Inosina monofosfato: Nuevo Concepto de Energía en la Dieta de Pollos de Engorde

El mejoramiento genético, la competitividad global y el costo de los ingredientes son los puntos básicos que motivan a los investigadores a desarrollar modelos y aplicaciones para reducir el costo de producción de los pollos de engorde. Dentro de estas áreas, la nutrición es sin duda un punto crucial, pues la dieta es el rubro que más peso tiene sobre los costos de producción avícola, siendo la energía, la proteína y el fósforo los elementos que más influyen en el valor final de la dieta, respectivamente.

La reducción de proteína cruda en la dieta con el uso de aminoácidos industriales es una estrategia nutricional que reduce el costo del alimento sin comprometer el rendimiento final de los pollos de engorde. Dentro de este mismo entendimiento, la enzima fitasa que actúa sobre el fitato reduce el uso de fosfato dicálcico en la alimentación. Por último, la mejora de la digestibilidad del almidón y los polisacáridos no almidonados (PNA´s) solubles por las enzimas carbohidrasas es otra herramienta nutricional utilizada para mejorar la eficiencia energética de las dietas de pollos de engorde.

Las enzimas carbohidrasas se han utilizado ampliamente en pollos de engorde para potenciar la energía de la dieta, aumentar la disponibilidad de glucosa o reducir la viscosidad intestinal (Dourado, 2008 y Grecco, 2016). Sin embargo, la eficiencia energética de una dieta parece tener su mayor dependencia de cuánto el cuerpo es capaz de sintetizar ATP a partir de carbohidratos, lípidos y proteínas (Fernandes y Toro-Velasquez, 2014).

Se sabe que los carbohidratos y los ácidos grasos, cuando se absorben en el intestino, son metabolizados mediante una serie de reacciones de oxidación, que liberan dióxido de carbono (CO₂) y agua (H₂O). Los intermediarios de estas reacciones donan electrones a las coenzimas nicotinamida adenina dinucleótidos (NAD+) y flavina adenina dinucleótidos (FAD) para formar coenzimas reducidas ricas en energía, NADH y FADH₂. Estas coenzimas reducidas donan un par de electrones a un conjunto especializado de transportadores de electrones que pierden energía, sin embargo, parte de esta energía se captura y almacena en forma de ATP a partir de adenosina difosfato (ADP) + fosfato inorgánico (Pi). Este proceso es conocido como fosforilación oxidativa. La energía libre restante, no capturada como ATP se libera en forma de calor (Champe y Harvey, 1997 y Bertechini, 2012).

Como se puede observar, el ciclo del ácido cítrico actúa como la principal vía de oxidación de carbohidratos y lípidos, produciendo ATP y GTP, o sea, nucleótidos unidos por tres moléculas de fósforo. Según Fernandes y Toro-Velásquez (2014), el contenido energético del GTP es 0,75 del ATP. Los dos nucleótidos están interconectados por la reacción de la enzima nucleósido difosfato quinasa.

La cantidad de ATP dentro de la célula está estrictamente regulada y disponible por un corto período de tiempo, caracterizado por la alta demanda de energía por parte del cuerpo, siendo la creatina, un elemento importante que mantiene el equilibrio energético dentro de las células musculares 

(Champe y Harvey, 1997). Sin embargo, esta reserva de energía se considera efímera, utilizándose cuando los músculos necesitan el máximo esfuerzo. La mayor regeneración de ATP se origina en la vía anaeróbica, o sea, desde el uso de glucógeno y glucosa a ácido láctico, y también de la vía aeróbica, el uso de glucosa, ácidos grasos y proteínas, produciendo CO₂ y H₂O.

El metabolismo energético de los animales es bastante complejo. El concepto de que el ATP, un nucleótido de adenina ligado a tres moléculas de fósforo, es la fuente universal de energía de las células, determina la hipótesis de que cualquier elemento que facilite su síntesis o que facilite su disponibilidad dentro de la célula puede afectar directamente el balance energético de la dieta.

La investigación de nucleótidos generalmente ha tenido como objetivo su efecto sobre el estado de salud animal. Carver y Walker (1995), Koeppel (2000), Mateo (2005) y Hoffmann (2009) mostraron resultados positivos de los nucleótidos en el sistema inmunológico de los animales.

Los nucleótidos de purina; el monofosfato de inosina (IMP), el monofosfato de guanina (GMP) y el monofosfato de adenina (AMP), son considerados intermedios energéticos en el organismo animal. Entre los nucleótidos purínicos observados para el proceso de fosforilación oxidativa, el IMP parece ser el más indicado, ya que es el precursor de AMP y GMP que son aceptores de grupos fosfato para formar ATP y GTP que ocupan posiciones intermedias en la escala bioenergética de compuestos fosfato (Champe y Harvey, 1997).

Actualmente, el IMP se utiliza como potenciador del sabor, jugando un papel importante en el paladar umami (Santos et al, 2015; Mateo, 2005; Loliger, 2000), sin embargo, no se considera un precursor bioenergético que regenera energía molecular en forma de ATP (Monteiro, 2015).

La información sobre el metabolismo energético deja evidencia que la suplementación de IMP en las dietas de los animales, además de su papel como potenciador del sabor, puede ser un elemento precursor de ATP y GTP, creando la expectativa de una posible fuente de energía para las aves. El objetivo de este artículo fue investigar el IMP como una posible fuente complementaria de energía en la alimentación de pollos de engorde.

La energía no se identifica químicamente como un nutriente, sino como una propiedad que se obtiene cuando los carbohidratos, lípidos y proteínas se oxidan durante el metabolismo (Klasing, 1998). Cuando son consumidos por animales, pueden usarse de tres formas diferentes: (1) energía suministrada para el trabajo; (2) energía convertida en calor y (3) energía almacenada en el cuerpo como tejido. Finalmente, el consumo excesivo de nutrientes se convierte en grasa que no puede excretarse del cuerpo. La utilización óptima de los nutrientes por parte de las aves se logra cuando la dieta contiene una proporción de energía necesaria para que los nutrientes actúen sobre el crecimiento, la producción de huevos y la deposición de proteínas corporales. La mayor parte de todos los alimentos consumidos por un animal se usa como energía para abordar reacciones anabólicas y catabólicas (Scott et al. 1982 y Lesson & Summers, 2001).

La energía metabolizable (EM) es la recomendación comúnmente utilizada para las aves. En el metabolismo, las pérdidas de energía se predicen en base a la ineficiencia del metabolismo intermedio debido a la digestión, absorción, transporte, excreción o transformación de nutrientes en metabolitos 

ineficientes. Esta pérdida se denomina aumento calórico (Klasing, 1998), que servirá para mantener la homeotermia corporal (Bertechini, 2012).

El incremento calórico varía según la composición de la dieta y, en las aves, corresponde aproximadamente con 30, 15 y 10 % de EM para las proteínas, almidón y lípidos, respectivamente. El aumento calórico es menor en los lípidos porque requieren poca actividad enzimática para su digestión, poca energía para su oxidación y porque no hay síntesis de metabolitos ineficientes. En contraste, el aumento calórico de la proteína es alto, ya que existe una intensa actividad enzimática para su digestión, alto costo para su síntesis y necesidad de energía para la excreción de su metabolito cuando los aminoácidos se oxidan para proporcionar energía (Klasing, 1998).

Adicionalmente, el carbono y el hidrógeno presentes en los alimentos se pueden oxidar a CO₂ y H₂O, generando ATP y GTP, como resultado de la unión de una molécula de ácido fosfórico con una molécula de ADP y GDP, respectivamente. La captura de energía a través del metabolismo de la glucosa y las grasas no solo reduce la pérdida de calor, sino que proporciona un suministro constante de energía a las células del cuerpo (Scott et al., 1982 y Leeson & Summers, 2001). En las aves, la reacción metabólica que oxida los nutrientes captura alrededor del 40% de la energía como ATP (Klasing, 1998) y cuando el ATP pierde un grupo fosfato, formando ADP, se liberan aproximadamente 8 kcal/mol (Leeson & Summers, 2001).

Para Bertechini (2012) el organismo animal tiene una eficiencia energética de aproximadamente el 40%. En aves y cerdos que son animales de sangre caliente, la pérdida de energía del metabolismo en forma de calor puede llegar a 58,8%, lo que es importante para mantener la homeotermia de los animales.

Los nutricionistas utilizan los alimentos como la única fuente de energía para los animales debido al conocimiento de la digestibilidad y el valor energético de los carbohidratos, grasas y proteínas. Por otro lado, establecer la presencia de nucleótidos purínicos como una posible fuente de energía en la nutrición animal, aún no ha sido reconocido en la comunidad científica y en las industrias de piensos y aves.

Desde hace más de dos décadas, los nucleótidos se han estudiado debido a que participan en diversas reacciones fisiológicas que son fundamentales para el mantenimiento y propagación de la vida (Mateo, 2005). Los nucleótidos intervienen en casi todos los procesos que determinan las funciones estructurales, metabólicas, energéticas y reguladoras. Constituyen las unidades monoméricas de ARN y ADN; El ARN es necesario para la síntesis de proteínas y el ADN para el crecimiento y la división celular. El ATP, un nucleótido de adenina, es la mayor fuente de energía química utilizada en el metabolismo y dirige casi todos los procesos celulares. Los nucleótidos son mediadores fisiológicos en una gran cantidad de procesos metabólicos. La 3’- 5’ adenosina monofosfato cíclico (AMPc) y la 3’-5’ guanosina monofosfato cíclico (GMPc) son reguladores de una gran cantidad de eventos celulares. La adenosina es un importante regulador del flujo sanguíneo y la actividad del músculo liso, y la guanina está involucrado en la estructura del ARN y en las señales de traducción (Rudolph, 1994).

Los nucleótidos se sintetizan de forma endógena, por lo que no se clasifican como nutrientes esenciales. Por otro lado, la suplementación de nucleótidos en la dieta puede proporcionar efectos beneficiosos sobre el sistema inmunológico, el crecimiento y desarrollo del intestino delgado, el metabolismo de los lípidos y las funciones hepáticas. Por tanto, el término condicionalmente esencial se ha utilizado para describir el efecto de los nucleótidos en la nutrición humana y animal. En estas condiciones, el consumo exógeno de nucleótidos en la dieta evita que el organismo recurra a los costos de la síntesis de novo y la vía de recuperación (Carver & Walker, 1995).

El proceso de absorción de nucleósidos y bases nitrogenadas en el enterocito se produce mediante transporte activo (dependiente de sodio) o difusión facilitada. En animales adultos sanos que reciben purinas, se observa que el 90% de los nucleótidos ingeridos son absorbidos por el intestino (Jarvis, 1989; Savaiano y Clifford, 1978; Saviano et al., 1980; Sonoda y Tatibana, 1978). Después de la absorción por las células intestinales, Uauy et al., (1994) observaron que las pirimidinas se incorporaron al ácido nucleico hepático, lo que no ocurre con las purinas, siendo que el exceso es convertido en ácido úrico.

El hígado es el sitio de síntesis de purina más grande en el organismo de los animales (Mateo, 2005). El citosol de la célula contiene todas las enzimas que sintetizan y degradan las purinas (Carver y Walker, 1995). Para la síntesis de IMP se necesitan 4 moléculas de ATP y 10 reacciones químicas, inicialmente utilizando 5-fosforribosil 1-pirofosfato (PRPP), dos moléculas de glutamina, una de glicina, dos moléculas de formil-tetrahidrofolato y CO₂ (Champe y Harvey, 1997 y Rudolph, 1994). Finalmente, la conversión de IMP en AMP o GMP utiliza una ruta de dos etapas, requiriendo una molécula de energía, es decir, para la síntesis de AMP es necesario un GTP y para la síntesis de GMP se requiere un ATP.

El IMP se denomina nucleótido madre (Champe y Harvey, 1997), ya que sirve como punto de ramificación para la síntesis de AMP y GMP (Mateo, 2005), que son aceptores de grupos fosfato para formar ATP y GTP, los intermediarios en la escala bioenergética de los compuestos de fosfato (Figura 1).

La tasa de producción de AMP y GMP proporciona retroalimentación negativa, inhibiendo las enzimas adenil succinato sintasa e IMP deshidrogenasa. La reacción catalizada por glutamina: fosforibolsil pirofosfato amidinotransferasa (PRPP amidinotranferasa) también es inhibida por ATP, AMP, GTP y GMP (Mateo, 2005). La presencia de cantidades adecuadas de AMP como GMP, desactiva la síntesis de purina de novo en la etapa catalizada por la aminotransferasa (Champe y Harvey, 1997).

Las purinas que resultan del metabolismo normal de los ácidos nucleicos celulares, o que se obtienen de la dieta, cuando no se degradan, pueden convertirse en nucleósidos trifosfatos y ser utilizados por el cuerpo (Champe y Harvey, 1997).

En vista de los diferentes roles fisiológicos de los nucleótidos en los organismos animales, Mateo (2005) y Rudolph (1994) afirmaron que el ATP es la fuente más abundante de energía química utilizada en el metabolismo, controlando la mayoría de los procesos celulares y sirviendo como almacén de energía (Barness, 1994). Mientras que el nivel de desoxirribonucleótidos está entre 2 y 60 µmol/L en el organismo de los animales, el nivel de ribonucleótidos es más alto, basado en la concentración de ATP en 2 a 10 mmol/L. A su vez, la concentración de otros ribonucleótidos está entre 0,05 a 2 mmol/L. El nivel de difosfatos y monofosfatos es típicamente más bajo que el de trifosfatos (Rudolph, 1994).

El transporte activo de moléculas y iones, la síntesis de macromoléculas y el trabajo mecánico dependen completamente del suministro de energía en forma de ATP. La adenina es un importante regulador del flujo sanguíneo y la actividad muscular. El AMPc y GMPc también son mediadores de numerosos procesos metabólicos, regulando un gran número de reacciones metabólicas.

Aunque los informes demuestran el potencial de las purinas como fuente de energía metabólica para los animales, actualmente IMP y GMP se clasifican como potenciadores del sabor, teniendo un papel importante en la industria alimentaria, contribuyendo al paladar umami (Mateo, 2005; Loliger, 2000 y Santos 2015), es decir, un estímulo gustativo provocado por aminoácidos y nucleótidos que interactúan con las células gustativas de la lengua (Niki et al. 2010). Para Santos (2015), el nervio chorda tympani que inerva la parte anterior de la lengua muestra la percepción marcada del sabor de los aminoácidos (umami, dulce o amargo). En el paladar umami hay receptores en la lengua que se sensibilizan con la presencia de glutamato y los nucleósidos, inosinato y guanilato (Baldion y Flores, 2011). El IMP intensifica el sabor de los alimentos cuando se asocia con el glutamato. Dentro de la misma descripción del efecto del nucleótido IMP, AMP, también se ha estudiado el papel regulador de la inflamación y la inmunidad (Lapa, 2012).

Dada la necesidad de investigar el efecto de los nucleótidos de purina como fuente de energía metabólica, los informes sobre nutrición deportiva humana han clasificado, al IMP como un importante suplemento dietético para los deportistas de alto rendimiento. Según Monteiro (2015), el IMP fue aislado en músculo por el científico alemán Von Justus Lieberg en el siglo XIX. Hasta 1970 se creía que era solo un elemento resultante del metabolismo celular, pero los médicos japoneses identificaron y aprobaron su valor terapéutico en pacientes con problemas cardiovasculares. Más tarde, los soviéticos comenzaron a utilizar IMP en el mundo del atletismo, debido a su capacidad para aumentar la energía disponible, ayudando al deportista a intensificar las repeticiones en los entrenamientos prolongados. Actualmente el IMP es considerado uno de los complementos deportivos más importantes para deportistas de alto rendimiento.

El IMP también estimula la producción de 2,3 difosfoglicerato, que es fundamental para el transporte de oxígeno en la sangre a las células musculares con el fin de obtener energía, mejorando la capacidad aeróbica y anaeróbica del deportista, por tanto, actúa previniendo la fatiga y ayuda en la recuperación muscular (Monteiro, 2015).

Para utilizar IMP como regenerador de energía en la alimentación de pollos de engorde, es necesario que este aditivo se comporte de forma similar a otras fuentes de energía, es decir, debe establecer el equilibrio de la relación nutriente: calorías de la dieta sin comprometer el aporte de ácidos grasos esenciales, la absorción de vitaminas liposolubles, el perfil hormonal, ni alterar negativamente los parámetros de desempeño, rendimiento en canal y calidad de la carne de ave.

Para verificar la interacción entre los niveles de energía metabolizable (EMA) y IMP en el alimento para pollos de engorde, Rodrigueiro et al. (2018a) utilizaron 1.200 pollos de engorde machos de 21 a 42 días de edad en un diseño completamente aleatorizado, distribuido en un esquema factorial 4 x 4, es decir, cuatro niveles de EMA (2.900; 3.000; 3.100 y 3.200 kcal EMA/kg de alimento) y cuatro niveles de IMP (0,0; 0,8; 1,6 y 2,4 kg de IMP/t de alimento), con 5 repeticiones de 15 aves cada una. Las dietas fueron formuladas para cumplir con las recomendaciones de Rostagno et al. (2011), excepto EMA. Los niveles de IMP se administraron en sustitución al inerte en las dietas. Se proporcionaron raciones experimentales y agua a voluntad. Las aves y las sobras de alimento fueron pesadas adecuadamente a los 42 días de edad para evaluar el consumo de ración (CR), la ganancia de peso (GP) y la conversión alimentaria (CA). Las variables fueron sometidas al procedimiento GLM del software SAS (SAS Institute, 2009). Se utilizó la metodología de superficie de respuesta para establecer la relación entre los tratamientos estudiados así como el modelo de regresión polinomial, considerando los efectos lineales, cuadráticos y las interacciones de nivel EMA e IMP. Los autores observaron que el CR disminuyó linealmente (Grafico 1) con el aumento en la EMA (Y=4407,8–0,2007*EMA; R²=0,62), sin embargo, no hubo un efecto significativo de la IMP sobre la misma variable.

La EMA y el IMP presentaron interacción para la ganancia de peso (GP) en el  modelo de superficie de respuesta (P=0,003) según la ecuación Y=-6911,258+5,698*EMA+199,706*IMP–0,000891*EMA²–23,68952*IMP²-0,04527*IMP*EMA; R²=0,70, estimando la mejor ganancia de peso en 2.231,31 g a los 42 días de edad con el nivel de 3.167,58 kcal de EMA/kg y 1,188 kg de IMP/t. de alimento (Grafico 2).

Los resultados están de acuerdo con Mendes et al. (2004) quienes reportan que el nivel de alimento EMA interfiere en el desempeño de los pollos de engorde, sin embargo, adicionalmente, esta investigación establece que la presencia del IMP puede tener un efecto complementario a otras fuentes de energía en el alimento, mejorando el desempeño pollos de engorde.

La fosforilación oxidativa de moléculas ricas en energía (carbohidratos y ácidos grasos) presentes en la alimentación animal se metaboliza mediante una serie de reacciones de oxidación, produciendo CO₂ y H₂O. Los intermedios en estas reacciones donan electrones a las coenzimas nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) y flavina adenina dinucleótido (FAD), para formar coenzimas ricas en energía reducidas, NADH y FADH₂, en el ciclo del ácido cítrico. Estas coenzimas reducidas donan un par de electrones a un conjunto especializado de transportadores de electrones en las mitocondrias. A medida que los electrones cruzan su cadena de transporte, pierden energía, y parte de esta energía se captura y almacena en forma de ATP, a partir de ADP+ fosfato inorgánico (Champe y Harvey, 1996; Fernandes y Toro-Velasques, 2014). El ADP, a su vez, es un aceptor de nucleótidos de grupos fosfato sintetizados a partir de reacciones de ramificación del nucleótido IMP (Champe y Harvey, 1996).

En vista de esto, es posible concluir que la suplementación exógena del nucleótido IMP para pollos de engorde puede, en parte, satisfacer o hacer más eficiente la energía metabólica de la vía glucolítica, el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones, colaborando para satisfacer el requerimiento energético de los pollos de engorde, demostrando el principio de complementariedad entre las fuentes de energía: carbohidratos, grasas y proteínas, ahora el IMP.

Se observó un ajuste en la superficie de respuesta para CA (Y = 2,877276951–0,000369929*EMA-0,321952268*IMP+0,015854773*IMP²+0,000091653*EMA*IMP; R²=0,70). El modelo no demostró un punto estacionario, por lo que generó diferentes respuestas para obtener la misma CA (Grafico 3).

Para encontrar los niveles óptimos, se realizó el análisis de la interacción EMA vs IMP para CA. Los datos se ajustaron a las funciones cuadráticas para dosis de 0,0 kg a 2,4 kg IMP/t dentro de los niveles de EMA. Las ecuaciones demuestran una mejora en la CA con 1,64 kg de IMP/t. y 2.900 kcal de EMA/kg (Y=1,7993-0,0581*IMP+0,0178 * IMP²; R² = 0,95); 1,54 kg de IMP/t. y 3.000 kcal de EMA/kg (Y=1,7837-0,0655*IMP + 0,0213*IMP²; R² = 0,82); 1,02 kg IMP/t. y 3100 kcal de EMA/kg (Y=1,719-0,0242*IMP+0,0118*IMP²; R² = 0,96); y 0,84 kg de IMP/t. para 3200 kcal de EMA/kg (Y=1,6927-0,0204*IMP+0,0122*IMP²; R² = 0,99).

En esta investigación, los autores concluyeron que hubo una interacción entre los niveles de IMP y EMA con el GP y la CA de los pollos de engorde, lo que indica que IMP puede ser un aditivo complementario a las fuentes de energía comúnmente utilizada en las dietas para aves.

Con objetivo para validar el IMP como aditivo complementario a las fuentes de energía en pollos de engorde, Rodrigueiro et al. (2018b) utilizaron 144 pollos de engorde machos de 18 a 42 días de edad en jaulas metabólicas. Los animales fueron distribuidos en un delineamiento completamente al azar, con 6 tratamientos (2 dietas control + 4 niveles de IMP y 8 repeticiones de 3 aves cada). La dieta de control positivo a base de maíz y harina de soja que contenía 3.125 kcal de EMA/kg, fue formulada según Rostagno et al. (2011) para la fase de crecimiento. La dieta de control negativo se formuló con una reducción de 100 kcal de EMA/kg en comparación con la dieta de control positivo (3.025 kcal de EMA/kg). Los 4 niveles de IMP (0,50, 1,0, 1,5 y 2,0 kg de IMP/t de pienso) sustituyeron al inerte de la dieta de control negativo. Las aves y el alimento sobrante se pesaron a los 42 días de edad para evaluar el CR, GP y la CA. Las variables fueron sometidas al procedimiento GLM del software SAS y las comparaciones de los promedios realizadas por la prueba Student-Newman-Keuls (SNK) al 5% de significancia. Se realizaron análisis de contraste para comparar tratamientos. Así mismo, los datos obtenidos para cada parámetro se dividieron en polinomios ortogonales con el fin de permitir el análisis de regresión según sus distribuciones, sin considerar el tratamiento de control positivo. El mejor nivel de IMP se estableció mediante el primer punto de intersección de la ecuación cuadrática con la meseta de LRP según Sakomura y Rostagno (2007). El comportamiento de los pollos de engorde de 18 a 42 días de edad sometidos a tratamientos se puede observar en la Tabla 1, Gráficos 4 y 5.

Las aves que recibieron una dieta con 3.025 kcal de EMA/kg, redujeron la GP y empeoraron la CA sin afectar la CR. El IMP mejoró el GP (P=0,001) y el CA (P=0,001) de los pollos en comparación con los alimentados con 3.025 kcal de EMA/kg. El IMP en la dieta de 3.025 kcal de EMA/kg mejoró el rendimiento para alcanzar el mismo GP y el mismo CA de aves alimentadas con 3.125 kcal de EMA/kg (P≤0,05), justificando el aporte energético alrededor 100 kcal de EMA/kg de alimento. Los tratamientos no afectaron la CR (P≥0,05). La recomendación dada por el punto de inserción de la ecuación cuadrática con el LRP fue de 1,145 kg IMP/t. y 1,088 kg IMP/t. para conseguir la mejor GP y CA, respectivamente. El resultado mostró que el IMP puede ser un elemento importante que, cuando se agrega a la dieta, suplirá al menos parte de las necesidades energéticas diarias de las aves. Para Mateo (2005), el IMP es un intermediario en el metabolismo energético de los animales y sirve como punto de ramificación para la síntesis de AMP y GMP, los aceptores de grupos fosfato para formar ATP y GTP (intermedios en la escala bioenergética de compuestos fosfatados). Para Leeson & Summers (2005) el ATP se forma por la unión de una molécula de ácido fosfórico con una molécula de ADP. La captura de energía por el ADP en el metabolismo de la glucosa y los ácidos grasos no solo reduce la pérdida de calor (aumento de calorías), sino que proporciona un suministro constante de energía corporal. El resultado de este experimento justifica el aporte energético IMP de 100 kcal de EMA/kg de pienso.

En conclusión, el IMP no debe clasificarse únicamente como un componente que potencia el sabor de los alimentos, potenciando el paladar umami, sino que, a través de este artículo, es posible afirmar que el IMP puede ser un elemento importante que, adicionado a la dieta, suplirá al menos en parte el requerimiento energético diario de las aves, logrando una ganancia de peso y una conversión alimenticia eficientes. El uso del nucleótido de IMP en pollos de engorde abre evidencia para comprender el principio de complementariedad de las fuentes de energía en la nutrición de las aves de corral.