Enfermedad foliar en trigo

La falta de predicción y extrapolabilidad de las herramientas sencillas, como el ejemplo indicado arriba para los umbrales, se basa en la falta de información adicional vinculada con la interferencia que producen las enfermedades sobre el funcionamiento de aquellos atributos del cultivo que definen tanto el rendimiento como la calidad del mismo. De hecho, la utilización de umbrales de control, ignoran aspectos tales como el estado ontogénico (o de desarrollo) del cultivo en el cual aparece la enfermedad, el grado de cobertura que tiene el cultivo, el tipo de enfermedad o enfermedades presentes, etc. Por ello, el desafío para generar herramientas relativamente sencillas, pero predecibles en un amplio rango de situaciones de manejo del cultivo y de ambientes, requiere considerar aquellos atributos que definen la generación de biomasa y su partición dentro del cultivo y por ende el rendimiento del mismo.

Utilizando un modelo simple, el rendimiento del cultivo de trigo puede expresarse a través de la cantidad de biomasa generada y la proporción de ésta que es particionada a los órganos reproductivos. La producción de biomasa, por su parte, puede explicarse a partir de: (i) la fracción de la radiación solar incidente que es interceptada por el cultivo (fint), la cual es función del índice de área foliar (IAF = cm2 de hoja por cada cm2 de suelo) y de la arquitectura del canopeo y; (ii) la capacidad del cultivo de convertir la radiación interceptada en biomasa (Eficiencia de Uso de la Radiación = EUR) (Evans, 1978; Gardner, 1985; Johnson, 1987).

 

Por otro lado, no todas las etapas por las que transcurre el cultivo tienen la misma importancia relativa en la generación del rendimiento ante limitaciones en los factores que condicionan el crecimiento, dado que ciertos órganos son más importantes que otros en relación a la construcción del rendimiento (Miralles & Slafer, 1999). En trigo, el período que va desde inicios de encañazón hasta la floración, en el cual el tallo y la espiga crecen en forma conjunta y en intensa competencia, es crucial para la determinación del número de granos por unidad de área (Slafer & Rawson, 1994; Miralles & Slafer, 1999), siendo este componente el más asociado al rendimiento, bajo la mayoría de las condiciones agronómicas de argentina.

Por ello, mantener adecuados niveles de área foliar sana y funcional durante este período es fundamental para lograr las mayores tasas de fotosíntesis permitiendo así una mayor disponibilidad y partición de fotoasimilados hacia las espigas y por lo tanto un mayor número de granos (Fischer, 1985; Miralles et al., 1998). Sin embargo, Dimmock y Gooding (2002) y Carretero et al. (2006), demostraron que en situaciones ambientales y/o cultivares de mayor potencial de rendimiento en las que es posible generar una alto numero de granos por unidad de superficie, la fuente fotosintética (dada por el área foliar sana y funcional) podría llegar a resultar limitante durante la etapa de llenado de granos causando importantes mermas en el peso de los granos y consecuentemente en el rendimiento.
 

Las enfermedades foliares pueden actuar de diferente manera sobre los atributos fisiológicos mencionados. Pueden por ejemplo, reducir la cantidad de radiación interceptada por el cultivo (Fig. 2a, línea llena) debido a reducciones en el IAF (a causa de defoliación y muerte de tejidos y órganos). A su vez del total de la radiación interceptada, parte de esta será  interceptada por área foliar enferma o senescente la cual no tiene actividad fotosintética alguna reduciéndose entonces la radiación que es efectivamente absorbida por área foliar verde y funcional (Fig. 2a, líneas punteadas), siendo esta radiación efectivamente absorbida la que será utilizada para producir fotoasimilados y finalmente materia seca.

Luego de absorbida la radiación por área foliar funcional, las enfermedades podrán afectar también la eficiencia con que las hojas convierten tal radiación en fotoasimilados (EUR), es decir, la capacidad fotosintética (Fig. 2b). El efecto de las enfermedades sobre este atributo fisiológico es contradictorio dependiendo de la especie vegetal y el tipo de patógeno considerados. Waggoner y Berger (1987) y Bryson et al. (1997) sugieren que el efecto de las enfermedades sobre la EUR de cultivos de trigo es insignificante o nulo encontrándose afectada principalmente la intercepción y/o absorción de radiación. En el mismo sentido, Serrago et al. (2005) y Carretero et al. (2006) trabajando con cultivos de trigo bajo diferentes situaciones ambientales de argentina encontraron marcados efectos de las enfermedades foliares sobre la captura de radiación, sin evidenciarse efecto alguno sobre la EUR (Fig. 3 y 4). En una escala de análisis diferente, existen distintas evidencias que demuestran disminuciones de la tasa fotosintética del área foliar verde remanente de hojas enfermas en diferentes especies vegetales atacadas por diferentes patógenos (Bastiaans, 1991; Bassanezi et. al., 2001; van der Werf et. al., 1990 y Bassanezi et. al., 1997, op. cit. Lopes y Berger, 2001). Carretero et al. (2006) encontraron efectos significativos, principalmente de patógenos biotróficos (roya de la hoja), sobre la fotosíntesis del tejido foliar verde remanente de hojas enfermas de trigo sugiriendo un impacto negativo de las enfermedades sobre la eficiencia de uso de la radiación a nivel de hoja, sin embargo tal efecto no se tradujo en reducciones de la EUR a nivel de cultivo.

Figura 3: (a) Evolución del Índice de Área Foliar verde y (b) evolución de la fracción de radiación absorbida para un cultivo sano (línea y símbolos llenos) y otro enfermo (línea punteada y símbolos vacíos) en función de los días desde floración. Las barras verticales indican el error estándar de cada valor.

 

Considerando esto y dados los conceptos expuestos anteriormente podemos concluir que no solo es suficiente conocer cuales es la severidad (o incidencia) de enfermedades foliares en el cultivo sino también:
 

(i) cual es el nivel de cobertura (IAF) del cultivo, lo cual determinará la capacidad de soportar pérdida de área foliar (defoliación, muerte de macollos, etc) sin ver afectada su intercepción de radiación;

(ii) el momento del ciclo ontogénico en el cual aparecen las enfermedades en niveles de consideración ya que no todos las etapas del cultivo son igualmente críticas en la definición del rendimiento y; 

(iii) en relación con el punto anterior, cual es el potencial de rendimiento del cultivo, teniendo en cuenta que en cultivos con alto potencial de número de granos por unidad de área (como podría ser el sudeste bonaerense), la presencia de enfermedades foliares luego de floración pueden llevar a una limitación por fuente (área foliar sana) del llenado de granos, disminuyendo consecuentemente el rendimiento.

 

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