Evaluación de la inmunidad cruzada generado por la vacuna de Salmonella Enteritidis (Deriva Metabólica) frente a desafíos con Salmonella Gallinarum (Parte II)

(Teoría Inmunológica del Principio Mutuo) Cepa Deriva Metabólica (Ssq/Sm24/Rif12) Que Genera la Activación del INF-g el Cual Conduce al Estimulo Humoral IL-4 Que Potencia IgG para Fagocitar SG)

Puedes ignorar los problemas, Pero no sus consecuencias
John Jairo Salazar-Inmunólogo

1.0 Introducción

La Salmonella spp pertenece a la familia de las Entero bacteriáceas es un patógeno medicamente importante para los humanos y los animales, su nicho principal de desarrollo es el tracto gastrointestinal[1]. Existen al rededor de 2600 serotipos clasificados dentro de dos especies Salmonella Bongori y Salmonella Enteritidis, dentro de este grupo hay dos distinciones las que poseen flagelo o móviles y las inmóviles(ausencia de flagelo) a la cual pertenecen la Salmonella Pullorum y Salmonella Gallinarum[2]Estas son las causantes de la Tifosis Aviar(TA) en aves adultas y aves jóvenes [3].

La mortalidad causado por Salmonella Gallinarum esta en entre el 50-100% [4] en aves dos semanas después de la infección; Casallas-Rodriguez et al., 2025[5] realizo un estudio de prevalencias en la zona centro de Colombia en 2952 unidades productivas avícolas donde se presento una prevalencia para Salmonella spp de 134 casos positivos entre 2019 -2021, y donde se evidencio un 52% para Salmonella móvil y un 48% para Salmonella no móvil; Además se notifico la proporción de Salmonella Gallinarum según el sistema productivo donde el 85% fue en aves de postura y 93% en aves de levante.

La erradicación de la enfermedad suele lograrse mediante el uso de programas holísticos (Programas con vacunas de Deriva Metabólica, con vacuna 9R, con vacunas oleosas, planes de desinfección, uso de simbióticos etc.) en la etapa de levante, principalmente dirigidos a controlar la transmisión vertical en las parvadas de reproductoras, la enfermedad esta erradicada en Estados Unidos y Europa , pero aun persiste de forma endémica en algunos países de Latinoamérica. El objetivo de esta Revisión Sistemática y Meta análisis es reportar el estimulo de la inmunidad cruzada frente a Salmonella Gallinarum al vacunar aves con las cepas de Deriva Metabólica de Salmonella Enteritidis en varios calendarios vacúnales .

2.0 Adaptación, Respuesta inmune

2.1 Adaptación al huésped

La adaptación al huésped equivale a la capacidad de un patógeno de causar enfermedad solo en esa especie animal a la que esta adaptado, por ejemplo el hecho de que la Salmonella Entérica serotipo Typhi cause fiebre tifoidea en humanos y primates superiores pero no es otras especies de vertebrados suele considerarse evidencia de la adaptación[6]; Para el caso de la Salmonella Gallinarum esta adaptada solo a las aves pero no a los humanos.

2.2 Inmunidad cruzada

El antígeno O del lipopolisacarido (LPS) es uno de los principales objetivos de la respuesta inmunitaria adaptativa generada durante una infección por Salmonella Gallinarum. Los epitopes inmunodominantes de este epitope de superficie forma parte de la unidad repetitiva del antígeno O, como residuos de azúcar que se ramifican desde la cadena principal del antígeno O[6]; Por lo tanto los residuos de azúcar se utilizan para clasificar los serogrupos de la Salmonella, por lo tanto los serogrupos A,B,D1poseen estructura disacaradica idéntica al antígeno (O12); pero tiene Paratosa (antígeno O2),Abequosa (antígeno O4), y Tyvelosa(antígeno O9) como la rama de antigemos inmunodominantes de los antigemos O [7].

Evaluación de la inmunidad cruzada generado por la vacuna de Salmonella Enteritidis (deriva metabólica) frente a desafíos con Salmonella Gallinarum (parte II) - Image 1

^{Figura 1A.Estructura de los antigenos O, La flecha indica el antígeno inmunodominante del serogrupo.Reeves.P(1993)[7].}

^{Figura 1B Clasificación de los serotipos de Salmonella dentro de los serogrupos inmunodominante. Distancia genética entre serotipos MLEE [8].}

Tabla 1. Características de los serotipos de Salmonella

Los antígenos O de los serogrupos son ensamblados por un conjunto de sintasas de azúcar y transferasas que están codificadas por genes agrupadas en una región cromosómica denominado locus B rugoso (rfb) este representa una región hipervariable de ADN debido a la adquisición de nuevos genes mediante la transferencia de otros serogrupos [7], esta reorganización del loci (rfb) mediante transferencia horizontal, puede explicar porque los serotipos están estrechamente relacionados genéticamente(como se muestra el la electroforesis enzimática de locis múltiples MLEE)[8],por lo tanto mientras los serotipos estén distanciados, pueden poseer antígenos O idénticos[7]; por lo tanto hay una relación de serogrupos D1 entre la Salmonella Gallinarum que tiene el serogrupo dominante O9 del grupo O con Salmonella Enteritidis demostrando la inmunidad cruzada entre ambas.[7]. Es claro que la vacunación con cepas pertenecientes al serogrupo D1 provoca inmunidad cruzada contra miembros del mismo serogrupo (tabla 1) [7].Aunque actualmente es tema de debate la protección contra salmonella esta mediada por la inmunidad humoral y celular. La Respuesta inmune del huésped generada durante la infección de serogrupo especifico es demostrada en los títulos de citoquinas y anticuerpos es por diferentes epitopes de lipopolisacaridos O.

2.3 Respuesta inmune entre Salmonella Gallinarum y Salmonella Enteritidis

La Respuesta inmune en infecciones fue reportada por Salazar et al.,(2025)[9], Chapel. L et al.,(2009)[10]. La Infección por Salmonella Gallinarum y la activación del sistema inmune es un punto de gran interés para comprender las diferencias entre la inmunidad de tipo celular (Th1) y la de tipo humoral (Th2). Estas diferencias demuestran que hay tres fases de infección para lograr su control.

En la primera fase (Invasión gastrointestinal) la cantidad de la carga bacteriana es una variable crítica porque en un desafío fuerte se produce la lesión de los enterocitos que la bacteria aprovecha activando el sistema de evasión SPI-1 para lograr translocar a la circulación sistémica, y contaminar el hígado y el bazo. En intestino el ave responde activando la secreción de las moléculas pro inflamatorias CXCLi1 y CXCLi2 y donde la respuesta es muy baja frente a la respuesta del CXCLi1 por S. Gallinarum(SG)[10]. Por lo tanto, la respuesta inmune de tipo celular es muy deficiente para lograr un control en el lumen intestinal que depende de la carga de la bacteria. En la segunda fase (infección sistémica), la bacteria se transloca al hígado y al bazo, activando el sistema de evasión SPI-2 donde la respuesta inmune se ve afectada para activar los Macrófagos y su función más importante la fagocitosis. Es en este momento que SG activa los genes expresados por el SPI-2 evitando la activación de los fagolisosomas y bloqueando su eliminación. En este punto hay que facilitarle al ave la posibilidad de que el sistema inmune exprese altas cargas de IFN-γ para controlarla mediante la respuesta de la inmunidad humoral ; lo que se logra estimulando al ave con la aplicación de vacunas SG-9R con dos dosis en la etapa de levante (Primo-vacunación entre 6-8 semanas y refuerzo entre la 14-16 semanas) Igualmente que al usar la cepas de vacunas vivas y oleosas(Muertas)de Salmonella Enteritidis que está basada en la cepa mutante Ssq/Sm24/Rif12 con deriva metabólica en un programa de tres dosis en las semanas 1, 6, 16 semanas de vida.[10] en la tercera fase se genera alta mortalidad y persistencia por disminución de la de fagocitosis en los macrófagos y baja cargas de IFN-γ; el sistema SPI-2 activa fuertemente la secreción de IL-10 que actúa como una molécula antiinflamatoria, la cual bloquea la respuesta inmune de tipo humoral. Esto conduce a una baja producción de CD4⁺en su maduración y proliferación generando en los lotes afectados un estado de inmunosupresión constante.[10]

El análisis de la inmunobiología demuestra que cuando Salmonella Gallinarum para su estado de persistencia depende fuertemente de la Inmunidad mediada principalmente por la inmunidad humoral, mientras que en S. Enteritidis depende fuertemente de la respuesta brindada por la inmunidad celular[9].

Por lo tanto se demostró por Chapel. L et al.,(2009)[10]Que en las aves desafiadas con S. Enteritidis se presentó en aumento significativo de la respuesta de las interleucinas IFN-γ, IL-18 demostrando la asociación causal de los Th1 comparados con la IL-4 que reportan valores muy bajos y que está relacionada con la expresión de Th2 (p=0.045). De forma contraria se observa que en las aves desafiadas con S. Pullorum, la expresión de IFN-γ, IL-18 presentó cargas muy bajas o negativas, y que la IL-4 reportó cargas altas, indicando que la respuesta inmune en los desafíos por salmonelas tíficas depende de la inmunidad humoral Th2 principalmente.(Figura 2)

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^{Figura 2. Grafica en Telaraña (John Jairo Salazar MVZ.MSc.ESp) que demuestra los cambios en la expresión de la Inmunidad celular (Th1) frente a la inmunidad humoral (Th2) en aves desafiadas con Salmonella Enteritidis y Salmonella Gallinarum. Adaptado de Chapel. L et al.,(2009)[10].}

Como se puede observar en la grafica dinámica de Telaraña; cuando las aves se desafían con Salmonella Enteritidis la expresión de IFN-γ (Inmunidad celular (Th1)-Línea de color azul)se presenta una fuerte estimulo inicial de 5.4mg/ml(Th1) y luego desciende 0.3mg/ml (Th2) demostrando que la SE estimula la inmunidad celular, Por el contrario cuando las aves se desafían contra Salmonella Gallinarum la interleucina IL-4 que estimula la inmunidad humoral necesaria para que produzca anticuerpos IgG; aumenta de -1.8mg/ml (Th2)a 3.8mg/ml(Th2),(Inmunidad humoral-línea de color rojo), por lo que es una clara demostración que para generar inmunidad contra Salmonella Gallinarum es necesario estimular la inmunidad humoral (Th2) con vacunación de tipo oleoso (vacunas muertas). Observar la dirección de la línea gris que inicia con el estimulo de IFN-γ 5.4 mg/ml (Th1) y termina con 3.8 mg/ml (Th2) que es lo que se debe producir al estimular los serogrupos D1 de Salmonella Enteritidis que protegen contra Salmonella Gallinarum [9].

Para comprender la importancia de la respuesta inmune en cantidades de estimulo en una infección en los Macrófagos(MF), Heterofilos y principalmente en los linfocitos Th1 y Th2; Sreekantapuram,S et al.,2021[11] Evaluó la capacidad de la supervivencia de la Salmonella Enteritidis y de la Salmonella Gallinarum en sangre, en unidades formadoras de colonias (ufc) con aves desafiadas a un tiempo de 30 minutos, el resultado es que ambos patógenos a los 240 minutos presentan una carga de 10⁶ (ufc) en sangre periférica, la evaluación de la asociación de la respuesta inmune de ambos patógenos conduce a una expresión de la inmunidad celular(Th1) e inmunidad humoral (Th2) cuando los macrófagos y heterofilos son invadidos.(Figura 3)

^{Figura 3. Asociación de células huésped con cepas de Salmonella en sangre completa aviar}^{. Asociación de diferentes subconjuntos de leucocitos (monocitos, heterófilos, trombocitos y linfocitos T) con S. Enteritidis transformadas con GFP (A) y S. Gallinarum (B) en sangre completa de pollo, se determinó por citometría de flujo y se presenta como porcentaje de los leucocitos asociados con Salmonella en relación con la población total de células huésped en sangre. Los datos de seis donantes diferentes por línea de pollos analizados en experimentos independientes se presentan como media y DE. + indica una diferencia significativa en comparación con el punto de tiempo 0 min (p ≤ 0,05), # indica una diferencia significativa en comparación con (p ≤ 0,05), $ indica una diferencia significativa en comparación con S. Gallinarum en la misma línea de pollos (p ≤ 0,05). Adaptado de Sreekantapuram,S et al.,2021[11].}

3.0 Inmunidad cruzada conferida por la vacuna viva de Salmonella Enteritidis (Deriva Metabólica Ssq/Sm24/Rif12 ) en aves desafiadas con Salmonella Gallinarum en Ponedoras.

3.1 Vacunas Mutantes de Deriva Metabólica

Las vacunas mutantes de deriva metabólica son un tipo de vacunas de virus vivo atenuado de Salmonella, estas cepas son generadas por mutaciones cromosómicas espontaneas esencialmente por cambios en su sistema enzimático o por sus compartimentos metabólicos estructurales[12], estas mutaciones generan clones atenuados que reducen la virulencia y se prolongan en el tiempo[12].Estas vacunas son altamente estables, la probabilidad de una mutación de una vacuna de deriva metabólica fue calculada Linde et al.,1997.[13] la totalidad de la estabilidad total de la cepa fue calculada por la estabilidad de cada marcador, el cual fue 10^-8. Por ejemplo el riesgo que se produzca un mutación hacia atrás con la variación de tre mutaciones independiente es de 10^-24.[13].

Las mutaciones de deriva metabólica sufren cambios negativos esencialmente enzimáticos y de centros de control metabólico[14-15-16].

Mutación aroA contiene mutaciones en la síntesis delos patrones de metabolismo de aminoácidos aromáticos[17].

Mutaciones CiA/crp Contiene deleciones de genes que codifican adenilato ciclasa, adenosin ciclasa y adenosin monofosfato como receptores proteicos [18]

Modificaciones en las cadenas de lipopolisacaridos. Cepa Rugosa Salmonella Gallinarum SG9R[19].

Las vacunas de Deriva Metabólica pueden conferir un incremento en la permeabilidad en la membrana celular a antibióticos y detergentes; especialmente a las quinolonas como lo reporto Linde et al.,1997.[13].

3.2 Protección Cruzada con Vacunas de Salmonella

La habilidad de un antígeno para proteger contra otros antigenos heterologos es conocido como Protección Cruzada, En los últimos años existe un concenso general que aun no esta muy claro por la protección generada entre los mismos serovares de Salmonellas y que además la duración de esa respuesta inmune es corta [20]. Barrow. P.A et al., 2012 [21] reporta en un estudio de revisión sistemática de los últimos 40 años sobre la la respuesta inmune, e indica que hay cierto grado de protección cruzada entre serovares(ver Tabla 1) [8].

Barrow et al.,1991[22] Publico el efecto de la protección cruzada entre la vacuna de Salmonella Gallinarum (Vacuna 9R) contra S Enteritidis (Miembros del mismo serogrupo O grupo dominante D1)(ver Tabla 1) donde se demostró la reducción de la colonización en órganos internos hígado y bazo y especialmente en los huevos.

La existencia de protección cruzada entre dos serovares que causan salmonelosis en humanos hasido demostrada. Gantois. I et al.,2006[23] reporto la vacunación en aves de postura contra Salmonella Typhimurium redujo la colonización en bazo y oviducto con desafíos heterologos de Salmonella Enteritidis, pero en este estudio la contaminación de los huevos se redujo significativamente en las aves vacunadas con ambas cepas de Salmonella Typhimurium y Salmonella Enteritidis pero desafiadas con una cepa salvaje de Salmonella Enteritidis, Estos resultados sugieren que existe sinergia cuando se vacunas con varios serotipos los cuales mejoran la protección.

También se han llevado a cabo otras estrategias destinadas a inducir inmunidad cruzada con vacunas con la estructura central del LPS común a un gran número de variedades de Salmonella. Estas cepas vacúnales no comerciales son capaces de sintetizar in vitro el antígeno L1 O, pero in vivo pierden gradualmente los componentes L1 O y quedan expuestas al sistema inmunitario, volviéndose sensibles al complemento y a la fagocitosis, y generando anticuerpos contra el LPS que confieren cierto grado de protección cruzada [24].

3.3 Protección Cruzada de Aves Vacunadas con Salmonella Enteritidis y Desafiadas con Salmonella Gallinarum

Se realizo una revisión sistemática de 3 trabajos de investigación (2 en ponedoras comerciales y 1 en Pollos de engorde) con el objetivo de evaluar la siguiente hipótesis: Evaluar la disminución de la mortalidad (%) del el esquema vacunal del uso de 3 vacunas vivas de Salmonella Enteritidis (Deriva Metabólica Ssq/Sm24/Rif12).Esquema A: 1S,6S, 16S (S: Semanas de vida) administradas en el agua de bebida y desafiadas con Salmonella Gallinarum y. Esquema B(Dos vivas y una Oleosa): 1S,6S,16 O-IM (Semanas de vida)(O: Oleosa, IM: Intramuscular). Se uso una prueba de Tukey con un valor de p< 0.05.[25-26].

3.3.1 Resultados En Ponedoras Comerciales

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^{Figura 4. Efecto sobre la mortalidad(%) en aves vacunadas en dos esquemas. Esquema A: 1S,6S, 16S (S: Semanas de vida) solo en agua de bebida, adaptado de Chacana et al.,2006[25]yEsquema B(Dos vivas y una Oleosa): 1S,6S,16 O-IM (Semanas de vida)(O: Oleosa, IM: Intramuscular .adaptado de Joaquim et al., 2024[26].(p< 0.05)}

3.3.2 Resultados en pollos de Engorde

^{Figura 5. Efecto sobre la mortalidad (%) en aves inyectadas con citoquinas desafiadas con Salmonella Enteritidis y posteriormente desafiadas con Salmonella Gallinarum. Adaptado de Kogut et al., 1996.[27].}

3.4 Protección Cruzada de Aves Vacunadas con Salmonella Gallinarum y Desafiadas con Salmonella Enteritidis.

Filho.C et al.,2009[28] Reporto la mortalidad(%) posterior al uso de una vacuna mutante de Salmonella Gallinarum, la atenuación de esa vacuna contenía la modificación de genes cobS y cbiA los cuales esta relacionados con la síntesis de cobalamina; El esquema vacunal usado fue de de 2 dosis; una a los 5 dias de nacidas con una revacunación a los 25 dias y posteriormente desafiadas con una cepa salvaje de campo de SG a los 45 dias de edad; la mortalidad en aves no vacunadas a el 9 dia posterior desafío fue del 83.3% comparadas con el grupo vacunado que fue 0% donde el desafío fue con una cepa de 10⁸(cfu/ml)(Figura 6).

^{Figura 6. Mortalidad (%) post desafío con SG (Cepa de campo) y vacunadas con cepa mutante de SG.}^{108 (cfu/ml).adaptado de Filho.C et al.,2009[28].}

De igual forma el trabajo de Filho.C et al.,2009[28]. reporta la invasión en órganos internos luego de ser vacunados con 0.5ml/ave; de una vacuna mutante con una carga de 10⁸ y desafiados 5 dias después con SG, En las aves vacunadas, la vacuna mutante se detecto en el bazo hasta el dia 14 y en el hígado hasta el dia 7 post desafío, seguidamente en el mismo estudio reporto que al vacunar con la cepa mutante a los 5 dias y repetir a los 25 dias; y luego desafiar las aves 20 dias después con Salmonella Enteritidis cepa salvaje; se detecto en el hígado de aves vacunadas la cepa mutante se hasta el dia 7 y en el bazo hasta el dia 14 post desafío; y no se detecto la cepa salvaje de campo de Salmonella Enteritidis en aves desafiadas despues de los 14 dias en bazo he hígado, Por lo tanto el estudio indica que al vacunar contra SG con una cepa mutante se produce una eliminación de la Salmonella intermitidos entre los 7 a 14 dias post desafío al no encontrarse en el bazo y el hígado(Figura 7).

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^{Figura 7. Invasión en órganos internos de aves vacunadas con Salmonella Gallinarum y desafiadas con Salmonella Enteritidis( :vacuna 5 dia, :vacuna 5 y 25 dias, :Grupo sin vacunar). Las diferente letras en las barra indican diferencia significativa p< 0.05. adaptado de Filho.C et al.,2009[28].}

4.0 Discusión

La Salmonella Enteritidis, La Salmonella Gallinarum y Salmonella Typhimurium comparten el serogrupo inmunodominante D1(O) de igual manera en su formula antigénica (1),9,12 según Reeves.P (1993)[7], Por lo anterior es razonable usar el concepto de inmunidad cruzada al usar una vacuna de deriva metabólica Ssq/Sm24/Rif12 contra Salmonella Enteritidis, que proteja contra el desafío de Salmonella Gallinarum.

Dos características de esta vacuna a tener en cuenta; Primero, es que la vacuna que contiene la cepaSsq/Sm24/Rif12 de deriva metabólica cundo se cultiva en platos de agar tiene la posibilidad de crecer en presencia de altas concentraciones de Rifampicina y Estreptomicina esta resistencia a los antibióticos se da por su alta inestabilidad metabólica[29]. Segundo no se encuentra en cultivos de materia fecal 10 dias post vacunación, en esquemas vacúnales de 1S,6S,16S(Semanas de edad).[25,27]. La inmunidad cruzada de forma contraria; Usando vacunas de deriva metabólica contra Salmonella Gallinarum y desafiadas con Salmonella Enteritidis fue demostrada por Filho.C et al.,2009[28], donde la recuperaciones hígado y bazo fue totalmente nula a los 14 dias post vacunación (Figura 7).

El estimulo protectivo frente a la mortalidad (%) ,la invasión de hígado , bazo de la respuesta de la inmunidad cruzada a los esquemas de vacunación 1S,6S,16S(Oral o oleosas subcutáneas)(Semanas de edad) con vacunas de Salmonella Enteritidis Deriva Metabólica y Desafiados con Salmonella Gallinaruma la semanas 28 y 56 post vacunacion.

Esta revisión arrojo que en aves de postura la mortalidad disminuye significativamente del grupo control positivo sin vacuna es de 94% disminuye hasta 0% Chacana et al.,2006[25] (p< 0.0001), y confirmado por Joaquim et al., 2024[26].(p< 0.05), donde la mortalidad en el grupo control positivo es del 74% y disminuye al 14%, comprobando la teoría de la protección por inmunidad cruzada. En los Pollos de engorde Kogut et al., 1996.[27] Demostró la teoría al usar citoquinas de pollos vacunados con Salmonella Enteritidisy desafiados con Salmonella Gallinarum, analizo los cambios en los parámetros de mortalidad en dos replicaciones con cargas de desafío de SG de 10⁴ donde la mortalidad paso de aves no tratadas de 81(%) a 0(%) y con cargas de 10⁶ la mortalidad paso en aves no tratadas de 86(%) a 7.6(%).

Un criterio epidemiológico importante es la duración de la invasión por salmonella, esto fue reportado por Barrow. P.A., Wigley, P., (2012)[21] donde la mayor susceptibilidad a la invasión por salmonella se produce en los primeros dias posteriores a la eclosión lo que posiblemente puede provocar una infección sistémica extensa y aumentar la propagación horizontel de la enfermedad, lo anterior justifica el uso de la vacunación al primer dia de edad según e reporte de Gantois. I.(2000)[23] y Chacana. P and H. R. Terzolo .(2006)[25]. En los repostes de investigación actuales se demuestra que la cepa vacunal de deriva metabólica de S.Enteritidis Ssq/Sm24/Rif12 es segura ya que no se pudo recuperar de muestras de hisopos cloacales 10 dias después de la vacunación al primer dia de vida ni 5 dias después de la vacunación a las 7 y 16 semanas de edad. Hahn, I. (2000)[30], Por lo tanto la vacunación temprana es de suma importancia para proteger la pollitas de la infección natural en su arrivo a la granja (ver imagen 1), como el reporte hecho por Barrow, P. A et al.,(2000)[31] el cual demostró una reducción en la invasión del bazo y los ciegos durante las primeras 8 a 12 semanas de vida.

^{Imagen 1}^{. Salmonella Enteritidis en aves de edad temprana. Pollos de engorde de 27 dias de vida(Reporte cultivo de laboratorio positivo a SE).Fotografía John Jairo Salazar MVZ.MSc. Esp.}

Al analizar los resultados de el trabajo realizado por Huberman et al.,2019 [15], queda claro que las revacunaciones aumentan la protección frente a los desafíos de campo al reducir la expresión fecal y la invasión en órganos especialmente en los ovarios que una sola dosis no confiere, el esquema usado de 1S, 7S, 16S contra un grupo de una sola dosis a 1S con un desafío las 55 semanas la invasión en órganos internos(hígado, bazo ovarios) con una dosis pasa de 33.3% a el 8% (p< 0.05) de igual forma el contenido cecal con una dosis paso de 34% a 7.9% (p< 0.05) en el esquema de 3 vacunas.

La potencia de la respuesta inmune celular frente a Salmonella Enteritidis y Salmonella Gallinarum se logra inicialmente con vacunas vivas de deriva metabólica, de igual manera la inmunidad humoral (ver figura 2) es necesaria para generar protección contra S Gallinarum Chappell,L., [10], Salazar.(2025)[9], Cuya potencia se logra usando bacterinas de tipo oleoso, o en hidróxido que aumenten la potencia a esa inmunidad cruzada generada por la cepas de SE. Vellano, I.H.B et al., (2025)[32], evaluó la producción de anticuerpos de dos bacterinas en aves vacunadas a la 10 y revacunadas a las 14 semanas aplicada vía intramuscular en el musculo pectoral y se colectaron muestras para evaluar la produccion de anticuerpos por el antigeno (O:9) de SE (Biochek B.V) alas 10;14; 17; 27,33; 40; 48; 56; y 65 semanas de edad, los resultados obtenidos demuestran que la produduccion semanal no presenta diferencia sigificativa entre los grupos 96% (p< 0.296).

En la produccion de anticuerpos se presenta una diferencia significativa a partir de la seman 14 con un valor de 5.109 para los vacunados con oleosa vs 3.172 para los de vacuna hidroxa , los titulos van decayendo y en seman 65 el valor de anticuerpos para la vacuna oleosa es de 2.725 vs 1.839 (p< 0.05).

5.0 Conclusiones

Esta revision sistematica confirma el estimulo de la Inmunidad Cruzada entre serotipos de Salmonella Enteritidis y S Gallinarum por compartir la formula antigenica (1),9, 12 del serogrupo dominante D1(O), Esta confirmación confiere una herramienta valiosa para usar la vacuna de deriva metabólica en un esquema 1S, 6S ,16S de SE (S: semanas de vida) (vivas o oleoas),el cual reporta una disminución en la mortalidad al desafiar las aves con una cepa salvaje de Salmonella Gallinarum, además se demuestra que la respuesta de tipo humoral es potencializada con el uso de bacterinas oleosas que sostienen la producción de anticuerpos hasta la semanas 65 de edad que bloquean la infección y evitan la transmisión al los órganos internos como hígado, bazo y ovario, este vacunas son muy seguras porque no se encuentran en contenido de materia fecal en cama después de el dia 14 post vacunación.

^{6.0 Conflicto de intereses
El autor del documento de esta revision sitematica declara que no tinen ningun conflicto de intereses con los conceptos expuestos y analizados en esta investigacion.}

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