Factores que influyen en el reciclaje de los nutrientes en el ecosistema de pastizal permanente y avances en el desarrollo de su modelación

Publicado el: 3/11/2015
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Resumen

Se hace una revisión de las publicaciones  relacionadas con las vías más importantes del reciclaje de los nutrientes en los ecosistemas de pastizales, tales como: funciones de los organismos del suelo, el papel de la hojarasca y el sistema radicular de los pastos y la influencia de las excreciones de los animales. Además, se realiza un análisis de la evolución de las investigaciones conducidas para modelar el proceso del reciclaje y el autor hace algunas consideraciones y recomendaciones para continuar con el desarrollo futuro de estas investigaciones.

Palabras claves: pastizales permanentes, reciclaje de nutrientes, modelación.

Introducción

El suelo en los pastizales permanentes presenta la mayor acumulación de M.O en los primeros15 cmde profundidad, la que proviene fundamentalmente de la hojarasca de la cubierta vegetal y de las raíces de las plantas, en constante muerte y rejuvenecimiento (Liu 2006). 

Es precisamente en esta capa más superficial, donde se presenta mayor población y actividad biológica del suelo, representada por las lombrices, los coleópteros coprófagos, las termitas, los himenópteros, los hongos y actinomicetos y las bacterias, los cuales presentan las mayores poblaciones e interactúan en la actividad general de la descomposición de la materia orgánica y la transferencia de energía y es donde se produce, en mayor cuantía, el reciclaje interno de los nutrientes en estos ecosistemas (Cabrera et al. 2011).

Otros factores, como las excreciones de los animales, la volatilización del N de tales excreciones, el lavado de los nitratos, el agua de lluvia, y otros, han sido considerados como factores de gran interés en el reciclaje de los nutrientes (Rodríguez et al. 2005, 2008).

El objetivo del presente artículo es realizar una revisión actualizada del funcionamiento de las diferentes vías del reciclaje de los nutrientes en los ecosistemas de pastizales así como el estado de conocimiento acerca de la modelación y simulación de este proceso.

 

Principales funciones de los organismos del suelo en el reciclaje de los nutrientes 

La actividad que desempeñan los diferentes grupos funcionales que componen la macrofauna del suelo, entre ellos las lombrices (ingenieros del suelo), los detritívoros, los herbívoros y los depredadores, permite la regulación de los procesos edáficos y el funcionamiento y equilibrio del ecosistema (Zerbino et al. 2008).

Al investigar  la composición funcional de la macrofauna edáfica en 4 diferentes usos de las tierra, incluyendo los pastizales permanentes, en provincias del occidente de Cuba, Cabrera et al. (2011)  encontraron que los de mayor representatividad en densidad, en la mayoría de los casos, fueron las lombrices y/o los detritívoros, y en biomasa igualmente los detritívoros y/o los herbívoros. La proporción entre los grupos funcionales dependió de la intensidad de uso de la tierra, el nivel de perturbación del medio edáfico y la disponibilidad de recursos. Es válido referir que en el estudio en general, el orden Coleóptera fue el de mayor variedad de grupos funcionales (familias detritívoras, herbívoras y depredadoras) en los suelos bajo pastizales permanentes, con incidencia tanto de larvas como de adultos. Villalobos et al. (2000) señalaron que cada estado del desarrollo (larva o adulto) en diferentes organismos del suelo, puede desempeñar un papel exclusivo en el ambiente edáfico en un momento dado. Estos autores destacaron además a Elateridae y Melolonthidae como familias más comunes de Coleoptera y con presencia de larvas y/o adultos, en el perfil edáfico. Otras familias importantes en el suelo son Curculionidae, Tenebrionidae, Nitidulidae, Carabidae y Staphylinidae (Menéndez, 2010). Las larvas de Coleóptera, con su hábito de vida endógeo, pueden actuar en la transformación de las propiedades físicas del suelo, y los adultos explotan principalmente los recursos útiles de la superficie.

Los coleópteros coprófagos (Scarabaideae) son insectos que participan activamente en el reciclaje de los nutrientes, lo que los convierten en un elemento esencial en los ecosistemas. Al enterrarse y consumir el excremento, estos escarabajos estercoleros incrementan la tasa de reciclaje de los nutrientes y la aireación del suelo (Martínez et al. 2011). La descomposición del estiércol en los pastizales, aporta nutrientes al suelo, lo que beneficia y aumenta la producción de los pastos (Aarons et al. 2004; Rodríguez et al. 2005).

La degradación del estiércol depende de factores bióticos como la fauna coprófaga y de los abióticos como la temperatura, lluvia y humedad del suelo (Arduaga y Huerta, 2007, Yamada et al. 2007). Entre los factores bióticos participan principalmente los insectos como los escarabajos estercoleros, hormigas, termitas y moscas, pero también lo hacen otros animales como gusanos y lombrices ( Freymann et al. 2008).

La composición de esta fauna varía según las condiciones climáticas y regionales. Los escarabajos estercoleros y las lombrices son los principales animales degradadores del estiércol en las zonas templadas, mientras que las termitas participan activamente en zonas tropicales seca (Freyman et al. 2008). En cambio, los escarabajos estercoleros tienen amplia participación en las zonas tropicales húmedas (Yamada et al. 2007).

La velocidad de desaparición del estiércol en el pastizal depende de la época del año en que se deposita en el suelo. En zonas tropicales el proceso de degradación es rápido, pero con variaciones según la época del año. En Nigeria, durante la temporada lluviosa, a las 6 semanas se degrada el 80% del estiércol, mientras que en la temporada de sequía, en ese mismo tiempo, se pierde solo el 5% (Omaiko 1981). Similares tasas de descomposición de las bostas en ambos períodos del año han sido encontradas en Cuba por Rodríguez et al. (2003) y más recientemente por Crespo (2013). En cambio, en Costa Rica, en la temporada de lluvias, a las 7 semanas se degrada el 70%, mientras que en la temporada seca solo se ha degradado el 30% durante el mismo tiempo (Herrick y Lal 1996).

En zonas tropicales del Estado de Veracruz en México, donde la fauna de escarabajos coleópteros es abundante y diversa (Montes de Oca, 2001), durante la temporada lluviosa la mayor degradación del estiércol vacuno se realizó en los primeros 4 a8 días posterior a su deposición; en ese tiempo, los escarabajos estercoleros Euonitricellus intermedius, Digitonthophagus gazella y Copris incertus fueron los más abundantes. Durante los períodos secos la degradación del estiércol fue más lenta que en lluvias. La abundancia de los escarabajos estercoleros también fue menor, aunque aún estaban presentes E. intermedius y D. gazella.

Entre los microorganismos, los actinomicetos desempeñan un importante papel en la sostenibilidad de sistemas naturales y agrícolas, tales como: descomposición de la MO, descomposición de compuestos recalcitrantes como la lignina, fijación biológica de N, degradación de agroquímicos y control de plantas y animales. Cardona et al. (2009) en Colombia, encontraron que la abundancia de actinomicetos varió con el tipo de vegetación y con la profundidad del suelo, presumiblemente asociado con la presencia de lombrices y otras características físico-químicas asociadas con la fertilidad del suelo, como el contenido de MO, el total de bases cambiables y la capacidad de intercambio catiónico. El género Estreptomices fue el más abundante en todos los casos estudiados. Según Boudemagh et al (2005) el 75% de la población total de las especies pertenecientes a este género poseen capacidad de producir moléculas con actividad antibiótica. En todos los estudios realizados, la mayor abundancia de actinomicetos se ha encontrado en la profundidad de 1-20 cm.

Las investigaciones realizadas en pastizales tropicales han demostrado que los sistemas de producción animal basados en el empleo de pasturas mejoradas en asociación con leguminosas, han tenido un impacto positivo en la actividad de la macrofauna y, especialmente, en la población de lombrices, las cuales incrementaron su biomasa de 4,8 a51,1 g/m2 (Decaens et al. 2001). De igual forma, en una investigación realizada en Perú, Sánchez y Ara (1989) encontraron que en un sistema de manejo de Brachiaria decumbens asociada con Desmodium ovalifolium, después de seis años de pastoreo, la población de organismos en el suelo aumentó y encontraron que la fauna de invertebrados aumentó de 194 a 346 individuos/ m2 cuando se aplicó un sistema de pastoreo rotacional durante cuatro años consecutivos y el suelo se autofertilizó con las deyecciones de los animales y el aporte de la hojarasca. Este resultado mejoró cuando se introdujeron en estas áreas leguminosas arbóreas, las que posibilitaron un microclima adecuado que favoreció una mayor colonización de individuos pertenecientes a la macrofauna y específicamente la presencia de órdenes de gran importancia económica y ecológica, como las lombrices de tierra y los coleópteros (Sánchez y Milera, 2002).

Rodríguez et al. (2002) señalaron que el establecimiento de Leucaena leucocephala en pastizales de Cuba incrementaron las poblaciones de la macrofauna desde 36,28 individuos/m2 (área sin L. leucocephala) hasta 181,28 individuos/m2 (área con L. leucocephala) y su biomasa desde 11,89 g/m2 hasta 41,49 g/m2, respectivamente. Ello estuvo asociado, principalmente, con la calidad de la hojarasca que produce esta leguminosa, aunque pudieron influir también en este resultado otros factores, como la regulación del microclima, la diversidad de especies y la mayor retención de humedad del suelo. Hernández y Sánchez (2006), al evaluar el comportamiento de diferentes indicadores químicos y biológicos en un amplio número de unidades pecuarias en la zona occidental de Cuba, encontraron que la introducción de los árboles en los pastizales contribuyó a incrementar la densidad y la biomasa de los individuos pertenecientes a la macrofauna del suelo, lo que influyó en su contenido de nutrientes. Después de 10 años de explotación, el suelo en los sistemas silvopastoriles presentó mayor contenido de materia orgánica, en comparación con el monocultivo de gramíneas. Similares resultados encontraron también Dueñas et al. (2006).

Con respecto a los aspectos funcionales de la diversidad de organismos en los pastizales, Berdgett y Walker (2004) señalaron las estrategias de manejo dirigidas a manipular la biota del suelo para estimular una mayor resiliencia en la autorregulación del ecosistema. De estas investigaciones se infiere que los sistemas de  pastizales son óptimos para incrementar la diversidad biológica del suelo y lograr la autorregulación funcional del ecosistema. Se necesitan más investigaciones para probar la hipótesis de que la biodiversidad del suelo está positivamente asociada con la estabilidad y dilucidar las relaciones entre productividad, integridad de la comunidad y funcionamiento de las comunidades biológicas del suelo.

 

Principales factores que influyen en el reciclaje de los nutrientes a partir de la hojarasca en pastizales 

La hojarasca constituye la vía de entrada principal de los nutrientes en el suelo de los pastizales y es uno de los puntos claves del reciclado de la materia orgánica y los nutrientes. Se entiende por hojarasca la acumulación de los residuos vegetales (hojas, tallos, inflorescencias, etc.) sobre la superficie del suelo (Crespo 2013). Esta queda distribuida en toda el área pastada y contribuye, de forma significativa, al flujo de los nutrientes y la energía, así como a la constitución de las reservas húmicas del suelo. Se reconoce que la hojarasca alimenta las cadenas tróficas en las que se suceden organismos descomponedores y consumidores. Los cadáveres de ambos tipos de organismos y las deyecciones de los consumidores, alimentan otro nivel de estructura análoga y así sucesivamente, hasta el agotamiento de la energía de los aportes iniciales (Trofymow et al. 2002).

Liu et al. (2006) encontraron que las condiciones químicas y físicas del suelo controlaron la descomposición de la hojarasca en 2 tipos de pastizales en Mongolia, China, con efectos muy marcados de los contenidos de N, P y agua en los primeros 1-15 cmde profundidad.

Durante el proceso de descomposición de la hojarasca se libera primero la fracción lábil (azúcares y proteínas) y después la fracción recalcitrante, de más lenta descomposición, como las ligninas y los fenoles (Sánchez et al. 2008). Según estos autores, se reconocen tres etapas fundamentales en el ciclo de descomposición de la hojarasca. En la primera se produce la biodegradación rápida de la mayoría de las sustancias hidrosolubles y polisacáridos por la acción microbiana y los pluviolavados; en la segunda ocurre una disminución lenta de los hidrosolubles fenólicos y hemicelulosas por fragmentación, transporte, mezcla y biodegradación por la acción de la fauna edáfica; y en la tercera se produce un aumento del contenido de lignina y proteína por transformación húmica y mineral, con lavado de los hidrosolubles neoformados, lo que retarda notablemente la velocidad de descomposición. Liu et al. (2006) señalaron que los nutrientes liberados durante la descomposición de la hojarasca constituían entre el 70-90% del total de nutrientes requeridos por las plantas. Por lo tanto, la tasa de descomposición es el factor determinante de la biomasa y la productividad de estos ecosistemas.

La celulosa, la hemicelulosa y la lignina son los componentes más importantes de la hojarasca, los que constituyen el 50-80% de la materia seca (Berg, 2000). Estas macromoléculas, previamente a la asimilación por los microorganismos, deben ser hidrolizadas a subunidades más simples, mediante enzimas extracelulares.

La hidrólisis de la celulosa a unidades de glucosa se realiza por las enzimas celulasas. Después de la celulosa, la lignina es el segundo componente más importante de la hojarasca. La lignina es un polímero constituido por unidades de fenilpropano con múltiples enlaces y se degrada por un complejo de enzimas, entre ellas las lacasas, lignino peroxidasas y tirosinasas, que actúan sinérgicamente (Fioretto et al. 2005). Las especies de pastos difieren, en gran medida, en la cantidad y calidad de la hojarasca que producen (Bardgett y Walker, 2004). Por lo general, en las gramíneas las relaciones C/N y lignina/nitrógeno son mayores que en las leguminosas, lo cual hace más lenta la velocidad de descomposición.

Las plantas con relación C/N alta (mayor que 25) forman una cobertura estable, que contribuye al incremento del contenido de materia orgánica y, por ende, a mejorar la estructura del suelo y a protegerlo del impacto de la lluvia y la radiación solar; además, favorece el desarrollo del sistema radical, la formación de nódulos y la fijación simbiótica del nitrógeno. En plantas con relación C/N menor que 25, la mineralización es más rápida (Yadava y Thoudan 2008). Los estudios realizados en ecosistemas de pastizales en Cuba indicaron que la tasa de descomposición de la hojarasca muestra marcadas variaciones entre las especies de pastos, y es más rápida en las leguminosas que en las gramíneas (Crespo, 2013).

Según Sánchez et al. (2008), la dinámica de descomposición de la hojarasca fue más intensa en el sistema silvopastoril que en el sistema de monocultivo de gramíneas. La velocidad varió en el siguiente orden: Leucaena leucocephala > que P. maximum en el sistema silvopastoril > que P. maximum en el sistema de monocultivo. A los 210 días quedó sin descomponer solo el 3,12% de la hojarasca de leucaena; sin embargo, en similar tiempo la hojarasca de la guinea en este sistema aún representaba el 28,2% del peso inicial y fue mucho menor que lo encontrado para esta misma especie en el sistema de monocultivo (45,3% del peso inicial), lo cual puede estar asociado al favorable microclima que se crea en el primer sistema por la presencia de los árboles, que favorece la actividad de los organismos descomponedores.

Estos resultados muestran que la introducción de leguminosas arbóreas en los pastizales de gramíneas constituye una vía valiosa para lograr producciones de hojarasca de diferente naturaleza, lo cual proporciona una relación C/N intermedia que favorece, por una parte, la reserva húmica en el suelo y, por la otra, garantiza una mineralización más lenta del nitrógeno; todo ello conduce a una mayor sincronía entre los procesos de nutrientes fácilmente disponibles y el contenido de humus del suelo. Según Ruiz et al. (2003) y Alonso et al. (2004) los árboles han aumentado  la fertilidad de los suelos en las áreas ganaderas en Cuba, por medio de la producción y la descomposición de la hojarasca y de los residuos de las podas. No obstante, Palm y Sánchez (1991) encontraron diferencias entre leguminosas en la descomposición de la hojarasca, de tal modo que en Erythrina spp. la descomposición  y liberación de  nutrientes fue significativamente más rápido que en Inga edulis y Cajanus cajan, debido a la presencia de bajos contenidos de polifenoles en sus hojas. Estos cambios se relacionan con la colonización y actividad de la fauna descomponedora (Hunter et al. 2003; Barajas-Guzmán y Álvarez-Sánchez, 2003).

Los organismos descomponedores de hojarasca son bacterias y hongos que participan en las primeras etapas de la descomposición y consumen principalmente azúcares y aminoácidos (Cardona et al, 2009). En la medida que avanza la descomposición, el proceso es más lento y participan hongos septados especializados, como Ascomycetes, Basidiomycetes y Actinomycetes, que pueden degradar la celulosa, la lignina y las proteínas más complejas. Los organismos detritívoros son consumidores que se alimentan del detritus y de las poblaciones de microorganismos asociados a él.

Debido a que el porcentaje de utilización de los pastos por los rumiantes en pastoreo suele variar en el orden de 40 – 60% (Thomas, 1992), el retorno de nutrientes vegetales al suelo a través de la hojarasca del pastizal puede ser mayor que el retornado por las excreciones de los animales. Este retorno de nutrientes al suelo y el subsiguiente reciclaje vía consumo vegetal, puede ser manipulado mediante la selección de especies de pastos que produzcan elevada cantidad de hojarasca de fácil descomposición y con un manejo animal que permita una adecuada acumulación de la misma. Esto puede ser manejado de forma tal, que se logre sincronizar el suministro de nutrientes al suelo por esta vía y la demanda del pasto (Sánchez et al 1989; Koukoura y col. 2003).

Para desarrollar este manejo, se requiere  un conocimiento adecuado de las características de la descomposición y liberación de nutrientes de la hojarasca que producen las diferentes especies de plantas empleadas comúnmente en los pastizales. Alguna información referente a la descomposición de la hojarasca de diversas gramíneas y leguminosas tropicales puede ser revisada en las publicaciones de Gupta y Singh (1981), Bruce y Ebershon (1982), Palm y Sánchez (1990). Por su parte, en  los sistemas silvopastoriles, la producción de hojarasca en el ecosistema es mayor que en los pastizales sin árboles, lo cual puede representar una proporción importante de los nutrientes que necesita el estrato herbáceo, lo que contribuye a mantener la productividad de los pastizales (Pentón 2000; Sánchez et al. 2008).

 

Participación de las raíces en el reciclaje de los nutrientes en pastizales

El conocimiento de los procesos de acumulación de C en pastizales introducidos en las sabanas tropicales ha sido limitado por la falta de investigaciones relacionadas con la producción, dinámica y descomposición de las raíces.

Los pastizales introducidos en los llanos del este de Colombia han demostrado acumular cantidades sustanciales de M.O comparado con las especies de sabanas nativas que ellas reemplazaron (Trujillo et al. 2006). La acumulación de Carbono Orgánico en el Suelo (COS) bajo cualquier comunidad vegetal está en función de la productividad neta primaria (PNP) de la comunidad vegetal. En muchos pastizales el principal mecanismo de deposición de C a la profundidad de pocos cm debajo del suelo, ocurre a través de la producción de raíces, su mortalidad y su descomposición. Por lo tanto, investigar la producción de raíces y su dinámica es básico para entender la dinámica del C en el suelo.

Long et al (1989) midieron la PNPen 5 pastizales en México, Kenya, Thailandia, China y Brasil. Ellos encontraron que PNP (incluyendo las raíces a 15 cmde profundidad) de estas 5 gramíneas promediaron desde 14 a100 Mg/ha día-1 y concluyeron que estos pastizales naturales son potenciales sitios de acumulación neta de C. También existen evidencias indirectas que debajo del suelo la PNP de Biomasa (PNPB) bajo pastizales introducidos es mayor que en las sabanas nativas isohipertérmicas de Colombia.

En comparación con las regiones de clima templado, las investigaciones sobre la biomasa radicular y otros componentes subterráneos en pastizales, ha tenido poco desarrollo (Pérez-Quesada et al. 2011). No obstante, en sabanas tropicales Lamotte (1975) realizó diversos estudios sobre este tema en África, mientras que en Cuba, Fiala et al. (1991), García et al. (1990), Pérez et al. (1996), Hernández y Rodríguez (2001), Lok et al, (2005) y Rodríguez et al. (2013) realizaron investigaciones en diversos ecosistemas de pastizales.

Entre los factores que influyen en el desarrollo radicular de los pastizales se han encontrado la característica genética de los pastos (Yates y Jaques, 1988 y Pengelly y Hecker, 1988),  la edad de las plantas (Gómez-Karabalí et al. 2010), el clima (Kirk et al. 1989 y Walter et al. 2012) y las propiedades físicas y químicas del suelo (Hernández et al. 1998, Vilche et al. 2000 y February  y Higgin 2010).

Por tanto, era de esperar que ocurriera marcada variabilidad de la producción de fitomasa subterránea en diferentes pastizales. Así, en Venezuela (Medina 1982) y en Sud África (Huntley y Morris 1982 y Medina 1982) encontraron valores entre 345 – 230 g m -2, mientras que en Cuba, se han indicado  valores promedio de 667g m-2 en seis gramíneas (Yepes y Alfonso, 1972),  564 a 1334 g m-2 en Cynodon nlemfuensis (Hernández et al. 1988) y 1000 – 1131.85 g m-2 en C. nlemfuensis y Panicum máximum, respectivamente  (Crespo y Lazo 2001). Más recientemente, Rodríguez et al. (2013) encontraron valores entre 571 y 3929 g m-2 en seis ecosistemas de pastizales de la provincia de Mayabeque en Cuba.

Algunas investigaciones han concluido que en los sistemas de asociaciones de gramíneas/leguminosas el sistema radicular del pastizal muestra mayor volumen de biomasa radicular que en los pastizales puros de gramíneas y lo han asociado a la mayor acumulación de MO y N-total en el suelo (Rao 1998, Lok et al. 2011 y  Eckeren et al. 2010). En este mismo sentido, February y Higgin (2010), en investigaciones con isótopos (13C y 15N) demostraron que la producción de biomasa de las raíces de un pastizal estuvo directamente relacionado con el contenido y distribución espacial de N en el suelo e inversamente proporcional con la humedad del mismo.

Aunque Martuscello et al. (2009) encontraron influencia negativa del grado de sombreo en la fitomasa de raíces en los sistemas silvopastoriles, Carrilho et al. (2012) encontraron lo contrario. Esto indica la necesidad de conducir mayor número de investigaciones para conocer el comportamiento de las raíces en estos sistemas. La alta PNPB ó alta entrada de M.O no necesariamente conduce a una mayor acumulación de COS si la tasa de descomposición es proporcionalmente mayor que la de las sabanas nativas. La acumulación de COS en los pastizales introducidos podría ocurrir solo si la tasa de descomposición de la nueva M.O acumulada es la misma ó menor que en las sabanas nativas. Hay algunos datos sobre la descomposición de las raíces en pastizales introducidos de las sabanas en Colombia. Celis (1993) y Gijsman et al (1997) observaron que las raíces de las gramíneas y las leguminosas se descomponen más rápido en la estación seca comparada con la lluviosa y la textura del suelo no afectó la tasa de decomposición. Estas tasas fueron mayores en las leguminosas en ambas estaciones y en variadas texturas del suelo.

Las investigaciones conducidas en Cuba por Crespo (2013) han indicado  que el sistema de raíces en pastizales ha contribuido  al ecosistema con el aporte de entre 19 –33 KgN/ha, 3 –5 KgP/ha y 1 –2 KgK/ha anualmente.

 

Efecto de los animales en el reciclaje de los nutrientes

El manejo intensivo de los pastizales constituye un aspecto de vital importancia en el reciclaje de los nutrientes vegetales. La redistribución de los nutrientes contenidos en las excretas y la orina del ganado produce efectos favorables en la productividad del pastizal, con la conversión eficiente del pasto en producto animal, lo cual le añade sostenibilidad a estos sistemas (Clarket al. 2011).

El ganado puede ejercer efectos beneficiosos ó dañinos sobre el pastizal. El mayor efecto dañino puede estar dado, principalmente, por los efectos físicos del pisoteo. La interacción de varios factores determinará el daño potencial que puede producir este efecto. El contenido de humedad del suelo, sus propiedades físicas, el tipo de forraje, la carga animal, y el número de días de pastoreo, interactúan en gran medida en el manejo de los potreros y pueden ser manipulados para minimizar el efecto dañino del pisoteo (Amézquita, 2004).

Cuando el suelo del pastizal está muy húmedo, el peso del ganado lo comprimirá más  en pequeños volúmenes, lo cual incrementa la densidad (peso por unidad de volumen). La compactación disminuye el volumen de suelo en la zona donde se desarrollan las raíces que pueden almacenar oxígeno y agua (espacio poroso), lo cual limita el volumen radicular de las plantas (Broersma et al. 2004).

Debido a que el efecto del pisoteo es mayor en el suelo superficial, esto puede producir una reducción de sus contenidos de  aire y de agua, debido a la disminución de su permeabilidad. Baja tasa de infiltración de agua puede producir alta tasa de escorrentía  con las lluvias fuertes y, por tanto, mayor erosión hídrica de suelo, que es un problema asociado comúnmente con el sobrepastoreo (Aarons et al. 2004).

La naturaleza del forraje puede también afectar la magnitud del daño por el pisoteo animal. Así, los forrajes que poseen un sistema radicular prolífico en la capa de15 a25 cmde profundidad, pueden soportar mejor el efecto del pisoteo, que aquellos forrajes que no tienen una masa densa de raíces (Petersen et al, 2007). Sin embargo, el pasto en sí, puede ser físicamente afectado por el pisoteo. En este sentido, las especies no rizomatosas y no estoloníferas (género Panicum) pueden ser afectadas en mayor medida que las rizomatosas/estoloníferas (géneros Cynodon y Digitaria).

De hecho, la carga y la duración del tiempo de pastoreo influirán en la magnitud del daño que causa el pisoteo. El manejo para minimizar el daño potencial del pisoteo deberá contemplar el mantener los animales fuera de los campos cuando el suelo está muy húmedo ó, si esto no es posible, situarlos en los campos menos húmedos con una menor carga (Marsh y Campling, 1970). Modernizar

Un aspecto positivo de la alta intensidad de pastoreo es el alto volumen de excretas y orina que se deposita en los potreros. Además del reciclaje de nutrientes, la materia orgánica de las excretas incrementará su acumulación en el suelo, lo cual mejorará sus propiedades físicas.

Una de las consecuencias obvias de los animales en el pastizal es el valor añadido que ellos proporcionan, debido a que el contenido de nutrientes en el pasto ingerido es transportado de unas áreas a otras del pastizal.  La mayoría de los estimados indican que solo el 25%, 20% y 15% del nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K), respectivamente, contenido en el pasto, es retenido por el animal y utilizado en sus diferentes eventos metabólicos. Esto significa que alrededor del 75%, 80% y 85% de N, P y K, respectivamente, pasan a través del animal y son excretados en las heces y la orina. Por lo tanto, la mayoría de los nutrientes ingeridos son reciclados muchas veces en los ecosistemas de pastizales (Rodríguez, 200  ).

Sobre los pastizales estos nutrientes reciclados son, o pueden convertirse, en formas asimilables par las plantas. No obstante, tales excreciones se distribuyen de forma poco uniforme en los potreros, lo cual produce que el reciclaje de sus nutrientes sea poco eficiente (Crespo, 2013). 

Para determinar la forma en que se produce el reciclaje es útil conocer las frecuencias con que los animales defecan y orinan diariamente, así como el área de pastizal que ellas cubren.  Por lo general, cada bovino produce 10 defecaciones diariamente, que cubren un área de unos 2 m2, así como 8 micciones, que cubren 3.8 m2 (Crespo, 2013). Hay marcadas diferencias en el contenido de nutrientes en ambos tipos de excreciones. Así, alrededor de la mitad del N eliminado por los animales se produce por la orina y el resto por las excretas. Esta proporción puede incrementarse a 2/3 en la orina si los animales pastorean en un pastizal con alto contenido de N (gramínea bien fertilizada con N ó leguminosas), cuyo aporte de N está por encima del requerimiento de los animales (Rodríguez,   ).

Casi todo el N en la orina se presenta como urea, la cual se comporta justamente como la urea comercial, que suele experimentar algunas pérdidas por volatilización (Bolan et al. 2004).

Por su parte, el N en las excretas se presenta en varias estructuras orgánicas (que incluye proteína microbiana y vegetal), que pueden permanecer en el suelo por varias semanas, meses y hasta años. Al contrario que el P, la mayor parte del K pasa a través del animal por la orina, constituyendo un fertilizante potásico efectivo, el cual es inmediatamente disponible para las plantas (Hutchings et al. 2007).

Otros factores que influyen en la distribución de las excreciones de los animales en el pastizal son: el sombreo de los árboles, las depresiones ó las pendientes del terreno, el horario de pastoreo, las fuentes de agua, los sitios de suministro de alimentos suplementarios y la densidad de carga animal, entre otros (Cabrera 2003; Alonso, 2004; Chadwick et al. 2011). Todos estos factores influyen sobre la eficiencia del reciclaje de los nutrientes y pueden incrementar el lavado de los mismos y el traslado de materiales fecales y bacterias dañinas hacia las fuentes de agua después de fuertes lluvias.

 

Modelos de simulación del reciclaje de los nutrientes

Los primeros estudios para simular el reciclaje de los nutrientes en la ganadería desarrollaron modelos que solo contemplaban aspectos aislados de dicho proceso, tales como: modelos de acumulación,  descomposición y liberación de nutrientes de la hojarasca, las raíces, la fijación biológica del N, modelos de volatilización de N del fertilizante y las excreciones, modelos de lavado de nitratos, etc. No obstante, han sido escasos los modelos que han tratado de simular el reciclaje de los nutrientes entre los diferentes componentes del sistema ganadero (flujos a través del suelo, el pastizal, los animales y la atmósfera) (Ortíz,).

El modelo Yasso (Liski et al. 2005) describe la descomposición de la hojarasca basado en la información del clima y la calidad de la hojarasca en varias partes del mundo. Con este modelo la tasa de descomposición de la hojarasca rica en compuestos fenólicos fue sistemáticamente sobreestimada, mientras que las ricas en compuestos O-alkyl (hojas de gramíneas) fue sistemáticamente subestimada. Además, el tener solo en cuenta la concentración inicial de N no mejoró la exactitud del modelo, pero lo logró si se consideró, además, el contenido inicial de lignina (residuo ácido no hidrolizable).

Este modelo ya ha sido aplicado como un módulo en el modelo CO2FIX, que es un modelo general para estimar el balance del carbono y la capacidad de secuestro de C en varios ecosistemas (Schelhaas y Nabuurs 2001; Massera et al. 2003).

Comparado con otros modelos de C del suelo, Yasso requiere menos detalles que los otros dos más ampliamente usados, o sea, el CENTURY (Parton et al.1987) y el RothC (Coleman y Jenkinson, 1996) y en su estructura es algo similar a los modelos DocMod  (Currie y Aber, 1997) y GENDEC (Moorhead y Reynolds, 1991), que dividen la hojarasca que llega al suelo en diferentes grupos según sus compuestos químicos. En resumen, los bajos requerimientos de volumen de datos, su estructura general y su facilidad de aplicación han convertido a Yasso en una alternativa atractiva entre los modelos de C.

El  autor concluyó que el modelo Yasso resulta válido para la mayoría de los efectos del clima y la calidad inicial de la hojarasca sobre la descomposición de un rango amplio de hojarasca y en variadas condiciones climáticas y propone la necesidad de su continua re calibración.

En un extenso artículo, O Connor (2009) examinó los diferentes modelos que simulan el balance del N en los sistemas ganaderos manejados extensivamente. Reconoce que cada investigador representa el ciclo del N de acuerdo a sus puntos de vista. Así, en las condiciones de Nueva Zelandia se identifican a los vacunos como los herbívoros y a las leguminosas como fijadoras de N, mientras que el material vegetal muerto se considera como el componente hojarasca, mientras que otros han dividido el componente vegetal en parte aérea viva y muerta, coronas y raíces, para representar las praderas bajas de gramíneas en Colorado. Una versión sencilla del flujo y compartimientos del ciclo del N en pastizales se muestra en la figura 1.

 

Figura 1. Sendero del movimiento del N en un ecosistema de pastizal sin disturbar  (Woodmansee and Wallach, 1981).

 

Estos pastizales nativos, manejados de forma extensiva, se distinguen del pastizal mejorado y manejado intensivamente, por tener compartimientos con alto volumen de retención de nutrientes, debido al pequeño número de herbívoros y, en consecuencia, pobre reciclaje de nutrientes. En estos sistemas, el clima del suelo influye en los niveles de C del suelo y afecta, por tanto, la magnitud y la proporción del material orgánico y mineral del suelo.

Una representación simple del reciclaje de N en un sistema de pastizal natural, se muestra  en la figura 2. Este modelo de simulación del flujo de N fue, como señaló Van Veen et al (1981), un simple modelo matemático, que solo incluyó el suelo y las plantas del pastizal. Se incluyeron 23 variables, entre ellas: a) nitrato del suelo a 4 profundidades, b) nitrógeno amoniacal a 4 profundidades, c) nitrógeno en las raíces vivas a 4 profundidades, d) nitrógeno en las raíces muertas a 4 profundidades, e) nitrógeno orgánico a 4 profundidades, f) nitrógeno en la parte aérea de las plantas y g) nitrógeno en el material muerto de las plantas y en la hojarasca.  El lavado y la desnitrificación se consideraron de significación solamente cuando estuvieron presentes cantidades sustanciales de nitratos en el suelo, mientras que la pérdida de amoniaco a partir de las excretas, se consideró como la mitad de la que ocurre con la lluvia y fue, por tanto, de poca significación.

La salida del modelo .mostró interesantes cambios internos en el estado variable de nitrógeno, pero, de hecho, cambios insignificantes en el balance del N. 

 

Figura 2. Diagrama básico de un modelo simple de simulación del flujo de N en un ecosistema de pastizal (Reuss e Innis, 1978).

 

En otros estudios se ha modelado el flujo del N en los ecosistemas de pastizales a partir de la actividad microbiana del suelo (McGill et al. 1974; Woodmansee et al.1981; McGill et al. 1981), la fijación biológica del N (Paul 1978; Jones y Woodmansee 1979 y Bate1981) y la evolución de los contenidos de nitrato y amonio del suelo (O'Connor1974, 1981 y Woodmansee et al. 1981).

En los sistemas de manejo intensivo del ganado vacuno, varios investigadores han tratado de modelar las diferentes pérdidas gaseosas de N y su efecto en la emisión de gases de efecto invernadero. Otro tanto se ha hecho con las pérdidas de este elemento por escorrentía ó lavado, así como por efecto del manejo animal.

Se conoce que el lavado de nitratos (NO3) y las emisiones de NO2 son altas en las áreas del pastizal donde los animales depositan las excretas y la orina (Rodríguez et al. 2005). Sin embargo, el estimado de las emisiones de esos gases de efecto invernadero es sesgado debido a la heterogeneidad con que tales excreciones se distribuyen  por los animales  sobre el pastizal (Hustchings et al. 2007). Este autor desarrolló el modelo FASSET, que permitió llegar al conocimiento más aproximado de dicho efecto a nivel de toda el área de la finca. Este autor encontró que la inclusión de la heterogeneidad de las excreciones tuvo poco efecto en  la estimación por el modelo de la emisión de los gases de efecto invernadero cuando el pastizal recibía menos de 150 Kg/ha/año de N.

Por su parte, Cárdenas et al. (2010) desarrollaron un modelo para determinar las emisiones de N2O en pastizales fertilizados, que puede ser usado para ampliar la información limitada que existe respecto a los flujos de este gas en estos ecosistemas. Ellos encontraron una respuesta no lineal de las emisiones de este gas con las dosis de fertilizante N aplicadas y encontraron emisiones que variaron en el rango de0.5 a3.9 Kg/ha/año de N en forma de N2O.

Como hemos visto, en la actividad de la ganadería se han desarrollado varios modelos que han contemplado aspectos muy valiosos para dirigir el funcionamiento de los sistemas, tales como: el efecto hojarasca, el sistema radicular, la distribución espacial de las excreciones de los animales, la volatilización de gases de efecto invernadero, el lavado de los nitratos y otros. Otros factores importantes, como la  utilización del alimento, la energía, el consumo, la digestibilidad y el peso vivo de diferentes categorías de animales también han sido modelados (Freer y col. 1970; Forbes 1977 y Assis y France 1983). No obstante, son escasos los modelos que contemplan la interrelación entre los tres  componentes fundamentales del sistema ganadero (suelo – planta – animal).

A nivel mundial, se han realizado valoraciones acerca de la importancia de la utilización de la modelación en los ecosistemas de pastizales (Thornley, 2001) y se han propuesto modelos ecológicos y socioeconómicos para la toma de decisiones por los productores, con el objetivo de obtener mayor productividad en sus fincas (Hollman, 2001).

Tomando como bases de datos la información obtenida en una serie amplia de investigaciones conducidas en Cuba por Crespo (1999) y otros estudios hechos en el país, Ortíz (2000) desarrolló el modelo RECICLAJE, el cual permite, mediante un software dinámico, estimar el estado del balance de N, P y K en diferentes sistemas de producción ganadera. El análisis, diseño y puesta en práctica del modelo, además de considerar los requerimientos predefinidos en las especificaciones de un modelo de simulación prevé que, con su aplicación, se puedan iniciar nuevos estudios sobre el reciclaje de los nutrientes, utilizando el mismo programa como una herramienta de trabajo. Esto permitirá el perfeccionamiento y la profundización del conocimiento ya establecido sobre esta temática, y al mismo tiempo, lograría un mayor grado de ajuste del modelo a las particularidades que presenta cada unidad ganadera donde sea aplicado.

La validación de este modelo en la producción ganadera comercial, con resultados favorables, fue hecha por Rodríguez et al (2008) en numerosas unidades ganaderas, mayormente lecheras, en la región occidental de Cuba. La misma ha sido utilizada como herramienta de trabajo útil de los técnicos de alimentación y agrotecnia de numerosas empresas.

 

Conclusiones generales

Los organismos del suelo (micro, meso y macrofauna) participan directamente en la descomposición de la materia orgánica, que permiten la liberación de nutrientes que entran a formar parte del ciclo biogeoquímico de los mismos en los diferentes ecosistemas. Por otra parte, la hojarasca de los pastizales se considera la fuente más importante del reciclaje de los nutrientes en los pastizales permanentes, en dependencia de la especie de pasto, el clima y la actividad biológica del suelo.

Aunque la mayor cantidad de nutrientes que reciclan en el pastizal se produce por las excreciones de los animales, su distribución en el ecosistema es muy irregular y suele ser poco eficiente.

La fitomasa de raíces de los pastos constituye otra fuente importante de nutrientes que reciclan en el pastizal, sobre todo en los primeros 10 cm del suelo.

Se avanza en las investigaciones para modelar las diferentes vías de reciclaje de los nutrientes en el ecosistema de pastizal. El modelo RECICLAJE ha permitido chequear anualmente el estado del balance de N, P y K en fincas ganaderas.

 

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