir espermatozoides y llegar a tener tasas de fertilidad cercanas a las logradas por toros muy jóvenes con testículos normales. Sin embargo, con el tiempo su fertilidad va disminuyendo o se vuelven estériles, debido a que los túbulos seminíferos tienden a sufrir degeneración más temprana y terminaran atrofiados (Humphrey y Ladds, 1975). Animales DP con CE < 20 cm a los 12 meses edad son sospechosos de tener hipoplasia, y deben ser eliminados como futuros reproductores.
La degeneración testicular se acompaña por una disminución de la CE y pobres características seminales. Se presenta como consecuencia de enfermedades infecciosas que cursan con fiebre o de algunas específicas que causan orquitis como es la brucelosis; también por traumas testiculares, elevadas temperaturas ambientales, desnutrición, isquemia por lesiones vasculares degenerativas, toxinas y deficiencias de gonadotropinas (Ladds, 1985). En el Cuadro 2 se muestran los diferentes grados de pérdidas del epitelio germinal de toretes DP diagnosticados con degeneración testicular a los 24 meses de edad; se aprecia que el daño es mayor en animales con CE 30 cm, los cuales mostraban los testículos muy blandos a la palpación (Urdaneta et al., 1998). Según Kumi-Diaka et al, (1979) la degeneración testicular en toros tropicales de diferentes razas varía entre 2,5 y 50%, siendo más común en los Cebú. En un estudio de morfometría e histología de testículos de toretes mestizos descartados como reproductores a los 18 meses de edad, se encontró 8,3% de toretes con hipoplasia, el 3% mostró degeneración testicular severa, siendo moderada en 58%, sin haber podido comprobar si era irreversible (Urdaneta et al., 1998).
Cuadro 2 Grado de Pérdida del Epitelio Germinal (GPEG) en los testículos de toretes mestizos 5/8 Holstein y 5/8 Pardo Suizo (Modificado de Urdaneta et al., 1998)
LA CIRCUNFERENCIA ESCROTAL Y LA CALIDAD SEMINAL
La CE en los toretes DP ha sido relacionada con parámetros de calidad seminal. En la medida que incrementa la CE, incrementa la motilidad progresiva individual y los espermatozoides normales en los eyaculados, concordando con estudios realizados en toros puros de razas de leche y carne de climas templados (Raja y Rao, 1983; Galina y Arthur, 1991, Aranguren et al., 1997, Madrid-Bury et al., 1993, 1997). Sin embargo, es necesario poner mucha atención al tamaño testicular en los animales DP, pues son muchos los animales con testículos pequeños (CE=26-29 cm) a los que se les han colectado muestras de semen con aceptables valores de motilidad progresiva y porcentaje de espermatozoides normales (Madrid–Bury, 1998, Urdaneta et al., 1998). Es importante resaltar que estos animales siempre tendrán producciones bajas de espermatozoides y es posible que sean subfertiles al ser sometidos a una moderada o alta presión de servicio. Se ha observado que toros con CE menor a 30 cm sólo lograron pre- ñar 31% de las vacas (Smith et al., 1981); al examen de la calidad seminal de los eyaculados, se observó alto porcentaje de espermatozoides con anormalidades de cabeza y pobre motilidad individual, además de una baja concentración espermática.
La evaluación de la calidad seminal debe ser realizada por un experto pues requiere de experiencia y equipos especiales. En toretes mantenidos a nivel de campo generalmente los eyaculados se obtienen por electroeyaculación, de manera que los parámetros más importantes a evaluar son la motilidad individual y la morfología. Se ha reportado disminución en la fertilidad de toros adultos, en los que el número de espermatozoides con gota citoplasmática proximal incrementó en los eyaculados cuando la CE disminuyó de 36 a 32 cm durante el verano (Coulter y Kozub, 1989).
RELACIÓN DE LA CIRCUNFERENCIA ESCROTAL CON LA FERTILIDAD DE LOS TOROS Y DE SU PROGENIE
Se ha señalado que la fertilidad de los toros incrementa con el aumento de la CE (Coulter y Kozub, 1989). El mayor beneficio a largo plazo que se puede obtener por usar en el rebaño toros con testículos grandes, es el efecto positivo que tiene sobre su progenie machos y hembras. Se han reportado correlaciones genéticas negativas de r - 0,71 entre el tamaño testicular y la edad de pubertad de las medias hermanas y de las hijas de los toros que tenían la CE superior al promedio recomendado para su edad y para la raza (Brinkset al., 1978; King et al., 1983). En otros estudios se han conseguido correlaciones positivas entre el tamaño testicular del padre con la tasa de preñez, la edad al primer servicio y al primer parto de las hijas (Toelle y Robison, 1985). Esto quiere decir, que si se utilizan toros reproductores con tamaño testicular por encima del promedio recomendado para su edad y la raza, se podrá contribuir a mejorar la reproducción de sus hijas, especialmente, porque alcanzarían la pubertad más temprano, ciclarían con regularidad, disminuyendo la edad al primer servicio y al primer parto, retornando más rápido al grupo de hembras servidas, tendrían mayor fertilidad y se esperaría que su vida productiva sea más larga.
Se ha especulado que los testículos grandes son el resultado de la producción por parte de la glándula, de un compuesto hormonal desconocido y que ese compuesto es heredado por las hijas del toro y expresado como pubertad temprana y alta fertilidad (Coulter, 1991). Las correlaciones genéticas negativas entre el tamaño testicular de un macho, expresado en su CE y las características reproductivas de su progenie indican, que por cada centímetro de incremento en la CE se puede tener un aumento de 0,25cm en la CE de sus hijos, mientras que las hembras pueden alcanzar la pubertad 3,86 días más temprano (Brinks, 1984; 1985). Aunque la fertilidad esperada de un toro incrementa con el tamaño testicular, el efecto sobre su fertilidad y la de su progenie no puede ser predicha a pesar de que se seleccionen machos con tamaño testicular en el extremo superior del rango para la raza. Por ejemplo, poco beneficio adicional se podría obtener en la selección de un toro con 40 ó 42 cm de CE (Coulter, 1991).
CONCLUSIONES
La fertilidad en un macho reproductor utilizado en monta natural es más importante que la fertilidad de cualquier hembra en forma individual en una finca. Es imperativo realizar la evaluación del potencial de fertilidad de todos los machos utilizados como sementales y muy especialmente de los jóvenes toretes, futuros reproductores del rebaño. Se ha discutido la importancia de la CE como método para medir indirectamente el peso testicular y para predecir con confianza la producción de espermatozoides y de la pubertad, la cual se consigue en toretes DP entre los 14 y 18 meses, con CE entre 23-27cm. La influencia que el peso corporal tiene sobre el desarrollo de los testículos es evidente y se deberá tomar en consideración aún más que la misma edad para evaluar en forma adecuada el desarrollo de los testículos. El tamaño testicular ha sido relacionado con la calidad del semen. La CE indica daños patológicos testiculares como la hipoplasia y la degeneración testicular. Se ha hecho referencia a los sementales con testículos grandes, los que influencian la fertilidad del rebaño y mejoran el comportamiento reproductivo de su progenie.
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