Epidemiología y control de los nematodos gastrointestinales de rumiantes

Publicado el: 13/1/2020
Resumen

En los sistemas de producción de bovinos, los nematodos gastrointestinales de los rumiantes constituyen un factor limitante para el desarrollo de la empresa ganadera, debido a la acción injuriante de estos endoparásitos en los animales, lo cual se traduce en pérdidas económicas para los productores.

Los perjuicios ocasionados por el parasitismo gastrointestinal deben ser contrarrestados mediante el empleo de estrategias que minimicen el contacto de los parásitos con el hospedero y reduzcan, por tanto, los riesgos de infección parasitaria. Entre las estrategias de control disponibles están los compuestos antihelmínticos, introducidos en el mercado veterinario desde 1950, año en el que apareció el tiabendazol, primer compuesto químico que se emplea para el control de estos nematodos parásitos (Besier, 2008; Nari, 2011; Hoste y Torres-Acosta, 2011).

A partir de entonces, la industria farmacéutica ha realizado investigaciones tendientes a descubrir nuevas moléculas químicas para el control de los parásitos del ganado bovino e incrementar la producción de alimentos en el sector primario, particularmente carne y leche, estimulada por las mayores demandas de alimentos en el mundo y por el influjo de la Revolución verde. A su vez, los desarrollos tecnológicos de las casas farmacéuticas produjeron impactos significativos en estos sistemas de producción, incrementando la eficiencia en la producción de alimentos con los beneficios sociales derivados de ello.

Sin embargo, el uso de antiparasitarios químicos en la ganadería, particularmente en los sistemas de producción intensiva, ha incrementado la descarga de residuos químicos de estos compuestos en el medio ambiente, el riesgo de presencia de residuos en los alimentos (carne y leche, especialmente) y ha desarrollado resistencia en las poblaciones de los nematodos parásitos del ganado a los compuestos químicos disponibles comercialmente en el mercado veterinario en la actualidad.

El objetivo de este capítulo es presentar el estado actual del conocimiento de la epidemiología de los nematodos gastrointestinales de los rumiantes y las principales estrategias de control de parásitos propuestas en la actualidad, especialmente las no químicas, las más sostenibles, con la pretensión de que se conviertan en guías, en soporte para contribuir al desarrollo de sistemas de producción sostenibles, desde el escenario de la parasitología veterinaria.

 

EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN DE LOS BOVINOS E IMPACTO DE LOS NEMATODOS GASTROINTESTINALES

En un sistema de producción bovino balanceado ecológicamente, la relación que establecen las poblaciones de parásitos y los animales hospederos es una relación de equilibrio, en la cual los animales controlan estas poblaciones parasitarias en virtud del desencadenamiento de una gama de interacciones entre diferentes factores de los animales y de los parásitos. Sin embargo, la domesticación de que son objeto los animales hace que se rompa esa situación de equilibrio natural, inclinando la balanza en favor de los parásitos y, lógicamente, en perjuicio de los animales, desbalance que se traduce en la disminución de la capacidad productiva de los bovinos (Waller, 2005). La domesticación produjo las siguientes modificaciones dentro del sistema (Waller, 2005).

Aumento de la susceptibilidad animal

En los sistemas de producción bovina se incrementó la proporción de animales susceptibles especialmente animales lactantes y los recién destetados. Esta modificación se deriva de la necesidad de mantener más animales por área para producir más carne y/o leche, con lo cual el número de vacas lactantes y sus crías se incrementa, constituyendo estos dos grupos de bovinos los más susceptibles a las infecciones por parasitismo al interior del sistema.

Incremento de la densidad poblacional bovina en el sistema

El efecto de esta transformación radica en que a mayor densidad animal por unidad de área, mayores serán los requerimientos alimenticios para satisfacer las necesidades nutricionales de los bovinos, lo cual muchas veces se soluciona mejorando las pasturas (manejo y fertilización). Sin embargo, no siempre esto se logra, por lo cual el riesgo de parasitismo se incrementa en los animales.

Incremento de las demandas de productividad del sistema por parte de los productores

Adicional a la presión de incrementar la tasa reproductiva de los bovinos, los productores presionan por incrementar la productividad de los animales, situación que muchas veces ocasiona alteraciones metabólicas en los animales por el desafío parasitario.

Restricción del desplazamiento de los bovinos

El incremento de la densidad animal generó una restricción en su desplazamiento, lo cual condujo a un sistema de manejo sedentario que incrementa el riesgo de exposición de los animales a infecciones por el consumo de pasturas contaminadas. Se sabe que los factores ambientales temperatura y humedad son elementos determinantes en la velocidad y en el éxito del paso de los huevos de nematodos gastrointestinales a larvas infectivas, y en el caso de las regiones húmedas del trópico y subtrópico en las cuales estos factores ambientales son invariablemente altos, la autoinfección, es decir, animales que son infectados por parásitos provenientes de su propia contaminación, ocurre rápidamente.

 

NEMATODOS GASTROINTESTINALES DE BOVINOS

En este contexto de domesticación bovina, los nematodos gastrointestinales son parásitos que ocasionan infecciones producidas por una variedad de parásitos que afectan negativamente la capacidad productiva de los bovinos. Los perjuicios que los nematodos gastrointestinales ocasionan a estos rumiantes dependen de la especie de parásitos y del grado de infección, lo que, a su vez, depende de diversos factores como las condiciones climáticas, el suelo, la vegetación, el sistema de producción, el manejo de las fincas, la raza, la edad del animal y el tipo de pastura. Generalmente, los parásitos gastrointestinales del ganado y los daños que causan pasan desapercibidos para los productores, ocasionando efectos subclínicos, debido al carácter endémico de estas infecciones (Molento et al., 2011). Sin embargo, los nematodos gastrointestinales actúan de manera insidiosa, minando la capacidad productiva de los animales, lo cual se nota en la escasa ganancia de peso y el decrecimiento de la fertilidad, generando de esta manera innumerables pérdidas en los sistemas de producción ganaderos.

Cuando los animales se tornan clínicamente enfermos, las consecuencias de estas enfermedades parasitarias varían desde disturbios menores hasta la muerte, en especial en los jóvenes. Las variaciones en la intensidad del parasitismo pueden deberse a factores genéticos, geográficos o inherentes a un determinado sistema de producción. Las diferencias genéticas entre razas y entre individuos de una misma raza pueden hacer variar significativamente el efecto que los parásitos ocasionan en los animales, lo que hace más importante el manejo que se les dé. Así mismo, se han demostrado diferencias locales y regionales, asociadas a la carga parasitaria de los bovinos.

Cuando las infecciones por endoparásitos son agudas, como ocurre en ganaderías intensivas (lecherías), pueden ocasionar la muerte de los animales; mientras que en explotaciones de bovinos de carne el parasitismo se manifiesta, por lo general, mermando el crecimiento y desarrollo de los bovinos jóvenes y disminuyendo la capacidad productiva de los bovinos.

Por los problemas económicos que desencadenan, los parásitos gastrointestinales de bovinos de mayor importancia pertenecen a la familia Trichostrongylidae, dentro de la cual se encuentran los nematodos Haemonchus placei, Cooperia punctata, C. pectinata, C. oncopfora, Oesophagotomun radiatum y Toxocara vitulorum. En animales jóvenes, los nematodos de importancia son Strongyloides papillosus y T. vitulorum. La región tropical ofrece condiciones ambientales favorables para el desarrollo de los nematodos gastrointestinales durante todo el año. Es normal que todo bovino que se encuentre en pastoreo albergue una o más especies de parásitos; sin embargo, esto no significa que el parasitismo sea siempre sinónimo de enfermedad, pues de acuerdo con las condiciones de manejo, el buen estado nutricional y desarrollo inmunológico de los hospederos, estos logran mantener bajos niveles poblacionales de los parásitos. Las condiciones climatológicas del trópico en las cuales el territorio colombiano se encuentra, favorecen la presencia e incidencia de los nematodos gastrointestinales potencializando su efecto sobre la salud animal y disminuyendo la producción zootécnica.

Los nematodos gastrointestinales de bovinos tienen, en general, cinco estadios en su ciclo de vida: los tres primeros -L1, L2 y L3- son de vida libre, es decir, tienen la capacidad de vivir fuera del hospedero, siendo el tercer estadio (L3) la fase infectiva; los estadios cuarto y quinto (L4 y L5) cumplen su ciclo de vida dentro del hospedero y son morfológicamente diferentes (O'Connor et al., 2006). La estructura morfológica de las larvas infectantes de los parásitos gastrointestinales de los rumiantes consta de cavidad bucal, esófago que abarca un tercio de la longitud del cuerpo, células intestinales bien delimitadas cuyo número depende de la especie, y una cutícula que la recubre y le permite sobrevivir en el medio ambiente. Es importante diferenciar la longitud de la cola de la vaina y la de la cola de la larva. Los nematodos de vida libre son vermes que carecen de segmentación; presentan generalmente forma cilíndrica con los extremos aguzados. El tamaño es muy variable, muchos no superan el milímetro y otros pueden medir más de un metro de longitud. El cuerpo está cubierto por una cutícula que puede ser anillada, lisa o con estriaciones longitudinales. La mayoría presenta dimorfismo sexual: los machos, frecuentemente, son de menor tamaño que las hembras (figura 1).

 

 

Los principales nematodos gastrointestinales de los rumiantes son:

Cooperia spp. Estos nematodos infectan el intestino delgado de los bovinos; existen varias especies, entre las que se destacan C. oncophora, C. punctata y C. pectinata, de las cuales las dos últimas son las predominantes en las zonas tropicales y subtropicales. Es normal hallarlas asociadas a la gastroenteritis parasitaria en terneros, aunque la severidad de los signos clínicos y cambios patológicos están directamente relacionados con el nivel de infección. Los daños patológicos se producen sobre todo en el intestino delgado con pérdida de las vellosidades intestinales, respuesta inflamatoria intensa y pérdida de proteína plasmática, lo cual conduce a disminución de la eficiencia digestiva intestinal, anemia, anorexia, hipoproteinemia y, cuando las cargas parasitarias son altas, la muerte de los animales; aunque la enfermedad subclínica es lo más común. Las tres especies de Cooperia de mayor prevalencia en bovinos son C. oncophora, frecuente en zonas templadas y considerada no patógena; C. punctata y C. pectinata, de mayor presencia en regiones tropicales y subtropicales donde están asociadas a gastroenteritis en bovinos. Sin embargo, un estudio llevado a cabo en fincas de la Sabana de Bogotá demostró mayor prevalencia de C. oncophora.

Haemonchus spp.

Este nematodo es muy importante por su capacidad hematófaga, en especial en pequeños rumiantes. Debido a su alto potencial reproductivo, grandes cargas parasitarias se pueden incrementar en las épocas secas y calurosas, pudiendo producir muerte de los animales. Ocasiona daños severos en la mucosa abomasal originando anemia, disturbios en la digestión, hipoproteinemia y diarrea.

Por su alto potencial biótico y por la frecuente exposición a los antihelmínticos, los endoparásitos han desarrollado resistencia a la mayor parte de éstos, en particular a los benzimidazoles; resistencia bastante extendida en el mundo. En los pequeños rumiantes, en particular las cabras, esta problemática reviste un carácter dramático por su escasa inmunidad contra los endoparásitos; los bovinos, en cambio, poseen un mejor desarrollo inmunitario y un incipiente y tardío desarrollo de resistencia a los antihelmínticos.

Haemonchus spp., es un parásito succionador de sangre y uno de los endoparásitos más dañinos de los rumiantes, especialmente de ovinos, pero también de bovinos. Las larvas y los adultos perforan o dañan la mucosa estomacal y chupan sangre de los vasos sanguíneos adyacentes, lo que causa inflamación (gastritis) y ulceración de la pared estomacal. Mientras chupan sangre liberan un anticoagulante en la herida, lo que aumenta la pérdida de sangre y agrava la anemia. Otros daños que pueden surgir en infecciones crónicas son cambios grasos del hígado, hipoproteinemia (escasez de proteína) y adelgazamiento progresivo (emaciación).

Haemonchus spp., puede matar a corderos jóvenes rápidamente. Si ingieren grandes cantidades de larvas, la muerte puede ser repentina, sin haber mostrado síntomas previos y sin que haya habido expulsión de huevos en las heces, pues ya las larvas L4 y preadultos empezaron a chupar sangre masivamente.

Casos de infecciones crónicas por ingestión no masiva pero continua de larvas pueden producir además edema (“quijada de botella”), anemia ferrodeficiente, pérdida progresiva de lana, falta de apetito y muertes. A veces ocurren autocuraciones espontáneas, pero nunca en animales debilitados.

Las infecciones de Haemonchus siempre causan anemia. En caso de infecciones agudas otros síntomas son anemia hemorrágica, heces oscuras y edema abdominal, torácico y submandibular (mandíbula de botella). En caso de infecciones crónicas por ingestión no masiva pero continua de larvas puede darse también edema submandibular, anemia por deficiencia férrica, caída progresiva de lana, falta de apetito, pérdida de peso y muerte. La diarrea no es frecuente.

Ostertagia spp. Es un parásito común en todas las regiones del mundo, de preferencia en aquellas en las cuales las condiciones de lluvias o irrigación son adecuadas para su transmisión y supervivencia. Es de los pocos parásitos que afecta tanto a los animales adultos como a los jóvenes. La resistencia adquirida por los animales a la infección por estos endoparásitos requiere de períodos de exposición más largos que para los otros parásitos.

El proceso de la enfermedad se inicia cuando los animales ingieren larvas L3, que invaden las glándulas abomasales, se desarrollan hasta adultos y salen de éstas en tres semanas. El desarrollo de las larvas tiene lugar en las glándulas gástricas conduciendo a la formación de nódulos en la mucosa abomasal. Cuando las larvas emergen de las glándulas del abomaso, dañan las células parietales de este órgano deteriorando las células que producen ácido clorhídrico y las células principales que secretan pepsinógeno, de lo cual resulta una elevación del pH del abomaso, que impide la conversión del pepsinógeno en pepsina, y produce, por tanto, una disrupción en la digestión de proteínas. Estos parásitos destruyen asimismo las células epiteliales y el puente intercelular, permitiendo que las proteínas séricas y los glóbulos rojos salgan al lumen del abomaso y el pepsinógeno a la circulación. La determinación del pepsinógeno en plasma o suero es uno de los métodos para el diagnóstico de la ostertagiosis, en especial en ovinos. La severidad de la infección depende de infecciones concurrentes, del estado nutricional del animal y de la capacidad de respuesta inmune del bovino.

La enfermedad causada por Ostertagia spp., la ostertagiosis, puede ser de dos tipos: tipo I y tipo II. La ostertagiosis tipo I se presenta en animales jóvenes destetos y no destetos cuando son introducidos por primera vez en praderas altamente contaminadas con larvas infectantes L3. Esta enfermedad se caracteriza por alta morbilidad y baja mortalidad. La ostertagiosis tipo II se origina por la reanudación del desarrollo de las larvas L4 inhibidas (hipobiosis), como respuesta a condiciones ambientales favorables para su supervivencia, al final de los períodos secos y calientes y al inicio de las épocas de lluvias. En este caso, las larvas acumuladas en las glándulas abomasales salen en masa, ocasionando una patología mucho más severa que la de tipo I, cuyos principales signos son la anemia, el edema submandibular, la diarrea y la pérdida de peso, caracterizándose por escasa morbilidad y alta mortalidad. Los animales con ostertagiosis tipo II presentan elevados niveles de pepsinógeno sérico y recuentos de huevos en heces superiores a los 2000 (Márquez, 2003).

Trichostrongylus spp. Son parásitos pequeños que se localizan en el abomaso de los rumiantes, miden menos de 7 mm de largo, pudiendo ocasionar gastritis severa con diarrea intensa si es alto el nivel de infección, aunque las infecciones con estos parásitos son a menudo asintomáticas. Sin embargo, se pueden observar signos clínicos de ella cuando se detectan altas cargas parasitarias y los animales están estresados por transporte o por otras enfermedades. T. axei se encuentra normalmente en bovinos, mientras que T. colubriformis es común encontrarlo en ovinos y bovinos.

Oesophagostomum spp. Este parásito, luego de dos días de infección, se localiza en las paredes de la porción final del intestino delgado, el ciego y el colon. Son causantes de nódulos en el intestino grueso de los rumiantes, los cuales se forman en torno de la larva que se desarrolla a L4 ochos días después de la infección. Diez días más tarde, las larvas dejan los nódulos y migran a la mucosa del ciego y del colon, donde se desarrollan hasta adultos a partir del día 19. Los huevos se pueden detectar en las heces a los 32-42 días luego de la infección.

 

CICLO DE VIDA DE LOS NEMATODOS GASTROINTESTINALES

Los bovinos que pastorean se infectan cuando consumen pastos contaminados por larvas L3 de nematodos gastrointestinales, y el grado de infección de los animales depende de la presión de infección de las pasturas, es decir, de sus niveles de contaminación. A su vez, la contaminación de los pastos está influenciada por una variada gama de factores como temperatura, tipo de suelos, clase de pastos, razas de los animales en el sistema de producción, densidad de la población bovina en los potreros y el régimen de lluvias. En virtud de estos factores se genera una dinámica poblacional de parásitos que adicionalmente está influenciada por el manejo que el productor haga de su sistema, lo cual hace que la dinámica parasitaria sea diferente en los distintos sistemas productivos (O'Connor et al., 2006; Boom y Sheath, 2008; Fiel et al., 2012).

El ciclo de vida de los nematodos gastrointestinales es simple y directo. Consta de dos fases: una que se desarrolla en el hospedero, conocida comúnmente como fase parasitaria y determina el nivel de infección de los bovinos; otra, que se desarrolla en el medio ambiente, denominada fase de vida libre y determina el grado de contaminación de las praderas (Thomas, 1982) (figura 2).

 

 

Para que el ciclo de vida de los nematodos gastrointestinales sea exitoso, estos endoparásitos deben superar barreras en el hospedero y en el medio ambiente, de las cuales los factores climáticos, especialmente temperatura y humedad son las que influyen en forma drástica en el desarrollo y la supervivencia de las larvas en el medio ambiente. Adicionalmente, otros factores deben ocurrir para que la supervivencia de los parásitos sea exitosa (Gibbs, 1982), como los siguientes:

a. Que haya hospederos susceptibles capaces de consumir larvas infectivas.

b. Que el nematodo entre al hospedero, se establezca y se reproduzca en los órganos internos apropiados de éste para su desarrollo.

c. Que el parásito se adapte y supere los principales factores inmunológicos o de resistencia del nuevo hospedero.

d. Que el parásito abandone al hospedero y contamine las pasturas.

Fase de vida libre

La fase de vida libre se inicia con la salida de los huevos excretados por el animal infectado, y corresponde a formas no parasitarias que se desarrollan en el interior de los bolos fecales a partir de los huevos. En condiciones apropiadas de temperatura y humedad eclosionan y emerge una larva denominada larva L1 que se alimenta de bacterias en las heces, y mediante mudas sucesivas (L1 y L2) se transforma en L3, rodeada de una doble cutícula protectora y se alimenta de reservas energéticas acumuladas por las larvas L1 y L2. Las larvas L3 abandonan el estiércol y se trasladan a los pastos, quedando sujetas a influencias ambientales como temperatura, precipitación pluvial, humedad, presión barométrica y brillo solar (O'Connor et al., 2006; Boom y Sheath, 2008; Fiel et al., 2012).

Las larvas, evolucionadas a partir de los huevos, resultan entonces del desarrollo de una serie de estados que van desde el huevo hasta la larva infectiva, proceso que, en condiciones óptimas de temperatura y humedad, tiene que pasar por supervivencia, desarrollo y eclosión de los huevos, desarrollo, supervivencia y motilidad de las larvas. Estos estados dependen de requerimientos ambientales específicos, de acuerdo con el tamaño final de la población, el balance entre las tasas de producción y la mortalidad larvaria. Las larvas infectivas (L3) emergen de los bolos fecales sólo cuando están húmedos, y ellas puedan trasladarse al forraje a través de películas de humedad, tornándose en larvas disponibles para los bovinos en las pasturas (O'Connor et al., 2006; Boom y Sheath, 2008; Fiel et al., 2012)

La temperatura y la humedad son los factores dominantes sobre la supervivencia de los principales nematodos gastrointestinales como Haemonchus spp., Ostertagia spp. y Trichostrongylus spp., y los que limitan, en gran medida, el desarrollo de los huevos y larvas en el medio ambiente, siendo los dos primeros estadios larvales (L1 y L2) los más vulnerables a estas situaciones climáticas, de manera que al secarse el bolo fecal con rapidez éstas no se desarrollarán o supervivirán. Las larvas L3 son más resistentes a las condiciones de sequía en los potreros (Armour, 1980; Brunsdon, 1980; Stromberg, 1997). Puesto que la larva L3 no puede alimentarse mientras permanece en el medio ambiente, utiliza la energía que almacena cuando se alimenta de las bacterias fecales; la supervivencia está, entonces, condicionada a sus reservas energéticas, la cual es consumida en relación directa con la temperatura ambiental (O'Connor et al., 2006; Boom y Sheath, 2008; Fiel et al., 2012).

Si bien es cierto que las variables temperatura y humedad juegan un papel significativo en la supervivencia de los estadios infectivos de las larvas L3, y que en éstas los límites de las dichas variables son menos restrictivas para su supervivencia que para los estadios preinfectivos L1 y L2, no está bien entendido todavía por qué los estadios infectivos sobreviven más que los preinfectivos. Se cree que se debe a la habilidad que tienen las larvas L3 para migrar a microambientes favorables y a la protección que les da su cutícula. Sin embargo, la cutícula le impide también alimentarse, lo cual la puede hacer susceptible (vulnerable) a altas temperaturas, llevándola a incrementar su tasa metabólica y, por lo tanto, a agotar sus reservas energéticas.

Existen diferencias en la susceptibilidad a la temperatura y la humedad entre las especies de los nematodos gastrointestinales, siendo los estados preinfectivos de H. contortus el de más baja resistencia comparado con T. circumcincta y T. colubriformis de ovejas, aunque los resultados de diferentes estudios no sean del todo concordantes. Estudios de laboratorio, por ejemplo, confirman lo anterior.

Se ha demostrado que la supervivencia de las larvas infectivas en condiciones tropicales es generalmente más corta que en las de regiones templadas, debido a que las altas temperaturas incrementan la tasa metabólica de las larvas, lo cual resulta en una reducción de sus reservas energéticas. Así mismo, se ha observado que la vida de estos estados de vida libre se acorta durante las épocas de verano y, por el contrario, se prolonga durante las estaciones de lluvias. Se considera que el tiempo de evolución desde el huevo hasta la larva infectiva es de 5 a 7 días. En regiones tropicales, durante las épocas de lluvias las larvas se desarrollan y se acumulan en esta estación, mientras que en las épocas de verano el número de larvas disminuye poco a poco debido a la desecación, por lo que la mayor parte de la población de parásitos gastrointestinales se encuentra en los animales durante las épocas de verano.

En general, el medio ambiente en el cual se desenvuelven los estadios no parasíticos de los nematodos del ganado está constituido en esencia por:

  • Efectos estacionales del clima.
  • Fluctuaciones de las estaciones como la temperatura/precipitación pluvial, humedad, brillo solar.
  • Condiciones físicas o microhábitat de las larvas, como el tipo de las pasturas, la estructura y los microorganismos del suelo y los propios de la materia fecal. La temperatura y la precipitación pluvial son los factores de mayor influencia en el desarrollo y supervivencia de los estados libres de los trichostrongylidos: mientras que la temperatura determina la tasa de desarrollo de las larvas, la precipitación pluvial impide la desecación de éstas, favoreciendo, a la vez, la migración de las larvas a las pasturas.

Fase parasitaria

La fase parasitaria, que ocurre al interior de los hospederos, se inicia con la ingestión de las larvas infectivas (L3) por parte de los rumiantes, las cuales, luego de desprenderse de su cutícula externa, penetran en la mucosa del abomaso o intestino (dependiendo de su localización definitiva). Allí mudan a larva L4 y larva L5 (aumentado su tamaño de 8 a 10 veces), para luego abandonarla y fijarse a ella por su extremidad anterior, en un período de 21 a 28 días en la mayoría de las especies.

La mayor parte de las larvas L3 evolucionan a machos y hembras adultos, al alcanzar madurez sexual se produce la cópula entre machos y hembras, y posteriormente las hembras inician la oviposición. Cada una de las hembras pondrá miles de huevos a lo largo de su vida (que puede ir de 4 semanas a 12 meses), los cuales son expulsados con la materia fecal de los bovinos, contaminando las praderas. El número de huevos producidos por cada especie de nematodo varía de centenares a miles cada día, dependiendo de la especie de parásito.

Cada hembra origina una gran cantidad de huevos, cada uno de los cuales produce una larva infectante si encuentra condiciones ambientales favorables. Por lo tanto, en una población de bovinos mantenida en una determinada pradera, si se considera la población de vermes como un todo, la mayoría de esta población se encuentra en las praderas (huevos, larvas en desarrollo y larvas infectantes). De acuerdo con esto, hoy se sabe que, en general, del 100% de los nematodos gastrointestinales que existen en las pasturas, 95% se halla en los pastos y 5% en los animales, en épocas de lluvias; en épocas de verano o sequía esta situación se invierte, principalmente en regiones tropicales.

El tamaño de la población de parásitos adultos es regulado por el ambiente interno de los hospederos, el cual, mediante mecanismos fisiológicos, influye en el tamaño, la persistencia y fecundidad de los parásitos adultos, los cuales pueden dividirse en factores que determinan el control de la población de adultos y la excreción de huevos. Una porción de larvas infectivas de algunas especies de parásitos detienen temporalmente su desarrollo dentro de los animales (larvas hipobióticas). Este fenómeno se conoce como hipobiosis, y constituye una de las más exitosas formas de adaptación de los parásitos para garantizar la supervivencia de ellos. La hipobiosis parece ocurrir en muchas especies de estos parásitos y su importancia epidemiológica es clave en la dinámica poblacional de los parásitos gastrointestinales, en la medida en que puede ser precursora de enfermedad clínica o de masiva contaminación de praderas (Thomas, 1982).

La hipobiosis se ha definido como una interrupción temporal del desarrollo de los nematodos gastrointestinales al inicio del estado parasitario. En ese estado parasítico temprano, la larva detiene su desarrollo, reduce su metabolismo y permanece inactiva en el hospedero en espera de condiciones favorables para reanudar su desarrollo (figura 3). Este fenómeno es un mecanismo evolutivo que le permite al parásito sobrevivir cuando las circunstancias le son adversas, es decir, cuando podría ser eliminado por la inmunidad del animal que ingirió la larva infectante, o cuando su progenie pudiera ser destruida por las condiciones climáticas desfavorables. El proceso de la hipobiosis se ha observado en regiones templadas y tropicales.

 

 

Existen varios factores que inducen o favorecen la ocurrencia de la hipobiosis. Algunos de ellos están relacionados con el animal, como el estado inmunitario, cambios endocrinos y factores ambientales que actúan sobre el animal; otros, propios de los parásitos, como la presencia de helmintos adultos de la misma especie, sitio del parasitismo o cantidad de larvas infectantes ingeridas; y otros con el medio ambiente como el frío, condiciones extremas de sequía, calor excesivo, etc. (figura 4). Dentro de los estímulos ambientales, la influencia de la temperatura y la humedad son los más conocidos. En ocasiones en que las temperaturas son extremas (altas o bajas) y hay deficiencia de humedad, una proporción de las larvas es inducida a interrumpir su desarrollo luego de ser ingeridas por los animales (Armour, 1980).

 

 

Aún no son muy claras las condiciones que determinan el reinicio del desarrollo de las larvas; la inmunidad adquirida y los estímulos ambientales son las causas potenciales más estudiadas. Las primeras observaciones sugirieron que la hipobiosis resultaba de la inmunidad adquirida; sin embargo, algunos experimentos en los cuales se han utilizado animales sin infecciones parasitarias previas e inmunosuprimidos mostraron que en este fenómeno pueden estar involucrados varios aspectos. Algunos de estos experimentos demostraron que ciertos cambios ambientales interrumpían temporalmente el desarrollo de las larvas, y que podían reanudar de modo espontáneo su desarrollo, así esas condiciones permaneciesen constantes (figura 5).

 

 

Las implicaciones parasitológicas y patológicas de la hipobiosis en nematodos gastrointestinales se han observado desde hace muchas décadas (figura 6), informándose que el fenómeno tiene implicaciones prácticas porque permite a los parásitos sobrevivir dentro del animal durante períodos adversos, tales como el ambiente inmunológicamente hostil (animal inmune) o el ambiente externo desfavorable (época seca). Cuando la reanudación de una gran cantidad de larvas sucede al mismo tiempo, puede resultar helmintiosis clínica en un período en que la infección de la pradera es baja y ésta no se esperaba. A pesar de que la inhibición del desarrollo se presenta en varias especies de nematodos como Ostertagia spp., Haemonchus spp., Trichostrongylus spp. y Cooperia spp., ésta es muy importante en O. ostertagi. Su importancia se debe en especial a la patogenicidad de sus formas inmaduras y a las implicaciones de la ocurrencia de ellas en el control, pues para la remoción de estas formas se requieren, para algunas formulaciones antihelmínticas, dosis específicas, diferentes a las usadas para la remoción de los adultos.

Es escasa la información sobre la hipobiosis en regiones tropicales, a no ser en infecciones con Ostertagia spp., sugiriéndose que es posible que la hipobiosis no sea importante en regiones húmedas con invierno moderado. Sin embargo, se conocen reportes de larvas inhibidas de H. contortus en la mucosa del abomaso en Gambia.

 

 

EPIDEMIOLOGÍA DE LAS LARVAS INFECTANTES DE LOS NEMATODOS GASTROINTESTINALES EN LAS PRADERAS

La influencia de las condiciones atmosféricas es importante en la medida en que determinan la mayor o menor disponibilidad de larvas infectantes en las praderas, debido a que en el trópico la humedad es el factor preponderante para el desarrollo, supervivencia y traslación de las larvas. Por un lado, el grado de humedad que normalmente se encuentra en las heces es suficiente para permitir la eclosión de los huevos y evolución de los primeros estadios larvarios de los parásitos gastrointestinales y, de otra parte, la mayor o menor disponibilidad de las larvas infectantes en los pastos está condicionada a la presencia de lluvias, de tal manera que es condición suficiente para permitir la migración de larvas de los bolos fecales a los pastos (Barger, 1984).

Numerosos estudios se han llevado a cabo para establecer la influencia de la precipitación pluvial en la carga parasitaria de rumiantes en las regiones tropicales, mediante el examen de muestras de pastos (Thullner, 1993).

Un estudio realizado en el norte de Queensland, para estudiar la supervivencia y abundancia de larvas infectivas de C. punctata, H. placei y O. radiatum, demostró que las condiciones climáticas de la zona favorecían el desarrollo de las larvas, observando una relación entre la mayor incidencia de larvas y los meses de mayor precipitación pluvial (Fabiyi, 1988).

Así mismo, en otro estudio dirigido a determinar la supervivencia de larvas de nematodos de vacas en una época seca de Australia, se observó que los mayores picos de larvas infectivas ocurrieron en épocas de lluvia, épocas precedidas de intensa sequía, porque, probablemente, el estiércol seco sirve de reservorio de larvas en épocas secas, y la reanudación de las lluvias favorece su traslación a los pastos (Barger, 1984). La misma observación fue reportada en los resultados de una investigación llevada a cabo en Nigeria (Chiejina, 1989). De esta manera, fue explicado un extenso brote de gastroenteritis parasitaria ocurrido en Australia en 1960, precedido de una época seca, donde el invierno desencadenó el incremento de larvas infectivas en las praderas. Esto explica la importancia que tienen los períodos secos prolongados, en tanto son claves en la epidemiología de la gastroenteritis parasitaria en rumiantes (Craig, 1996).

En otro estudio epidemiológico realizado en el sur de Inglaterra (Gibson, 1976) sobre la ecología de las formas libres de H. contortus, se determinó que las características climáticas de la zona no favorecían la supervivencia de larvas de este parásito, pero que, sin embargo, por la conjunción de temperatura y humedad se presentan los rangos óptimos para su desarrollo. Estas informaciones mostraron concordancia con otros trabajos que permitieron afirmar que la temperatura y la humedad controlan el desarrollo de huevos de H. contortus. Los anteriores trabajos coinciden en que son las lluvias y su distribución las que determinan, en mayor medida, la presencia de las larvas infectantes en los pastos, sobre todo en las regiones tropicales.

EPIDEMIOLOGÍA DE LAS ENFERMEDADES INFECCIOSAS POR NEMATODOS GASTROINTESTINALES

Los sistemas de producción ganaderos de Colombia están ubicados en una región ecuatorial, donde las condiciones ambientales son favorables la mayor parte del año para el desarrollo y supervivencia de los helmintos y que, por tanto, constituye una región endémica de parasitismo gastrointestinal. Son múltiples los factores que hacen posible la incidencia de la helmintiosis económicamente importante (Armour, 1980); cualquiera de las siguientes razones puede desencadenar la aparición de infecciones por helmintos en los animales (figura 7).

 

 

Incremento de la masa infectante en el ambiente

Si bien son diversos los factores que determinan las fluctuaciones poblacionales de los estadios de vida libre, éstos se agrupan por lo general en: a) factores que afectan la contaminación de las praderas con huevos o larvas de helmintos; b) factores que inciden en el desarrollo, supervivencia, diseminación, disponibilidad y traslación de las larvas en las praderas. Adicionalmente, la migración de las larvas está influenciada por la temperatura y la precipitación pluvial de la región, siendo las lluvias, en especial, el factor determinante en estas regiones.

Factores importantes del incremento de esta masa infectante son el potencial biótico de los nematodos gastrointestinales, el estado inmune de los animales, las prácticas de manejo en fincas, la densidad animal en los potreros y la hipobiosis. El potencial biótico se define como la capacidad de un organismo para tener éxito biológico, y se mide mediante la fecundidad (Barger, 1984).

En relación con el incremento de la masa infectante de las praderas, es necesario precisar dos términos: contaminación e infectividad. El grado de infectividad de una pastura está relacionado con el número de larvas infectivas (L3) que pueden ser ingeridas por los animales que pastorean una pradera, mientras que la contaminación de una pastura hace referencia al número de estadios de vida libre viables por unidad de área. Cuando todas las formas de vida libre existen como larvas infectivas y se encuentran en las porciones de las pasturas que puedan ser ingeridas por los bovinos, la contaminación y la infectividad son similares (Morelly y Donald, 1980).

Por el contrario, si una gran proporción de formas de vida libre se encuentran en las heces, en el suelo o en la base de los pastos, de tal manera que no puedan ser accesibles a los animales, o si esas formas de vida libre no se han desarrollado a estadios infectivos (L3), entonces esa pastura con alta contaminación puede ser no infectiva o poco infectiva. En esas condiciones, una pradera puede transformarse en altamente infectiva por un período de tiempo, que dependerá de las condiciones ambientales y la supervivencia de esas larvas en las praderas, en especial después de una caída de lluvias.

Alteración del estado de susceptibilidad de los animales

Se ha demostrado que en la dinámica de la relación huésped-parásito, la población total de parásitos adultos en los animales se mantiene mediante la expulsión de estos parásitos cuando se adquieren nuevas infecciones, a una tasa en la cual el nivel de expulsión es proporcional al de la nueva infección adquirida. El incremento de la susceptibilidad a la adquisición de nuevas infecciones puede provenir de los cambios en la dieta (disminución del valor nutricional o en la deficiencia de minerales esenciales en la misma), en la fase final de la preñez y lactación (en especial en ovinos, no muy evidente en bovinos), por la aplicación de esteroides y, en ocasiones, de antihelmínticos.

Se ha demostrado que los cambios en la dieta pueden provocar un incremento en los niveles de producción y excreción de huevos de helmintos en las heces, en particular cuando se suministran a los animales dietas ricas en carbohidratos, situación que se traduce en un aumento de la fecundidad parasitaria debido a un aumento del metabolismo energético de los parásitos hembras, sobre todo de los parásitos hematófagos. Resultados similares se han registrado en condiciones deficitarias de minerales y de ciertas trazas de elementos (fósforo, cobre, etc.).

En relación con la terapia antihelmíntica, y basados en el principio de que la inmunidad a los helmintos depende de la continua presencia de un bajo umbral de infección de parásitos adultos, se ha demostrado que el intervalo entre el tratamiento y la reinfección puede influenciar la ocurrencia de infecciones posteriores. Por ejemplo, si el período entre el tratamiento y la reinfección es corto (dos semanas), entonces el hospedero se tornará susceptible, mientras que en períodos más largos (4-8 semanas), los animales han elevado su capacidad de resistencia.

Introducción de animales susceptibles en áreas endémicas (infectadas)

Esta situación se caracteriza por alta mortalidad, la cual, por lo común, ocurre a las pocas semanas de exposición, y es importante en animales jóvenes carentes de un estado de inmunidad sólida, en los cuales ejercen influencia la raza, el tipo de hemoglobina y el sexo, a lo cual se suma que la mayor parte de la inmunidad a los helmintos es lenta. Sin embargo, la helmintiosis también puede presentarse cuando se introducen animales infectados a zonas no endémicas (limpias), pero con situaciones ambientales favorables para el desarrollo y supervivencia de los endoparásitos.

Susceptibilidad animal a los nematodos gastrointestinales

El efecto o el impacto que los nematodos gastrointestinales ocasionan en el ganado dependen de su susceptibilidad a ellos, la cual está casi siempre asociada a factores extremadamente complejos como la edad, la nutrición animal, los tipos de parásitos, las infecciones intercurrentes, exposición previa de los animales a los parásitos y la capacidad de respuesta de los hospederos.

Edad del animal y tipos de parásitos

Se ha demostrado que debido al desarrollo gradual de la inmunidad posterior al contacto con nematodos, la susceptibilidad de los animales se incrementa con su edad. Así, por ejemplo, se ha reportado que las infecciones con T. vitulorum y S. papillosus persisten en terneros hasta el quinto mes de edad, y que los niveles de excreción de huevos de nematodos disminuían a medida que se aumentaba la edad (Thullner, 1993). Así mismo, se han observado terneros con infecciones por S. papillosis y Trichostrongylus spp., hasta el quinto y octavo mes de edad, a causa del desarrollo de la inmunidad. En el Estado de Yucatán (México) se ha detectado mayor prevalencia de endoparásitos del orden Strongylida en terneros de 3 a 9 meses de edad, fenómeno que puede asociarse al mayor consumo de forrajes contaminados en la época del destete (Domínguez et al., 1993). En Colombia, se ha señalado que la mayor prevalencia de Cooperia spp., se manifiesta hasta los 18 meses de edad de los animales, con un mayor porcentaje en bovinos de 4 a 7 meses de vida (Márquez et al., 2000).

Nutrición

Es conocida la interacción que existe entre la nutrición y el parasitismo, la cual se abordó desde dos puntos de vista: el del efecto del parasitismo en el metabolismo del hospedero y el de la influencia de la nutrición sobre la regulación de la población parasitaria en los animales, habiéndose precisado el efecto adverso que los parásitos internos ocasionan en la digestión y absorción de los nutrientes en el huésped, en el metabolismo de bovinos, en el sistema inmune de éstos y en la habilidad para contrarrestar las infecciones (Ketzis, 2002).

Exposición previa del hospedero a los endoparásitos

La exposición previa de los animales a los parásitos determinará más adelante el grado de inmunidad que éstos desarrollen, la cual está asociada, en lo fundamental, al manejo de las praderas que se practique en un sistema de producción determinado. De esta manera, los bovinos que han sido expuestos gradualmente a desafíos parasitarios desarrollarán, en la misma forma, inmunidad a los nematodos gastrointestinales, en especial a partir del primer año de edad (Armour, 1980).

Raza

En los últimos 20 años se ha estudiado y establecido la posibilidad de explotar la variación genética en la resistencia de los rumiantes a los nematodos, a través de procesos de selección con resultados contundentes, según los cuales algunas razas, como la cebú, han mostrado resistencia a las infecciones parasitarias, así como a ciertos individuos de una misma raza.

Capacidad de respuesta del hospedero: aspectos inmunológicos

La mayor o menor capacidad de respuesta de los rumiantes a los nematodos gastrointestinales está relacionada con la inmunidad innata o adquirida que éstos desarrollen, la cual los capacita para enfrentar con éxito los desafíos parasitarios. Esta inmunidad, o manifestación de resistencia, puede ser contra nematodos adultos o contra estadios larvarios. La inmunidad contralos estadios adultos de nematodos gastrointestinales en rumiantes se manifiesta:

Por la expulsión de la población de nematodos adultos. Existen evidencias de que la expulsión de nematodos adultos en infecciones primarias de rumiantes no es lo común; por el contrario, se ha reportado que la manifestación de resistencia está en función del desarrollo de la inmunidad adquirida, producto de las infecciones repetidas.

Por los cambios en la morfología de los nematodos adultos. Se ha demostrado que la inmunidad adquirida de los rumiantes, especialmente en ovejas, contra los nematodos gastrointestinales se manifiesta también reduciendo el tamaño de los parásitos adultos y/o reduciendo los labios vulvares de los parásitos hembras.

Por la reducción de la fecundidad de los parásitos hembras adultas. Se considera que la reducción de la fecundidad de los parásitos gastrointestinales es el principal mecanismo regulador de las poblaciones de estos endoparásitos, la cual puede ser resultado de la inmunidad adquirida de los rumiantes y/o de la alta densidad de la población parasitaria. Las manifestaciones de resistencia a larvas de nematodos parásitos pueden expresarse mediante el desarrollo de larvas hipobióticas, fracasos en el establecimiento de las larvas infectivas en el organismo del huésped y/o expresión múltiple de resistencia a los nematodos. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que algunos factores como el estrés, la aplicación de corticoides, hembras periparturientas y la administración de ciertos antihelmínticos, entre otros, pueden disminuir la resistencia adquirida de los animales adultos.

 

DIAGNÓSTICO DE LA NEMATODIASIS GASTROINTESTINAL

Un requisito importante para el diagnóstico de las infecciones por endoparásitos es la comprobación de la especie parasitaria objeto de ataque.

Un diagnóstico oportuno es a menudo difícil, debido a la ausencia de síntomas característicos, lo que da como resultado el aplazamiento de los correctivos sanitarios necesarios y adecuados, incrementándose así los perjuicios económicos.

Esto implica la necesidad de llevar a cabo oportunamente un abordaje clínico y otro coprológico, para evitar el descenso en la producción de los animales. Para el diagnóstico de infecciones por nematodos gastrointestinales del ganado, se han desarrollado varias técnicas, entre las cuales el examen coprológico juega un papel confimatorio del diagnóstico clínico, no obstante su importancia está orientada al monitoreo de las infecciones por nematodos en los rebaños. Para un diagnóstico clínico, los signos clínicos, combinados con la historia del animal deberían ser suficientes, haciendo caso omiso del diagnóstico de laboratorio.

El diagnóstico clínico de una enfermedad parasitaria es a menudo difícil en la práctica, puesto que las enfermedades parasitarias gastrointestinales agudas son raras, aunque pueden presentarse algunos casos agudos. Ante la presencia de signos clínicos, el diagnóstico puede establecerse mediante una adecuada anamnesis, para lo cual la época del año, la historia de pastoreo del animal, el último antihelmíntico suministrado a los animales y el manejo practicado en las fincas son elementos importantes a tener en cuenta, lo mismo que otros signos clínicos como pérdida de apetito, diarrea, disminución de peso y pelo sin brillo. Un elemento también importante es la influencia epidemiológica en la dinámica de la relación entre la excreción de huevos en las heces y la población de parásitos adultos, para lo cual es conveniente que el profesional que enfrenta un diagnóstico conozca los tipos de trichostrongyliasis que afectan el ganado de una región determinada, ya que por lo general las infecciones por helmintos son mixtas, causadas por diferentes géneros y especies de nematodos, hecho que hace del diagnóstico clínico algo relativo en comparación con el diagnóstico de laboratorio.

Examen coprológico

El número de huevos de nematodos en heces de rumiantes ha sido usado para estimar la severidad o intensidad de una infección. Sin embargo, este criterio es insuficiente, en razón a que la mayoría de las veces el recuento de huevos en materia fecal no refleja el nivel de infección por nematodos y, por lo tanto, debe ser usado con precaución como indicador de enfermedad clínica, especialmente en ovinos. La variabilidad en la expresión de la carga parasitaria de un animal está relacionada con factores como la historia previa de la exposición del animal, la especie y fecundidad de los parásitos, estado inmunitario del hospedero y la variación del número de huevos excretados en las heces en diferentes horas del día (Gasbarre, 1996; Eysker y Ploeger, 2000).

Otros factores pueden alterar los recuentos de huevos en las heces, entre los que se destacan el volumen y el contenido de agua en ellas, el número de parásitos en capacidad de ovipositar y las fluctuaciones estacionales. Otras de las utilidades de los exámenes coprológicos, no obstante las limitaciones que se han reportado, son:

  • Útil en los estudios de resistencia antihelmíntica, a pesar de no detectar niveles bajos de resistencia.
  • Eficaz en los procesos de selección de rumiantes resistentes por naturaleza a los nematodos gastrointestinales.
  • Es el parámetro más usado en los estudios de infecciones por nematodos gastrointestinales dada su fácil aplicabilidad.

En casos de dificultad para realizar la necropsia a los animales, el diagnóstico en el rebaño puede basarse en la técnica del conteo de huevos por gramo de heces, la cual, no obstante sus limitaciones, es una herramienta importante para contribuir a mejorar las condiciones sanitarias de los animales, en particular de los rumiantes. Se puede afirmar que los exámenes coprológicos, aun con las limitaciones que se han reportado, son útiles en los estudios de resistencia antihelmíntica, a pesar de no permitir detectar bajos niveles de resistencia; son eficaces en los procesos de selección de rumiantes resistentes por naturaleza a los nematodos gastrointestinales y son el parámetro más usado para estudiar las infecciones por nematodos gastrointestinales, dada la relativa facilidad de su aplicación.

Interpretación de los recuentos de huevos por gramo de heces de los nematodos gastrointestinales

Si bien es difícil relacionar el significado de los recuentos de huevos por gramo (hpg) de heces con el número de nematodos que un animal alberga, es necesario destacar que la correlación entre los recuentos y el grado de infección por helmintos resulta apenas una guía para la toma de decisiones de los veterinarios, siempre y cuando se tengan en cuenta las siguientes consideraciones (Ueno y Cabral, 1998):

  • El conteo de huevos no refleja el número de helmintos adultos presentes en los animales, en virtud de la reacción del hospedero y las características propias de cada especie. Esta afirmación, es más aplicable en ovinos que en bovinos, en particular en los países templados, pues la situación no es del todo precisa en los bovinos de regiones tropicales. Además, los recuentos de hpg se traducen en una técnica valiosa en trabajos experimentales y “seguimientos de campo”, en los cuales una serie de recuentos de hpg de animales con historia clínica conocida provee información sobre la magnitud de la carga parasitaria, o sobre la reacción del hospedero frente a los endoparásitos.
  • Los nematodos que parasitan animales adultos ponen menos huevos que los que parasitan animales jóvenes, en virtud de la consolidación del estado inmunitario de los primeros y de la mayor susceptibilidad de los segundos.
  • Las formas inmaduras de los helmintos no producen huevos, razón por la cual no es posible detectarlos a través de los métodos coprológicos.
  • Para una adecuada interpretación de la relación entre el hpg y los helmintos adultos, es necesario considerar las experiencias locales, las condiciones nutricionales de los animales, el manejo y las condiciones clínicas de los mismos.
  • Los animales bien nutridos y portadores de un número grande de helmintos por lo común no presentan síntomas clínicos, mientras que los animales mal nutridos, portadores del mismo grado de infección, presentan una exaltación de los síntomas clínicos.
  • Un reducido número de helmintos no siempre es indicativo de síntomas leves en el animal. Así, por ejemplo, en casos de ostertagiosis y oesophagostomiosis la patogenicidad de éstos es superior al número de helmintos en los animales, pudiendo causarles la muerte antes de que estos nematodos alcancen su maduración completa.

 

CONTROL DEL PARASITISMO GASTROINTESTINAL

Debido a que la erradicación de los parásitos no es muy práctico en áreas endémicas, lo deseable es que se limite el contacto hospederoparásito, desarrollando sistemas de producción en los cuales la población de parásitos no exceda los niveles compatibles con los niveles de producción económica en estos sistemas, esto es, que no afecten la salud o el óptimo desempeño productivo de los bovinos. El control de los parásitos debe entonces estar basado en estrategias de manejo que tengan como objetivo reducir el uso de antihelmínticos, disminuir selección de parásitos a la resistencia y las descargas de los químicos al medio ambiente y dar oportunidad a los animales a que manifiesten su inmunidad natural. En este contexto, se ha propuesto un amplio menú de alternativas de control, unas implementadas y otras en desarrollo hasta ahora, basadas en la epidemiología y la dinámica poblacional de estos parásitos, entre las que se destacan el manejo racional de antihelmínticos, el manejo de pasturas, la selección de animales resistentes, el control biológico, el uso de pasturas con taninos concentrados, etc. Un aspecto esencial que debe señalarse es que cualquier medida de control recomendada debe ser un instrumento más a ser utilizado en el contexto epidemiológico de un particular sistema de producción, la cual debe estar sujeta a las metas de producción de los productores.

Hasta ahora, el método de control de mayor aplicación es el uso indiscriminado de medicamentos antihelmínticos, situación que ha conducido al surgimiento de la resistencia a estas sustancias en las poblaciones de nematodos. Para compensar esto, los productores recurren a incrementar la frecuencia de los tratamientos, sobre todo con medicamentos de actividad persistente, situación que ha agravado el problema del parasitismo en las fincas a causa de la insostenibilidad económica y ambiental de esta práctica, y produciendo estos resultados:

  • Magnificación del problema parasitario en fincas.
  • Gasto innecesario de productos antiparasitarios.
  • Riesgo para la salud humana por la presencia de residuos químicos en productos de origen animal.
  • Alto riesgo de aparición de resistencia en los nematodos a los compuestos químicos de mayor frecuencia de uso.
  • Contaminación del medio ambiente debido al uso de lactonas macrocíclicas (avermectinas). Estas no despreciables consecuencias del uso irracional de los compuestos químicos, aunado al cada vez mayor interés de los consumidores por los problemas ambientales, una producción más limpia y por la aparición de la resistencia a los antiparasitarios, ha conducido a que algunos productores inicien cambios en los enfoques para el control de las infecciones por endoparásitos en sus sistemas de producción ganaderos. Situación que los inducirá a introducir elementos sostenibles, de tal manera que para los que no cambien de opciones o alternativas las infecciones parasitarias continuarán siendo una causa importante de pérdidas económicas en sus sistemas de producción, aparte de que sus prácticas insostenibles los hará no competitivos y, quizá, los lleve a abandonar la actividad ganadera.

En la actualidad, el consenso entre los parasitólogos es integrar las medidas de control, pero su desarrollo es, por una parte, muy lento en comparación con las necesidades de los productores y, por otra, muchas de ellas se hallan en fase de experimentación, entonces no se encuentran disponibles en su totalidad. Al margen de las alternativas empleadas para el control de los parásitos gastrointestinales, un programa adecuado de control de helmintos requiere del conocimiento local o regional de los siguientes aspectos:

La fluctuación en el tiempo de la carga parasitaria en los animales, la prevalencia de los distintos géneros de parásitos en los predios y las épocas de mayor contaminación de las praderas.

  • El conocimiento de la bioecología de los parásitos, es decir, el conocimiento de los estados de vida libre en el estiércol y en las praderas.
  • Períodos en los cuales los animales se afectan por el incremento de los efectos de los parásitos internos.
  • La influencia de los sistemas de pastoreo sobre la dinámica de las enfermedades en los animales.

Por otra parte, puesto que cada especie de parásito debe considerarse como un sistema complejo de interacciones entre el hospedero, el parásito y el medio ambiente de un sistema de producción determinado, el control de los parásitos internos depende también de:

  • Sistema de producción (leche, carne, doble propósito).
  • Clima: templado o tropical.
  • Manejo practicado en fincas: sistemas de pastoreo.
  • Especies de helmintos involucrados.

En los sistemas de producción ganaderos, el control de los nematodos gastrointestinales en rumiantes abarca dos niveles: el del hospedero y el del ambiente.

Control de los nematodos gastrointestinales en el hospedero

Este se efectúa con el uso de antihelmínticos, de vacunas, de animales resistentes, con el mejoramiento de la nutrición animal o suplementación alimenticia y la etnoveterinaria.

Control con antihelmínticos

Para el control de los nematodos con antihelmínticos existen diferentes estrategias, de las cuales se destacan las siguientes:

Tratamiento preventivo extensivo

Consiste en la aplicación de tratamientos durante largos períodos, determinados en lo fundamental por la persistencia del antiparasitario empleado, por ejemplo, los antihelmínticos usados mediante el sistema de liberación lenta; infortunadamente, tienen la doble desventaja de inducir resistencia por no remover el 100% de los parásitos adultos y dejar residuos en los productos de origen animal.

Tratamiento curativo, de salvamento o de emergencia

Dirigido a la aplicación de tratamientos sólo a los animales clínicamente enfermos, y cuya desventaja es el riesgo de muerte de los animales o del incremento de las pérdidas indirectas.

Tratamiento táctico

Tiene como objeto tratar los animales cuando van a ser trasladados a otras áreas o praderas recién formadas, para evitar así el aumento de la contaminación ambiental. El tratamiento táctico requiere del conocimiento de los ciclos de los parásitos internos y de los factores que desencadenan los procesos de traslación de larvas infectivas en las pasturas, como ocurre cuando se presentan lluvias en épocas de verano.

Tratamiento estratégico

En relación con este programa, es necesario precisar que el tratamiento estratégico es un concepto estadístico que se basa en la probabilidad de ocurrencia de ciertos eventos epidemiológicos en ciertas épocas del año en las condiciones normales de una región, por lo cual estos esquemas precisan del conocimiento de la dinámica de la traslación de las larvas y de la identificación de las épocas críticas de los tratamientos, con el objeto de interrumpir este proceso. Además, este tipo de control tiene en cuenta la menor cantidad de larvas de endoparásitos existentes en las pasturas durante las épocas secas del año.

Probablemente, una de las fragilidades del esquema estratégico de control es el intento de hacer coincidir los tratamientos antihelmínticos con otras actividades en las fincas, lo cual puede hacer depender este esquema del resto de actividades propias del sistema de producción, perdiendo de vista que las épocas estratégicas no siempre son las mismas que pertenecen a otras labores. Esto no significa, sin embargo, que el control estratégico deba ser una actividad aislada en un sistema de producción.

Por lo anterior, a diferencia del control tradicional practicado por los productores, que es esencialmente curativo, el programa estratégico debe realizarse en las épocas, edades y categoría de animales definidas con anterioridad.

En época reciente, este tipo de control se validó en Colombia (Márquez et al., 2003) satisfactoriamente en 13 fincas ganaderas de pequeños y medianos productores de tres pisos térmicos (frío, medio y cálido) de Cundinamarca y Boyacá. Los resultados de dicho trabajo permitieron sacar las siguientes recomendaciones para llevar a cabo controles de tipo estratégico:

  • Realizar un primer tratamiento al inicio del verano: el fundamento de éste consiste en bajar la carga parasitaria de los animales y, por consiguiente, reducir el nivel de contaminación de las praderas y la tasa de traslación de larvas infectivas en las pasturas en la época menos favorable (épocas secas) para la su pervivencia de estas larvas.
  • Efectuar el segundo tratamiento al final de la época seca, con el objeto de remover los parásitos adultos que sobrevivan al primer tratamiento y mantener la interrupción de la traslación de las larvas. Si se tuviera conocimiento de veranos prolongados, un tratamiento en la mitad de éste se recomendaría. Con este esquema se logra una reducción de la población de parásitos internos en los animales y un bajo nivel de contaminación de los pastos al inicio del próximo invierno.
  • Hacer tratamientos selectivos o limitados, en especial en los animales jóvenes hasta el destete, es decir, no tratar animales adultos, pues éstos generalmente han desarrollado un adecuado nivel de inmunidad, hecho que se refleja en los bajos niveles de excreción de huevos (Márquez et al., 1999; Márquez et al., 2000; Márquez et al., 2003). Con esta práctica se mantiene en refugio un buen porcentaje de la población de parásitos, previniéndose la selección para resistencia. La población de parásitos en refugio es el factor más importante a tener en cuenta en el momento de diseñar e implementar esquemas de control parasitario con miras a disminuir la velocidad de desarrollo de resistencia a los antiparasitarios. La población en refugio es la subpoblación de parásitos que no se expone a una particular medida de control (antihelmíntico), escapando, por tanto, al desarrollo de resistencia. Para el caso particular de los nematodos gastrointestinales, la población refugio la constituye la porción de población en estado de vida libre en las pasturas, larvas hipobióticas y la población de parásitos de los animales que no son tratados. El tratamiento selectivo debe practicarse con rigor sobre todo antes o después de períodos de poco refugio, como ocurre cuando las condiciones ambientales son hostiles para la supervivencia de los estados de vida libre de los nematodos gastrointestinales. Esta situación es la que sucede en las regiones tropicales.
  • Mediante pruebas de laboratorio, es necesaria la identificación de los parásitos internos que prevalecen en los predios, porque permite seleccionar en forma adecuada los antihelmínticos, en atención a que no todos estos medicamentos poseen el mismo nivel de eficacia contra todos los endoparásitos y a que no todos los nematodos del ganado presentan el mismo grado de patogenicidad.
  • Hacer rotaciones anuales de los antihelmínticos. Aunque esta recomendación no está dilucidada en su totalidad, es la más aceptada hoy en día por parte de los parasitólogos a escala mundial.
  • Vermifugar los animales de acuerdo con el peso de éstos, ya que así se evita subdosificarlos o sobredosificarlos.

No obstante las bondades del control estratégico, éste presenta algunas limitaciones o desventajas que es necesario mencionar:

  • Variaciones climáticas: cuando ocurren variaciones en el clima de una región, en particular en el patrón del régimen de las lluvias, la dinámica de las poblaciones de larvas en las pasturas se modifica, con la consecuente modificación de las cargas de los helmintos en los animales, lo cual implica hacer ajustes o tratamientos adicionales, como se mencionó anteriormente en relación con el segundo tratamiento.
  • Necesidad de conciliación con el manejo general de la finca: los tratamientos estratégicos no deben depender de otras actividades de las fincas, puesto que aquéllos son definidos previamente.
  • Efectos a mediano plazo: los efectos de esta estrategia no son inmediatos, lo cual puede conducir al desánimo del productor. Por el contrario, sus efectos son visualizados a mediano plazo (dos a cuatro años), en la medida en que es una alternativa de carácter preventivo, que busca disminuir los niveles de contaminación de las praderas y, por tanto, evitar altos niveles de infección de los huéspedes para no comprometer la productividad del sistema de producción.
  • Aparición de cepas resistentes: lo cual depende, en lo fundamental, del tamaño de la población en refugio. El uso de los antiparasitarios debe hacerse con dos objetivos: a) Eliminación del parásito o, lo que sería ideal, mantener la carga parasitaria en niveles tolerables por el animal y compatibles con la productividad del sistema de producción, debido a que no existe ningún antiparasitario que actúe contra todos los tipos de parásitos y en todas las fases de su desarrollo. b) Prevenir las reinfecciones.

Uso de vacunas

Las vacunas constituyen la alternativa más deseable para combatir las infecciones del ganado por helmintos, por su condición no química de control; se espera que en el futuro su uso, basadas en antígenos recombinantes, sea una realidad. Existen esfuerzos recientes siguiendo el modelo de las vacunas contra Dictyocaulus viviparus y D. filaria; sin embargo, los resultados en este campo no son nada satisfactorios dados el desuso en que han caído las vacunas irradiadas y la inviabilidad para producir comercialmente vacunas. A pesar de ello, con excepción de la vacuna contra D. viviparus, no existen otras disponibles en el comercio. Son pocos los progresos existentes en este aspecto para bovinos, en contraste con lo que ocurre en el campo de los ovinos. Varias razones se esgrimen para explicar esta situación:

  • Los principales laboratorios que trabajan vacunas contra helmintos orientan su trabajo hacia los ovinos.
  • Hasta ahora, la resistencia antihelmíntica ha sido un problema en ovinos, mas no en bovinos.
  • Los nematodos de los ovinos, en especial Haemonchus, son un problema mayor que los nematodos de los bovinos.
  • Los bovinos son animales experimentales costosos.
  • Se necesita acumular mayor información de los hospederos y los parásitos.

Uso de animales resistentes

Algunas razas de rumiantes han demostrado poseer la característica deseable de ser resistentes por naturaleza a los nematodos gastrointestinales. Por resistencia se entiende la habilidad de algunos animales para prevenir o limitar el establecimiento o subsecuente desarrollo de infección por helmintos. Resiliencia es la capacidad de ciertos bovinos para mantener una buena productividad no obstante la presencia de infección.

En cuanto a la correlación directa entre el número de huevos en heces y la carga parasitaria de los animales jóvenes, el nivel de excreción de huevos fecales es heredable, por lo que se sugiere como una de las alternativas para el control de endoparásitos, la práctica de seleccionar, en las fincas, animales resistentes.

Mejoramiento nutricional o suplementación alimenticia

Este aspecto es de considerable importancia por la relación sinérgica entre el nivel de infección por helmintos y la mal nutrición; se ha reportado que animales que reciben suplementación alimenticia reducen el número de huevos de helmintos por gramo de heces, situación que podría interactuar con el genotipo del animal, lo cual indica que las pérdidas de producción y las tasas de mortalidad debidas al parasitismo gastrointestinal disminuyen en los sistemas de producción de bovinos alimentados en forma adecuada.

Etnoveterinaria

Los medicamentos antihelmínticos provienen del uso de extractos y productos de plantas, como los aceites de castor y el quenopodio, a partir de un sinnúmero de plantas que poseen propiedades antihelmínticas, las cuales cayeron en desuso con el advenimiento de los más seguros y eficaces antihelmínticos sintéticos. Sin embargo, ha surgido un renovado interés en el campo de la salud animal tradicional tanto en países en desarrollo como en los industrializados, debido al agotamiento del recurso antihelmíntico sintético y a los problemas ambientales ocasionados por su uso irracional. En este sentido, existen reportes sobre las propiedades antihelmínticas de algunas plantas como las leguminosas, por las altas concentraciones de taninos condensados en estas dicotiledóneas, los cuales pueden afectar los nematodos gastrointestinales y mejorar la productividad de los bovinos.

Control ambiental

Manejo de praderas o del pastoreo

Puesto que los pastos constituyen un puente de unión entre los estados de vida libre de los endoparásitos y los huéspedes, el eje central del manejo de praderas es diseñar esquemas que reduzcan las posibilidades de contacto entre las larvas infectivas de los parásitos en los pastos y el hospedero. Debe ser una práctica ideal en los esquemas de control de parásitos siempre que las situaciones particulares de los predios lo permitan. Con esto se logra reducir los estados de vida libre de los nematodos por falta de alimento al no haber hospederos disponibles, y disminuir las posibilidades de contacto entre los animales y las larvas infectivas; al final, se obtienen pasturas seguras con bajos niveles de contaminación parasitaria. Desde el punto de vista del manejo, praderas “libres de parásitos”, “descontaminadas” o parasitológicamente “controladas” pueden obtenerse mediante sistemas de pastoreo rotacional y/o pastoreo alterno.

Pastoreo rotacional

Consiste en la división de las praderas en un número variable de potreros que permitan el movimiento periódico y secuencial de los animales con períodos de ocupación y descanso; la división de potreros puede hacerse mediante cercas eléctricas movibles o con el sistema tradicional. Este sistema aventaja al pastoreo continuo, en cuanto permite las posibilidades para que los ciclos parasitarios se desarrollen y se reinfecten los animales de manera periódica. Los beneficios del control parasitario a través del pastoreo rotacional pueden lograse a través de dos alternativas: del tiempo de permanencia en los potreros o del tiempo de descanso; la elección dependerá de la mayor o menor capacidad de reinfección que pueda ocurrir en los bovinos, fenómeno que se relaciona, a su vez, con el tipo de clima. Así, por ejemplo, tiempos de permanencia inferiores a siete días impiden la reinfección de los hospederos provenientes de la contaminación de las praderas por los propios animales, puesto que la disponibilidad de las larvas será posible cuando los bovinos hayan abandonado los potreros. Lo anterior se debe a que a pesar de ser más rápido y exitoso el desarrollo de los estadios de vida libre de los nematodos en las regiones templadas que en las tropicales, su longevidad es mucho más corta en los climas tropicales, lo cual permitiría un mayor éxito en la rotación de potreros, basada en el tiempo de permanencia, en estas regiones, dada la mortalidad importante de larvas L3 que ocurren entre la cuarta y sexta semana de edad en estas zonas.

Pastoreo alterno

Este tipo de pastoreo es una alternativa eficaz para el control de los nematodos gastrointestinales, toda vez que se obtienen pasturas seguras utilizando diferentes especies de rumiantes (bovino-ovino) o distintas categorías dentro de una misma especie. El fundamento del pastoreo alterno radica en que:

  • La tendencia en bovinos a desarrollar nematodos es diferente a la de los ovinos o, si existe transmisión cruzada ésta es de poca importancia. Esto hace que durante el tiempo en que los bovinos estén pastoreando no se está produciendo contaminación para los ovinos y las larvas L3 presentes disminuyen sus poblaciones por la acción de los factores climáticos.
  • Se mantiene libre la pradera del hospedero o categoría animal objeto de control, impidiéndose el ciclo de las especies parasitarias específicas.
  • Los bovinos mayores de 18 meses poseen un buen estado inmunitario contra nematodos gastrointestinales, los cuales actúan como “aspiradoras” de larvas que, luego de ser ingeridas, no podrán desarrollarse y contaminar los pastos.

Las principales bondades del manejo de praderas son:

  • La racionalización del control químico.
  • Existe información adecuada acerca de cómo diferentes sistemas de pastoreo pueden determinar pasturas seguras y cómo ellas benefician desde el punto de vista del control parasitario.
  • Las pasturas seguras pueden ser utilizadas como una herramienta dentro del control integrado de parásitos, para el control de la resistencia antihelmíntica.
  • Los sistemas a aplicar dependen de algunas variables, para lo cual la información epidemiológica es esencial.

La mayor limitante puede ser la dificultad o imposibilidad del ganadero para integrar estas alternativas en el manejo de su finca. El manejo adecuado de praderas debe estar basado en la epidemiología de los helmintos, en el cual es indispensable el conocimiento de las variaciones ambientales (temperatura y humedad) y de la supervivencia de las fases no parasitarias para poder estimar los intervalos de descanso de las pasturas. En Colombia la implementación de esta alternativa se dificulta por la escasa o casi nula información epidemiológica de estos parásitos en las diferentes áreas agroecológicas de nuestro país.

Control biológico

El control biológico ha sido definido como un medio ecológico desarrollado por el ser humano para reducirlas poblaciones parasitarias a densidades subclínicas aceptables-no de eliminarlas-, o para conservar esta población en niveles no perjudiciales para los animales, usando antagonistas naturales vivos. El control biológico de los nematodos parasíticos está dirigido, particularmente, al control de los estadios de vida libre de los endoparásitos en las praderas; en contraste con los quimioterapéuticos que atacan la fase parasitaria en los hospederos. Hasta ahora, el hongo Duddingtonia flagrans ha demostrado tener mayor habilidad para reducir las larvas de parásitos tricostrongílidos en heces de animales.

Este hongo pasa a través del tracto gastrointestinal de los hospederos como esporas sin sufrir alteración alguna, las cuales germinan después y se extienden por toda la materia fecal fresca para atrapar larvas en movimiento antes de que migren a los pastos. Aparte de D. flagrans, existen otras especies de hongos que tienen esta habilidad, los cuales pueden actuar en los huevos, en las larvas en desarrollo o en las larvas infectantes, por medio de diferentes estructuras (anillos constrictores, hifas, redes, etc.) que desarrollan en presencia de nematodos.

Silvopastoreo

Una nueva alternativa surge en el escenario de los endoparásitos de bovinos como propuesta para el control de los nematodos gastrointestinales de rumiantes, sobre todo en regiones tropicales y subtropicales: el silvopastoreo. Un sistema silvopastoril (SSP) es una opción de producción, en el cual árboles y arbustos interactúan con pastos y animales bajo un sistema de manejo integral.

Los sistemas silvopastoriles pueden mitigar el impacto de los endoparásitos en el ganado directa e indirectamente, por el estado de confort y mejoramiento nutricional de los animales, en particular gracias a:

  • Mayor volumen de biomasa comestible, lo cual permite a los animales hacer una mejor selección de los alimentos.
  • Alimentación de los animales con las partes más altas de las plantas (ramoneo), lo cual disminuye los consumos cercanos al suelo y, por tanto, los niveles de infección con endoparásitos, pues es conocido que la mayor cantidad de larvas L3 se localizan entre 0 y 25 cm de altura de los pastos.
  • Altura de la biomasa
  • Superior a los 35 cm; lo cual dificulta la traslación de estas larvas a los ápices de estas plantas y disminuye las posibilidades de infección de los huéspedes.
  • Mayor desarrollo de una fauna coprófaga, que contribuye a la descomposición rápida de las excretas e impide, por lo tanto, el desarrollo de las larvas a estados infectivos.

La tabla 1 presenta los esquemas de control con base en las distintas opciones tecnológicas disponibles, que pueden usarse solas o en conjunto con otras.

Debido a la no sostenibilidad del principal esquema de control parasitario tradicionalmente empleado (compuestos químicos), la tendencia actual es la combinación adecuada de diferentes alternativas de control (químicas y no químicas), la cual ha demostrado ser más eficaz y sostenible que la dependencia a un solo método de control. Esta estrategia es conocida como control integrado de parásitos, definido como el uso racional de medidas de control biológicas, biotecnológicas y no químicas con prácticas de manejo o estrategias de selección de razas, con el propósito de reducir el uso de agentes químicos a un mínimo absoluto. En otras palabras, es la integración planeada de una serie de alternativas que apunte a la minimización del uso de pesticidas (antihelmínticos) y la maximización de los beneficios de la producción.

Uno de los problemas serios que tiene la aplicación del CIP, en especial en países no desarrollados, radica en que es más complejo y exigente que los métodos convencionales de control, por cuanto requiere mayor planificación e inversión por parte de los productores; además, de sus renuencias porque perciben que los métodos fáciles y simples de control empleados por ellos todavía les "funcionan bien”. Ante esta realidad, un fuerte componente de transferencia de tecnología se requerirá en estos países, lo cual es poco probable que ocurra dado el cada vez menor esfuerzo estatal destinado a esta actividad.

Sobre la necesidad urgente de evaluar lo realizado hasta ahora en relación con el control parasitario y decidir sobre las acciones para lograr un control sostenible de endoparásitos, se precisa lo siguiente (Van Wyk, 2002):

  • Desestimular todo aquello que vaya en contra de la protección de la población de parásitos en refugio, lo mismo que de las actividades que tengan poco o ningún efecto en mejorar la sostenibilidad del control de los nematodos gastrointestinales.
  • Realizar sólo tratamientos selectivos.
  • Evitar todo método no sostenible en el marco del CIP.
  • Propender por la producción óptima y sostenible en los sistemas de producción, en vez de la producción máxima de los animales.
  • Estar atento a las alternativas disponibles y tratar selectivamente sólo a los animales que se van a beneficiar con los tratamientos.

Los principales componentes del control integrado de parásitos son:

  • Respuesta inmune adquirida incrementada.
  • Selección de razas, selección de animales resistentes.
  • Mejoramiento de las prácticas de manejo.
  • Monitoreo de la carga parasitaria (recuento de hpg, una o dos veces al año).
  • Evaluación del umbral de desafío para diferentes razas de bovinos en los diferentes sistemas de producción.
  • Adecuado conocimiento ecológico de la relación huésped-parásito.
  • Reducción del desafío larvario en las praderas.
  • Nutrición óptima.
  • Utilización de plantas naturales con factores antiparasitarios, con altos contenidos de taninos, por ejemplo.
  • Vermifugación selectiva para reducir la presión de selección sobre los parásitos, con fundamento en el mantenimiento de subpoblaciones de parásitos en refugio.

 

 

CONCLUSIONES

En una época en la que los consumidores presionan cada vez más por la producción de alimentos inocuos, es imperativo cambiar los métodos tradicionales de control de los parásitos del ganado por estrategias agroecológicas en las cuales la atención al medio ambiente, al problema de la resistencia de los parásitos y a la salud pública deben ser pilares fundamentales en el diseño de las nuevas estrategias de control parasitarios.

En este mundo de transformaciones y de cambio de paradigmas, se requiere pasar de los enfoques de producción máxima a enfoques de producción óptima.

El control convencional de los parásitos del ganado en la actualidad se considera no sostenible económica, ambiental y socialmente, porque afecta negativamente el medio ambiente, incrementa los riesgos de que se presenten residuos químicos en los alimentos de origen animal y porque ha acelerado el desarrollo de la resistencia a los antihelmínticos en las poblaciones parasitarias. Esto requiere del desarrollo y aplicación de nuevas alternativas al control tradicional de los parásitos.

Se precisa el conocimiento de la epidemiología de los nematodos gastrointestinales de bovinos que sirva de soporte para el diseño de las nuevas estrategias de control.

Es necesario que los asistentes técnicos del sector pecuario estén atentos, capacitados y entrenados en las nuevas opciones tecnológicas para el control de los parásitos de bovinos.

Es necesario contar con políticas gubernamentales que apoyen los esfuerzos de investigación en el área de la parasitología veterinaria en Colombia, así como impulsar mecanismos de transferencia de tecnología o de vinculación tecnológica como se le denomina hoy.

Parte del libro Control sostenible de los nematodos gastrointestinales en rumiantes

 
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