Engormix/Agricultura/Artículos técnicos

Enfermedad foliar en trigo

Las enfermedades foliares en el cultivo de trigo: Una perspectiva ecofisiológica

Publicado el: 3/9/2012
Autor/es: Ramiro Carretero , Román Serrago (Cátedra de Ceralicultura, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires y Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas - CONICET); y Daniel Miralles (Universidad de Buenos Aires - CONICET e IFEVA). Argentina
Estado actual del conocimiento en Argentina
Las enfermedades foliares son las principales restricciones bióticas que reducen el rendimiento en los planteos productivos de trigo (Triticum aestivum) en Argentina (Annone et al., 1994). Por su frecuencia de aparición y severidad se destacan, la “roya de la hoja” (Puccinia recondita), la “mancha de la hoja” (Septoria tritici) y la “mancha amarilla” (Drechslera triticirepentis) entre otras (Annone et al., 1994; Carmona, 2001). De todas estas, las enfermedades causadas por patógenos biotróficos (que requieren de un hospedante vivo para nutrirse y subsistir) como la “roya de la hoja”, son las que ocasionan mayores daños al cultivo dadas sus características, intensidades y momentos ontogénicos del cultivo en que ataca. Normalmente, la roya de la hoja se manifiesta hacia el final del periodo crítico de determinación del rendimiento del cultivo causando disminución del área fotosintética, aumento en la tasa de transpiración por ruptura de la epidermis y reducción de la tasa de traslocación de asimilados dentro de la planta (McNew, 1960).
 
En la actualidad una de las herramientas normalmente utilizadas dentro de los esquemas de manejo de los cultivos de granos para estimar las pérdidas en el rendimiento asociadas a la presencia de enfermedades en Argentina son los umbrales de daño. Estos umbrales reflejan relaciones empíricas entre la pérdida de rendimiento y una medida de intensidad (severidad) o frecuencia (incidencia) de la enfermedad predominante. Sin embargo, si bien para un determinado cultivo en un ambiente dado estos umbrales podrían explicar de manera razonable la pérdida en el rendimiento en función del grado de intensidad de una enfermedad, el mismo cultivar puesto en un ambiente diferente podría mostrar un grado de reducción en el rendimiento completamente distinto al observado en la situación inicial. Tal situación se pone de manifiesto en la Figura 1 la cual muestra como ante un mismo nivel de severidad el efecto de las enfermedades sobre el rinde puede ser diferente dependiendo de la campaña o el manejo de la fertilización nitrogenada realizado, y mas aún, puede no encontrarse relación alguna entre la severidad de las enfermedades y la merma en el rendimiento. Estos desajustes o incongruencias se deben a que la base para el cálculo de las curvas de pérdida en el rendimiento en función de la presencia de enfermedades foliares no contemplan ninguna de las relaciones funcionales que determinan la generación de biomasa y el rendimiento en el cultivo. De esta manera, si bien el umbral es una herramienta de predicción sencilla y práctica, su grado de predictibilidad y extrapolabilidad a diferentes situaciones (ambientales, genotípicas
y de manejo) es muy limitado. 
 

Las enfermedades foliares en el cultivo de trigo: Una perspectiva ecofisiológica - Image 1

Figura 1:
Relación entre la reducción en el rinde y el área bajo la curva de severidad de las enfermedades foliares en cultivos de trigo. Datos de dos campañas: 1996 (cuadrados) y 1996 (círculos). Cultivos: con agregado de nitrógeno (símbolos llenos) y sin agregado de nitrógeno (símbolos vacíos). Solo para la campaña 1997 se obtuvieron regresiones lineales significativas: línea punteada sin agregado de N y línea llena con agregado de N. Datos tomados de Simón et al. 2002.
 
¿Por qué es necesario incorporar una visión ecofisiológica al manejo de las enfermedades?
La falta de predicción y extrapolabilidad de las herramientas sencillas, como el ejemplo indicado arriba para los umbrales, se basa en la falta de información adicional vinculada con la interferencia que producen las enfermedades sobre el funcionamiento de aquellos atributos del cultivo que definen tanto el rendimiento como la calidad del mismo. De hecho, la utilización de umbrales de control, ignoran aspectos tales como el estado ontogénico (o de desarrollo) del cultivo en el cual aparece la enfermedad, el grado de cobertura que tiene el cultivo, el tipo de enfermedad o enfermedades presentes, etc. Por ello, el desafío para generar herramientas relativamente sencillas, pero predecibles en un amplio rango de situaciones de manejo del cultivo y de ambientes, requiere considerar aquellos atributos que definen la generación de biomasa y su partición dentro del cultivo y por ende el rendimiento del mismo.
 
Utilizando un modelo simple, el rendimiento del cultivo de trigo puede expresarse a través de la cantidad de biomasa generada y la proporción de ésta que es particionada a los órganos reproductivos. La producción de biomasa, por su parte, puede explicarse a partir de: (i) la fracción de la radiación solar incidente que es interceptada por el cultivo (fint), la cual es función del índice de área foliar (IAF = cm2 de hoja por cada cm2 de suelo) y de la arquitectura del canopeo y; (ii) la capacidad del cultivo de convertir la radiación interceptada en biomasa (Eficiencia de Uso de la Radiación = EUR) (Evans, 1978; Gardner, 1985; Johnson, 1987).
 
Por otro lado, no todas las etapas por las que transcurre el cultivo tienen la misma importancia relativa en la generación del rendimiento ante limitaciones en los factores que condicionan el crecimiento, dado que ciertos órganos son más importantes que otros en relación a la construcción del rendimiento (Miralles & Slafer, 1999). En trigo, el período que va desde inicios de encañazón hasta la floración, en el cual el tallo y la espiga crecen en forma conjunta y en intensa competencia, es crucial para la determinación del número de granos por unidad de área (Slafer & Rawson, 1994; Miralles & Slafer, 1999), siendo este componente el más asociado al rendimiento, bajo la mayoría de las condiciones agronómicas de argentina.

Por ello, mantener adecuados niveles de área foliar sana y funcional durante este período es fundamental para lograr las mayores tasas de fotosíntesis permitiendo así una mayor disponibilidad y partición de fotoasimilados hacia las espigas y por lo tanto un mayor número de granos (Fischer, 1985; Miralles et al., 1998). Sin embargo, Dimmock y Gooding (2002) y Carretero et al. (2006), demostraron que en situaciones ambientales y/o cultivares de mayor potencial de rendimiento en las que es posible generar una alto numero de granos por unidad de superficie, la fuente fotosintética (dada por el área foliar sana y funcional) podría llegar a resultar limitante durante la etapa de llenado de granos causando importantes mermas en el peso de los granos y consecuentemente en el rendimiento.
 
Las enfermedades foliares pueden actuar de diferente manera sobre los atributos fisiológicos mencionados. Pueden por ejemplo, reducir la cantidad de radiación interceptada por el cultivo (Fig. 2a, línea llena) debido a reducciones en el IAF (a causa de defoliación y muerte de tejidos y órganos). A su vez del total de la radiación interceptada, parte de esta será  interceptada por área foliar enferma o senescente la cual no tiene actividad fotosintética alguna reduciéndose entonces la radiación que es efectivamente absorbida por área foliar verde y funcional (Fig. 2a, líneas punteadas), siendo esta radiación efectivamente absorbida la que será utilizada para producir fotoasimilados y finalmente materia seca.
 

Figura 2: (a)
Relación esquemática entre la Fracción de radiación absorbida y el Índice de Área Foliar (IAF) para cultivos con diferente grado de severidad de enfermedades foliares. En un cultivo sano la radiación absorbida es igual a la radiación interceptada. (b) Relación esquemática entre la Biomasa y la Radiación absorbida para un cultivo sano y otro enfermo.
 
Luego de absorbida la radiación por área foliar funcional, las enfermedades podrán afectar también la eficiencia con que las hojas convierten tal radiación en fotoasimilados (EUR), es decir, la capacidad fotosintética (Fig. 2b). El efecto de las enfermedades sobre este atributo fisiológico es contradictorio dependiendo de la especie vegetal y el tipo de patógeno considerados. Waggoner y Berger (1987) y Bryson et al. (1997) sugieren que el efecto de las enfermedades sobre la EUR de cultivos de trigo es insignificante o nulo encontrándose afectada principalmente la intercepción y/o absorción de radiación. En el mismo sentido, Serrago et al. (2005) y Carretero et al. (2006) trabajando con cultivos de trigo bajo diferentes situaciones ambientales de argentina encontraron marcados efectos de las enfermedades foliares sobre la captura de radiación, sin evidenciarse efecto alguno sobre la EUR (Fig. 3 y 4). En una escala de análisis diferente, existen distintas evidencias que demuestran disminuciones de la tasa fotosintética del área foliar verde remanente de hojas enfermas en diferentes especies vegetales atacadas por diferentes patógenos (Bastiaans, 1991; Bassanezi et. al., 2001; van der Werf et. al., 1990 y Bassanezi et. al., 1997, op. cit. Lopes y Berger, 2001). Carretero et al. (2006) encontraron efectos significativos, principalmente de patógenos biotróficos (roya de la hoja), sobre la fotosíntesis del tejido foliar verde remanente de hojas enfermas de trigo sugiriendo un impacto negativo de las enfermedades sobre la eficiencia de uso de la radiación a nivel de hoja, sin embargo tal efecto no se tradujo en reducciones de la EUR a nivel de cultivo.
 

Figura 3:
(a) Evolución del Índice de Área Foliar verde y (b) evolución de la fracción de radiación absorbida para un cultivo sano (línea y símbolos llenos) y otro enfermo (línea punteada y símbolos vacíos) en función de los días desde floración. Las barras verticales indican el error estándar de cada valor.
 
Las enfermedades foliares en el cultivo de trigo: Una perspectiva ecofisiológica - Image 6

Figura 4: Producción de biomasa aérea en función de la radiación fotosintéticamente activa (RFA) absorbida acumulada desde floración. Para un cultivo sano (símbolos llenos) y un cultivo enfermo (símbolos vacíos). Se ajusto una línea de regresión conjunta ya que las regresiones por separado para cada situación no eran significativamente diferentes.


Ante la necesidad de ajustar las estimaciones de pérdida de rendimiento causadas por enfermedades foliares en cultivos de trigo en diferentes situaciones agronómicas de la argentina con el fin último de eficientizar las medidas de manejo, es de singular importancia conocer los procesos ecofisiológicos del cultivo que hacen a la generación de biomasa y rendimiento.
 
Considerando esto y dados los conceptos expuestos anteriormente podemos concluir que no solo es suficiente conocer cuales es la severidad (o incidencia) de enfermedades foliares en el cultivo sino también:
 
(i) cual es el nivel de cobertura (IAF) del cultivo, lo cual determinará la capacidad de soportar pérdida de área foliar (defoliación, muerte de macollos, etc) sin ver afectada su intercepción de radiación;
(ii) el momento del ciclo ontogénico en el cual aparecen las enfermedades en niveles de consideración ya que no todos las etapas del cultivo son igualmente críticas en la definición del rendimiento y; 
(iii) en relación con el punto anterior, cual es el potencial de rendimiento del cultivo, teniendo en cuenta que en cultivos con alto potencial de número de granos por unidad de área (como podría ser el sudeste bonaerense), la presencia de enfermedades foliares luego de floración pueden llevar a una limitación por fuente (área foliar sana) del llenado de granos, disminuyendo consecuentemente el rendimiento.

 
Bibliografía
- Annone, J.G.; Botta G.; Ivancovich, A. 1994. Ocurrencia de la mancha bronceada del trigo en el área norte de la provincia de buenos aires. Actas del II Congreso Nacional de Trigo y 1er. Simposio Nacional de Cerales de Invierno, pp 205-208.
- Bassanezi, R.B.; Amorin, L. Filho, A.B.; Hau, B.; Berger, R.D. 2001. Accounting for photosynthetic efficiency of bean leaves whit rust, angular leaf spot and anthracnose to asses crop damage. Plant Pathology 50, 443-452.
- Bastiaans, L. 1991. Ratio between virtual and visual lesion size as a measure to describe reduction in leaf photosynthesis of rice due to leaf blast. Phytopathology 81, 611-615.
- Bryson, R. J.; Paveley, N. D.; Clark, W. S.; Sylvester-Bradley, R.; Scott, R. K. 1997. Use of infield measurements of green leaf area and incident radiation to estimate the effects of yellow rust epidemics on the yield of winter wheat. European Journal of Agronomy 7, 53-62.
- Carmona, M. 2001. Principales enfermedades del trigo y su control. Cuadernillo de actualización técnica Nº 63, pp 78-93 trigo, CREA.
- Carretero, R; Serrago, R. A.; y Miralles, D. J. 2006. Relación entre las enfermedades foliares y el crecimiento, intercepción de luz y EUR en trigo. XXVI Reunión de la Asociación Argentina de Fisiología Vegetal. Chascomús. Bs. As. Argentina. pp. 101.
- Evans, L.T.; Wardlaw, I.F.; Fischer, R.A. 1978. Wheat. Ed Evans, L.T. En “Crop Physiology”. Cambridge University Press, GB, 101-149.
- Fischer, R.A. 1985. Number of kernels in wheat crops and the influence of solar radiation and temperature. Journal of Agricultural Science 100: 447-461.
- Gardner, F.P.; Pearce, R.B.; Mitchel, R.L. 1985. Physiology of crop plants. Iowa State University Press. USA. pp 327.
- Dimmock, J.P.R.E.; Gooding, M.J. 2002. The effects of fungicides on rate and duration of grain filling in winter wheat in relation to maintenances of flag leaf green area. Journal of Agricultural Science 138, 1-16.
- Johnson, K.B. 1987. Defoliation, disease and growth: a reply. Phytopathology 77, 1495-1497.
- Lopes, D. B.; Berger, R. D. 2001. The effects of rust and anthracnose on the photosynthetic competence of diseased bean leaves. Phytopathology 91, 212-220.
- McNew, G.L. 1960. The nature, origin and evolution of parasitism. In Plant pathology: An Advanced Treatise, ed. JG Horsfall, AE Dimond, 2 19-69. Madison, WI: Univ. Wisconsin Press.
- Miralles, D.J., Katz, S.D, Colloca, A. & Slafer, G.A. 1998. Floret development in near isogenic wheat lines differing in plant height. Field Crops Research 59: 21-30.
- Miralles, D.J.; Slafer, G.A. 1999. Wheat development: Satorre, E.H. & Slafer, G.A. (eds.). En: Wheat: Ecology and Physiology of Yield Determination. Food Product Press, New York. 14-43.
- Serrago, R.A.; Miralles, D.J.; y Bancal, M.O. 2005. Foliar diseases in wheat: effect on biomass generation and its physiological components. 7th International Wheat Conference. Mar del Plata. Bs. As. Argentina. pp. 308.
- Slafer, G.A. & Rawson, H.M. 1994. Sensitivity of wheat phasic development to major environmental factors: a re-examination of some assumptions made by physiologists and modelers. Australian Journal of Plant Physiology. 21, 393-426.
- Simón, M.R.; Perelló, A.E.; Cordo, C.A.; Struik, P.C. 2002. Influence of Septoria tritici on yield , yield components, and test weight of wheat under two nitrogen fertilization conditions. Crop Science 42, 1974-1981.
- Waggoner, P. E.; Berger, R. D. 1987. Defoliation, Disease, and Growth. Phytopathology 77, 393-398.
 
Autor/es:
 
Visualizaciones1441Comentarios2EstadísticasCompartir