Una visión simplificada acerca de modelos de dinámica de poblaciones en ungulados silvestres

Los modelos de simulación de dinámica de poblaciones de ungulados silvestres han sido utilizados en el estudio de las interrelaciones que se producen en ecosistemas pastoriles naturales desde hace bastante tiempo (Owen–Smith, 2007). Los más simples se basan en el supuesto del crecimiento logístico de la población y a través de la determinación de los coeficientes de dicha ecuación de crecimiento se infieren aspectos relacionados con el comportamiento de la población (Bonacic et al., 2002). Otros, un poco más complejos, consideran relaciones funcionales que describen las interacciones planta-herbívoro a través de la simulación de los cambios que se producen tanto en la biomasa de herbívoros como de los pastizales que son pastoreados, a través de sistemas de ecuaciones diferenciales que dan cuenta de un proceso denso-dependiente (Agustine et al., 1998), siendo similares en su estructura a los también clásicos modelos de dinámica de vegetación-herbívoros desarrollados por Caugley (1976) en la década de los años 70 y que en definitiva son adaptaciones de los modelos depredador – presa, propuestos por Lotka y Volterra hace más de 80 años atrás (Thornley y France, 2007). Estos modelos no poseen estructura que den cuenta de la composición de la población animal, sino más bien consideran a ésta con un conjunto de organismos cuya dinámica en el tiempo es descrita a través de una única variable de estado, la que corresponde a la biomasa animal. A pesar de su simpleza, este tipo de modelos ha sido utilizado con bastante éxito en el estudio de la dinámica de poblaciones de ungulados e incluso han incorporado los efectos de depredadores sobre dichas poblaciones (Bayliss y Choquenot, 2002; Eberhardt et al., 2003). Algunos de estos modelos han sido modificados con el propósito de incorporar la estructura de edades en la población, así como efectos climáticos y disponibilidad de alimentos sobre las tasas de natalidad y sobrevivencia de los distintos grupos de edades de los rebaños, para de esa manera dar mayor realismo al sistema simulado. Al respecto, son destacables los modelos de dinámica de poblaciones de kudu (Tragelaphus strepsiceros) y rinoceronte blanco (Ceratotherium simum) en sabanas africanas (Owen– Smith, 2000; 2007).

Los modelos indicados en el párrafo precedente, difieren del enfoque matricial propuesto por Leslie (Thornley y France, 2007), en donde generalmente la dinámica del sistema se simula sobre la base de la multiplicación de un vector de estado, el cual representa el número de individuos de cada categoría etárea presente en un momento, por una matriz de transición, la cual está constituida por los valores de fecundidad y sobrevivencia de cada una de las categorías consideradas. Estos últimos valores son parámetros necesarios de determinar a partir de tablas de vida de la población bajo análisis.

Estos modelos matriciales, cuya naturaleza matemática es del tipo lineal, han sido utilizados en el estudio de poblaciones silvestres, pero se debe mencionar que carecen de la posibilidad de representar los efectos ambientales sobre las variables que determinan la natalidad y la mortalidad de individuos, como también de los efectos sobre importantes procesos que regulan la dinámica del sistema planta-herbívoro, como el crecimiento de la fitomasa, el consumo y transformación de esta fitomasa en biomasa de herbívoros, procesos que generalmente poseen una naturaleza matemática de tipo no lineal (Thornley y France, 2007).

En Chile, uno de los primeros modelos de dinámica de poblaciones aplicados al manejo de vicuñas, es el propuesto por Bonacic et al., (2002), el cual a través de un análisis de los censos de la especie llevados a cabo en la Provincia de Parinacota, entre los años 1975 y 1992, determinaron una relación densodependiente entre la tasa de crecimiento poblacional (r) y el tamaño de la población (N). La ecuación propuesta por los autores antes citados es la siguiente:

La ecuación anterior indica que la tasa de crecimiento de la población decrece linealmente en la medida que aumenta el tamaño de la población y que esta se estabilizaría en un tamaño del orden de 22.349 individuos (valor de N que hace que r tome un valor igual a cero, es decir nulo crecimiento). Este último valor es una estimación de la capacidad de carga y coincide aproximadamente con los determinados por las ecuaciones propuestas por Coe et al. (1976), Luaenroth (1979) y Luaenroth et al. (1999), al considerar la precipitación promedio, la productividad primaria del sector y la densidad de ganado doméstico. Tomando en cuenta que r define el número de nuevos individuos que se generan en función de los individuos presentes en la población en un determinado momento, la variación del tamaño de la población con respecto al tiempo (dN/dt), obedece a un modelo del tipo logístico, que en su forma diferencial puede ser expresado mediante la siguiente ecuación:

donde queda explícita la denso-dependencia existente entre la tasa de crecimiento poblacional y el tamaño de la población. Al integrar la ecuación 2 en el tiempo, se obtiene la evolución de la población de vicuñas (Figura 1).

Figura 1. Evolución de la población de vicuñas en el tiempo, simulada a través de un modelo de crecimiento logístico, donde dN/dt = (0,333-0,0000149·N)·N. La simulación se efectuó utilizando el software Stella®.

El modelo anterior puede ser reordenado de la siguiente manera:

En la ecuación anterior, el coeficiente c representa la tasa máxima de crecimiento de la población por unidad de individuos presentes, y que para el caso de la población de vicuñas analizada, tiene un valor igual a 0,333. Nmax representa el valor de N que hace que el incremento en la población sea cero (capacidad de carga de la población de vicuñas). La ecuación anterior posee la estructura matemática típica mencionada para un modelo de crecimiento logístico (Thornley y France, 2007).

Ajustando el modelo descrito por la ecuación 3 a los datos del censo de vicuñas registrados entre los años 1975 y 1992, se obtienen valores de c y Nmax iguales a 0,334123±0,0292524 y de 25627,2±860,195, respectivamente. Los valores anteriores son similares a los reportados por Bonacic et al., (2002), para la misma población, al describir su dinámica con la ecuación 2.

Los modelos de dinámica poblacional descritos por las ecuaciones 2 y 3, tienen una naturaleza determinística, en el sentido que no refleja la variación natural o aleatoria que generalmente se produce en el sistema real. Esta última afirmación parece ser especialmente válida al considerar las fluctuaciones que se producen año a año, especialmente en las precipitaciones, lo que determina en gran medida la magnitud de la producción primaria neta del ecosistema pastizal y por ende la capacidad de carga del mismo (Luaenroth et al., 1999; Owen – Smith, 2007). Cabe mencionar también que este tipo de modelos no considera aspectos como interacciones tróficas que se observan entre la población de herbívoros y el pastizal.

Estos modelos tienen la particularidad de que pueden representar la dependencia que tiene la población de herbívoros de las plantas del pastizal, así como los efectos que estos producen sobre la biomasa vegetal a través de la defoliación (Owen-Smith, 2007). Los procesos básicos son el crecimiento de la fitomasa del pastizal, el cual se asume que tiene un crecimiento logístico, el consumo de materia seca del pastizal por parte de la biomasa de herbívoros, la transformación de la fitomasa consumida a nueva biomasa de herbívoros, así como la pérdida de biomasa de herbívoros por causas naturales y/o depredación. En la Figura 2, se muestra un diagrama de un modelo sencillo que incluye los procesos antes mencionados.

Figura 2. Diagrama de flujo (en formato Stella®) de un sistema pastizal-herbívoro. Significados de las siglas en el texto.

El crecimiento de la fitomasa (Growth, kg ha^-1 año^-1) se asume logístico:

donde r_V (kg kg^-1 año^-1) representa la tasa de crecimiento máxima del pastizal por unidad de fitomasa presente; V (kg ha^-1), representa la fitomasa del pastizal y K_V (kg ha^-1) es la fitomasa máxima que puede producir el pastizal en ausencia de pastoreo, variable que puede suponerse dependiente del monto pluviométrico promedio anual (MAP, mm año^-1), de acuerdo a lo sugerido por Luaenroth et al. (1999):

El consumo de MS por parte de los herbívoros (Intake, kg ha^-1 año^-1) es representado por una ecuación del tipo Michaelis-Menten, que indica que existe un nivel máximo de consumo de MS el cual tiende alcanzarse de manera asintótica a medida que la fitomasa del pastizal aumenta a partir de un valor mínimo o residual:

En la ecuación anterior, el coeficiente a representa el consumo máximo por unidad de biomasa de herbívoro cuando la fitomasa del pastizal es muy abundante; H es la biomasa de herbívoros (kg ha^-1); v_u es la fitomasa de pastizal bajo la cual el consumo es nulo (fitomasa residual) y b es la fitomasa del pastizal disponible para ser consumida a la cual el consumo alcanza un valor equivalente a la mitad del máximo.

El cambio de peso vivo de la biomasa de herbívoros (CPV, kg ha^-1 año^-1), se trata de manera muy sencilla, suponiendo que una fracción de la fitomasa anual que consume la biomasa de herbívoros se transforma a peso vivo, siendo dicha fracción representada por el coeficiente c, que en definitiva representa una eficiencia de conversión del alimento en nueva biomasa animal:

Finalmente, se supone que anualmente existe una pérdida de biomasa de herbívoros, la cual es representada por el coeficiente m, que indica la fracción anual de biomasa de herbívoros que se pierde por causas que pueden ser atribuidas a costos metabólicos y/o mortalidad (Owen-Smith, 2007):

Para visualizar la dinámica del sistema descrito anteriormente en el tiempo, se realizó una simulación de 100 años, mediante el software Stella®, utilizando un incremento de tiempo de un año, resolviendo el sistema de ecuaciones mediante el método de Runge-Kutta 2. Para los coeficientes rV y Kv, se supuso valores de 0,5 kg kg^-1 año^-1 y de 1575 kg ha^-1año^-1, respectivamente. Este último valor fue obtenido utilizando la ecuación propuesta por Luaenroth et al. (1999), considerando a su vez un promedio anual de precipitación de 318 mm (monto promedio de la zona de Caquena, altiplano de la XV Región de Chile)¹.

Para el cálculo del coeficiente a, se supuso un consumo máximo de MS equivalente a un 2,5% del peso vivo del herbívoro, por lo que para una vicuña de 40 kg de peso vivo promedio, el consumo de MS anual representa aproximadamente 9 veces su biomasa. El valor de la disponibilidad de MS residual (V_u), fue supuesta en 100 kg ha^-1 y con respecto a la disponibilidad consumible de MS en la cual se obtiene el 50% del consumo máximo (coeficiente b), se supuso un valor de 500 kg ha^-1. Para la eficiencia de transformación de la fitomasa consumida en nueva biomasa animal (coeficiente c) y la pérdida de biomasa de herbívoros debida a costos metabólicos y/o mortalidad (coeficiente m), se supuso valores de 0,6 año^-1 y 3,5 año^-1, respectivamente (Owen-Smith, 2007). Los valores iniciales de fitomasa del pastizal y de biomasa de vicuñas fueron de 1200 y 8,0 kg ha^-1, respectivamente. Esta última cifra equivale a una carga de 0,2 vicuñas ha^-1. Los resultados de esta simulación se presentan en la Figura 3:

Figura 3. Evolución en el tiempo de la fitomasa de un pastizal y de la biomasa de vicuñas que lo pastorea.

En la figura anterior se puede apreciar que el sistema es inestable los primeros años (10-15 años), pero posteriormente tiende a la estabilidad, generando una disponibilidad de MS en el pastizal alrededor de 1000 kg ha^-1 con una población de 31 kg ha^-1 de biomasa de herbívoros, lo que equivale aproximadamente a 0,78 vicuñas ha^-1.

Es preciso señalar que el modelo anterior, a pesar de considerar la interacción entre el pastizal y la población de herbívoros que lo pastorea, sigue siendo del tipo determinístico y no incluye variables cuya naturaleza son del tipo aleatoria. Una forma de incluir en el modelo esta última propiedad, es suponer que el coeficiente Kv, que representa la productividad máxima del ecosistema pastizal, varía entre años, probablemente debido a las fluctuaciones en la precipitación. Lo anterior puede ser representado mediante la incorporación de un multiplicador de tipo aleatorio (Envir) el cual modifica el valor promedio de Kv. Este multiplicador tiene la siguiente forma (Owen-Smith, 2007):

donde Rnd es una función que genera números aleatorios con distribución uniforme en el rango entre 0 y 1.

La ecuación anterior permite simular una variación en la capacidad máxima de producción anual del pastizal en un rango aproximado de 70 y 122% respecto del valor promedio. Los resultados de la simulación del sistema planta-herbívoro, incluyendo fluctuaciones interanuales de naturaleza aleatoria, se presentan en la Figura 4.

Figura 4. Evolución en el tiempo de la fitomasa de un pastizal y de la biomasa de vicuñas que lo pastorea. Se incluyen variables de naturaleza aleatoria que afectan la productividad anual del pastizal.

En la figura anterior queda de manifiesto la gran importancia que podrían tener las fluctuaciones ambientales sobre el sistema planta-herbívoro, generando variaciones que hacen que este tenga un comportamiento oscilante que lo aleja de la estabilidad.

Para el estudio de ecosistemas pastoriles es de gran utilidad contar con herramientas robustas de simulación que tomen en cuenta el efecto de la disponibilidad de forraje sobre procesos fundamentales como el consumo de los herbívoros y la transformación de este consumo en biomasa animal. A lo anterior se le suma la importancia de cuantificar los efectos de la variabilidad impuesta por el ambiente sobre el ecosistema pastoril, lo que es especialmente relevante en zonas áridas y semiáridas. Queda de manifiesto la necesidad de realizar experimentación de terreno para establecer los valores de los parámetros y coeficientes utilizados en los modelos aquí presentados, como también determinar ecuaciones robustas que reflejen la dependencia de la productividad de los pastizales naturales frente a variables ambientales.

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Bonacic C., D.W. Mcdonald, J. Galaz y R.M. Sibly. 2002. Density dependence in the camelid Vicugna vicugna: the recovery of a protected population in Chile. Oryx 36(2): 118-125. Disponible en: http://www.macs.puc.cl/Publications/density_dependence.pdf.

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