Reproducción porcina

Generalidades
La cerda doméstica es poliéstrica anual con ciclos de aproximadamente 21 días. El mismo se divide en proestro que dura dos días, estro dos a tres días, el metaestro uno a dos días y el diestro que ocupa el resto del ciclo. Los cuerpos lúteos son funcionales durante alrededor de 16 días después de la ovulación. La ovulación ocurre espontáneamente, 36 a 44 horas después del inicio del estro o un poco después de la mitad del estro.

La pubertad ocurre alrededor de los seis o siete meses con un peso corporal de 100 a 110 Kg. En el macho la pubertad ocurre aproximadamente a la misma edad.

La gestación dura en promedio 114 días, dando camadas de 8 a 10 lechones para cerdas de primer parto y 10 a 16 lechones en cerdas adultas.

Durante la lactancia, la cerda puede tener un estro corto poco después del parto, pero normalmente no cicla y no se cruza hasta después del destete de los lechones.



Madurez sexual de la hembra

Varios factores influyen en el inicio de la pubertad en la cerda joven y la continuación de los ciclo estruales. Los más importantes incluyen:

Bajo buen manejo, la pubertad ocurre en la hembra joven, llamada de reemplazo, aproximadamente a los 6 a 7 meses de edad, cuando la cerda alcanza un peso corporal de 100 a 110kg.

La raza y la selección dentro de ésta influyen en el inicio de la pubertad. En general, las razas Landrace y Large White seguidas por Hampshire, tienen un primer estro más pronto que otras razas comunes. Entre razas, ciertas líneas genéticas empiezan a ciclar más pronto que otras.

El confinamiento reducirá el número de cerdas que muestran estro de los 7 a 9 meses de edad, en un 10 a 15%, cuando se les compara con cerdas alojadas sin confinamiento. El alojar cerdas individualmente, en pequeños grupos de dos o tres por corral, o en grupos grandes de 50 o más, retrasa el primer estro. Otros factores ambientales como la iluminación, parecen tener poco efecto sobre los días del primer estro.

A medida que las cerdas se acercan a la edad púber, la exposición de las mismas a un verraco adulto acortará el intervalo y dará como resultado cierta sincronización del estro. La pubertad se retrasa frecuentemente si la exposición al verraco se inicia cuando las cerdas tienen sólo 3 o 4 meses de edad.

Bajo condiciones normales de alimentación y manejo, la nutrición tendrá un efecto mínimo en la pubertad. Una dieta baja en proteínas retrasará el crecimiento y la pubertad y una dieta baja en energía puede deprimir las tasas de ovulación. Del mismo modo, el debilitamiento debido a enfermedad puede retrasar el primer estro.



Madurez sexual del macho

La edad del inicio de la pubertad en el verraco es similar a la de la cerda. Los espermatocitos primarios aparecen primero en los túbulos seminíferos hacia los 3 meses; los espermatocitos secundarios a los 4 a 5 meses y los espermatozoides maduros están presentes en el eyaculado a los 5 a 6 meses. A esta edad, el verraco tiene fertilidad limitada y no deberá utilizarse en base regular para monta hasta los 8 meses. Los verracos jóvenes deberán seleccionarse en cuanto a precocidad sexual, puesto que esta característica es uno de los rasgos reproductivos más hereditarios y puede reflejarse en la edad de pubertad de sus crías. Los verracos criados sin interacción con el sexo opuesto frecuentemente tienen desarrollo conductual retrasado. Un macho castrado es un cerdo para abasto.



Estación reproductiva

Una cerda bien alimentada, pospúber, no preñada o un reemplazo bajo condiciones ambientales ordinarias es un animal poliéstrico, no estacional aunque la fertilidad y la función cíclica pueden deprimirse al final del verano o durante los primeros meses del otoño. La cerda adulta mostrará estro aproximadamente cada 21 días hasta la edad de 10 a 12 años cuando la senilidad empieza a afectar la función ovárica. La mayor parte de las cerdas maduras se desechan del hato reproductor por otras razones antes de que se establezca la senilidad.

Después del parto, se presenta un periodo de anestro cuando los ovarios están en reposo. Esta inactividad dura en general a lo largo de la lactancia. Poco después del destete, que ocurre de dos a 5 semanas después del parto, bajo condiciones de manejo actuales, hay un rápido crecimiento de folículos ováricos, seguido por estro y ovulación en un lapso de 3 a 7 días. Es deseable dar monta a la cerda en este momento puesto que la involución uterina está completa hacia los 21 días posparto y la fertilidad de la cerda es buena. El destete se utiliza frecuentemente como un medio de lograr la sincronía del estro en un grupo de cerdas.

La mayor parte de los productores maximizan la productividad de la cerda volviendo a montarla en cuanto es posible. Con un período de gestación de 114 días y un período de lactancia de 21 días, las cerdas que son montadas de 5 a 10 días después del destete se espera que produzcan una camada cada 5 meses o un promedio de 2.4 camadas por año. No obstante, debido a otros factores que reducen la fertilidad, el promedio del hato cae considerablemente debajo de este nivel potencial de producción.



Fisiología reproductiva

El ciclo estrual de la cerda puede dividirse en hechos asociados con el crecimiento de los folículos y hechos asociados con el crecimiento y la supervivencia de los cuerpos lúteos. Los cambios histológicos y secretorios que ocurren en el tracto genital tubular, bajo la influencia de niveles de estrógeno en aumento en el momento de proestro y estro o de niveles de progesterona en aumento durante el metaestro y diestro, son similares a los de otras especies. El frotis vaginal es un indicador pobre de la etapa del ciclo estrual en la cerda.

Después de la ovulación en la mitad del estro, los remanentes foliculares se luteinizan resultando en la formación de cuerpos lúteos (CL) productores de progesterona. Los niveles plasmáticos de progesterona se elevan a un pico de 25 a 30 ng/ml a los 12 ó 14 días y son seguidos por una disminución rápida, que coincide con luteólisis, 15 a 18 días después del estro. Se cree que la prostaglandina I2 es la luteolisina natural, no obstante, los cuerpos lúteos porcinos no son responsables de elevar los niveles de Pgf2alfa hasta después del día del ciclo estrual.

A medida que los niveles de progesterona disminuyen, el eje hipotálamo hipofisiario responde incrementando la frecuencia de liberación episódica de LH. Finalmente, hay un enlace incrementado de gonadotropinas por los folículos en desarrollo y maduración. Un incremento en los niveles circulantes de estrógenos, principalmente 17Beta estradiol, ocurre entre los días 15 y 20 del ciclo estrual. Los estrógenos de circulación llegan al pico 24 horas antes del inicio del estro conductual. Los niveles de LH llegan al pico al principio del estro y la ovulación ocurre 36 a 44 horas después del pico de LH. Los huevos se liberan de ambos ovarios en un lapso de 6 a 8 horas.



Conducta sexual de la hembra y del macho

El estro en la cerda dura de 40 a 70 horas. Habitualmente la cerda busca al macho cuando se encuentra al alcance de su vista, sonido o respuesta vocal. Puede haber acciones de hozar y tentativas de montar tanto cerdas como al verraco, pero más comúnmente, la hembra asume una posición inmóvil característica, con elevación de las orejas, en respuesta al llamado vocal del verraco, hozar y tentativas de monta.

El verraco examinará a las cerdas en busca de estro, vocalizando, orinado, hozando y tratando de montar y buscar la hembra al azar con este patrón de cortejo. Las pruebas nasogenitales son comunes en el verraco. La erección ocurre después de la monta. En verraco el glande del pene es en espiral que penetra la cerviz de la hembra durante la eyaculación. La eyaculación dura de 5 a 8 minutos. Los volúmenes de eyaculado de 150 a 200ml son comunes y se depositan dentro del cerviz y útero.

Bajo condiciones de pastoreo, la copulación puede ocurrir varias veces durante el estro. Con apareamientos controlados (apareamiento manual), se recomienda que se permita copulación una vez al día durante el estro. La detección del estro para apareamiento manual o inseminación artificial requiere en general un verraco marcador. La respuesta de aceptación de la cerda en estro, a la presión del dorso, se utiliza frecuentemente por el pastor. En un lapso de dos a tres días después del parto, aproximadamente una cuarta parte de las cerdas mostrarán un estro psíquico en respuesta a los niveles elevados de estrógeno en el parto. No obstante, no se presenta una respuesta ovárica concomitante y normalmente no ocurre ovulación.



Momento ideal para la cópula

La tasa de fertilización es en general baja para una monta que ocurra ya sea en el primer día del estro o después de la ovulación. La monta, 6 a 12 horas antes de ovulación, da como resultado la tasa más alta de fertilización. Puesto que la detección del estro no es siempre exacta y el momento de ovulación es aún menos predecible, es una buena práctica dar monta a la hembra durante el primero y segundo días del estro. La monta diaria durante el estro es óptima y resulta en fertilización de casi todos los oocitos liberados.



Tamaño de la camada

La fecundidad o prolificidad (tamaño de la camada) de la cerda depende de la raza, edad, días posparto cuando se monta, estado de nutrición y, en menor grado, el manejo del ambiente y del verraco en la monta.

Algunas razas son más prolíficas que otras. En general, las razas blancas, Landrace, Large White y Yorkshire tipo tocino, tienen una ventaja modesta en tamaño de camada. No obstante, existe tanta variación entre líneas genéticas dentro de una raza como la hay entre razas. Además, las tentativas de mejorar el tamaño de la camada por selección genética no han sido exitosas. La herencia de rasgos reproductivos es aparentemente baja, así, la mejoría del tamaño de la camada en un hato dado se centra en la selección de reemplazo de reserva de hatos prolíficos, al maximizar la heterosis dentro de la raza o al utilizar un sistema de cruza entre razas.

La tasa de ovulación y el tamaño de la camada se incrementan con la edad o pariciones avanzadas, estabilizándose después de 6 o 7 camadas. La tasa de nacidos muertos aumenta lentamente después de la cuarta parición de manera que la ventaja de mantener cerdas más viejas se pierde en forma gradual. El tamaño de la primera camada se incrementa con el número de ciclo estruales previos al apareamiento. No obstante, las hembras cruzadas precozmente se desempeñan tan bien como las hembras cruzadas más tarde cuando se consideran las últimas pariciones.

El destete precoz, que resulta en un intervalo más corto desde el parto al siguiente servicio, resultará en general en tamaños más pequeños de camada en todas las pariciones. El cruzar las cerdas de un lapso de 21 días después del parto reducirá de manera significante el tamaño de la camada, mientras que se incrementará en general cuando el intervalo desde el parto se prolonga hasta 35 días.

El estado nutricional del hato reproductor puede influir sobre el tamaño de la camada, aunque estos efectos son mínimos si se dan raciones adecuadas. Las deficiencias nutricionales afectan habitualmente la función cíclica estrual. El aumentar la ingestión de alimento durante 10 a 14 días antes del momento esperado para la monta incrementará las tasas de ovulación en uno o dos oocitos en cerdas de reemplazo. Las cerdas de primer y segundo parto son particularmente vulnerables a deficiencias de energía y a pérdida de peso durante la lactancia. Estas cerdas se beneficiarán con alimentación total durante la lactancia y después del destete; esto tiene como resultado mejor función cíclica y camadas más grandes.

Una alta temperatura ambiental puede afectar en forma adversa la tasa de ovulación e incrementar la mortalidad embrionaria. De la misma manera, la fertilidad del verraco puede deprimirse por temperaturas ambientales excesivamente bajas o altas. El tamaño de la camada y la tasa de concepción se ven también afectadas adversamente por una mala programación de apareamiento. Los apareamientos múltiples ayudan a evitar este problema. La sobreutilización de un verraco resulta en una dosis fecundante reducida de espermatozoides y puede afectar en forma adversa el tamaño de la camada y las tasas de concepción.



Parto

El parto normalmente empieza de manera aproximada 114 días después de la monta. El llenado de las glándulas mamarias y el aumento de tamaño vulvar ocurren dos a tres días antes del parto. Pocas horas antes del parto, las secreciones de leche pueden observarse en las glándulas mamarias. La cerda muestra agitación, un incremento de temperatura y tasa respiratoria, y actividad de anidar durante las horas que preceden la labor de parto. Habitualmente se liberan fluidos teñidos de sangre y pequeñas cantidades de meconio a 30 minutos del nacimiento del primer cerdo.

El parto ocurre con la cerda en decúbito lateral y en general se completa en dos a cuatro horas, aunque este intervalo puede extenderse grandemente si se molesta a la cerda o si ocurre distocia. El intervalo entre lechones puede ir entre unos cuantos minutos a una o dos horas, pero en promedio alrededor de 15 minutos. En la mayor parte de los casos, el lechón nace con el cordón umbilical adherido. Los cerdos que nacen con el cordón roto se encuentran en general en el último tercio de la camada parida y tienen mayor probabilidad de nacer muertos. Los lechones pueden nacer con la cabeza primero, con las patas delanteras a lo largo del pecho o primero la patas traseras con la parte ventral del lechón pasando por encima del pubis de la cerda. Las membranas fetales en general se eliminan después del parto de la camada, pero partes de la placenta pueden eliminarse entre lechones. Las membranas fetales retenidas no son en general un problema en la cerda y habitualmente indican lechones retenidos en el tracto reproductor.

El neonato es particularmente susceptible a los riesgos del ambiente y hasta una cuarta parte de la camada se pierde a menudo en las primeras dos semanas. Los lechones recién nacidos requieren una temperatura ambiental de 28 a 30°C, que se provee normalmente por calor suplementario. Los lechones que obtienen leche adecuada (calostro) pronto después del nacimiento tienen las mejores oportunidades de sobrevivir. Los lechones recién nacidos reciben anticuerpos maternos vía calostro. El calostro provee también al cerdo una fuente alta en energía, una necesidad crítica, puesto que el lechón nace con muy pequeñas cantidades de energía. El éxito precoz en obtener esta fuente de energía determina con frecuencia qué lechones sobrevivirán, en particular si la cerda tiene más lechones que mamas funcionales. La adopción es el proceso de mover lechones recién nacidos entre cerdas para nivelar el número de mamas funcionales disponibles entre las camadas. Una vez establecida, cada lechón regresa a la misma mama. La adopción o la suplementación de leche es necesaria para salvar a los lechones más pequeños y más débiles, que están de más para las mamas disponibles.


Composición química del calostro de marrana

Un gran peso al nacimiento es el factor más importante que favorece la supervivencia del neonato. Una buena nutrición durante la gestación, que provea un ambiente favorable neonatal, y la adopción de los lechones son factores importantes para mejorar la supervivencia neonatal.

Intervalo parto - primer celo

Con el fin de maximizar la función reproductiva, es importante minimizar el intervalo del destete al primer servicio en la cerda. Bajo una función óptima, el estro deberá presentarse 4 a 10 días después del destete en 85 a 90% de las cerdas. El retorno al estro puede estar influenciado por estación, partos de la cerda, estado nutricional, exposición a verraco, tamaño de la camada al destete, duración de la lactancia y condiciones tensionales después del destete.

La causa más común de un retraso en el retorno al estro después del destete (anestro) es una dieta energética insuficiente provista durante la lactancia. Esto es particularmente evidente en cerdas que destetan a su primer camada. La pérdida excesiva de peso durante el final de la gestación resulta frecuentemente en un anestro post-destete. El consumo bajo de alimento durante los meses de verano puede provocar pérdida de peso excesiva durante la lactancia. Esto puede minimizarse al incrementar el porcentaje de grasa en la dieta para mejorar los niveles de energía.

La tensión al agrupar cerdas o al negar el alimento después del destete alargará en general el intervalo al retorno del estro. El alojamiento de cerdas en pequeños grupos y el mantenerlas con una alta ingestión de energía durante los primeros 7 a 10 días después del destete es benéfico. La exposición a un verraco adulto acelerará también el retorno al estro en la cerda destetada. Períodos de función cíclica reducida en la cerda durante los meses de verano y otoño pueden prolongar el retorno al estro en cerdas destetadas. El proveer energía adecuada durante la lactancia y la exposición posdestete a un verraco ayudarán a reducir este problema.

La duración de la lactancia influencia también el retorno al intervalo de estro. Las cerdas con lactancias cortas, menos de 21 días, requieren en general un plazo ligeramente más largo para reiniciar la función cíclica. El destetar una porción de la camada, en general los lechones más grandes, por lo menos 48 horas antes que los lechones restantes, puede mejorar el desempeño cíclico si el atraso en el retorno al estro es un problema en el hato.



Aparato reproductor de la cerda

Ovario

Puesto que la cerda es no estacional y poliéstrica, los ovarios son cíclicamente activos después de la pubertad. Durante las fases lúteas y folicular precoz, hay hasta 30 pequeños folículos (menos de 5mm) por ovario. Alrededor de la mitad de éstos ovulan durante el estro, y los demás regresan para ser seguidos en unos pocos días por una nueva ola de folículos, aún cuando están presentes cuerpos lúteos funcionales sobre el ovario. La senilidad interrumpe eventualmente este patrón, pero, bajo condiciones prácticas de granja, en general el animal es sacrificado antes de la senilidad. Después de la ovulación, el folículo se colapsa, se presenta una ligera hemorragia dentro de la cavidad central y las células de la granulosa empiezan a proliferar. El desarrollo del cuerpo lúteo es progresivo y requiere alrededor de una semana para el desarrollo total. La producción de progesterona empieza a incrementarse poco después de la ovulación. Los cuerpos lúteos se elevan por encima de la superficie del ovario, dando la apariencia de un racimo de uvas. Si la cerda queda preñada, los cuerpos lúteos se mantienen a lo largo de la gestación. Si el animal no queda preñado, la luteólisis empieza el día 14 a 16 del ciclo estrual. El exterior de los cuerpos lúteos recién formados es rosa debido a la alta vascularización y el punto de ovulación permanece visible sobre el cuerpo lúteo hasta el día 12 aproximadamente. Hacia el final del diestro, cuando empiezan los cambios degenerativos, los cuerpo lúteos toman un color café amarillento, en especial sobre la superficie de corte.

El ovario izquierdo es más funcional en la cerda. La mayor parte de los estudios indican que alrededor del 55% de los oocitos son del ovario izquierdo. La migración intrauterina de los embriones antes de la implantación es común. Si se extirpa un ovario de la cerda, habrá aún una distribución relativamente equitativa de embriones en ambos cuernos del útero antes de la implantación. Así, aún cuando el ovario izquierdo es más funcional que el derecho, un número igual de embriones se localizan en general dentro de cada cuerno uterino. La ovariectomía bilateral provoca aborto en cualquier etapa de la gestación debido a la caída subsiguiente en los niveles de progesterona.



Oviductos

El oviducto tiene un epitelio columnar que alcanza su altura pico (25 microm.) durante el estro y después declina a cerca de 10 microm. hacia el final del diestro. La unión útero-tubárica no posee un verdadero esfínter, pero la mucosa del entorno se proyecta en repliegues como dedos. Estos repliegues se vuelven edematosos al final del estro y limitan el movimiento de fluidos y huevos a través de la unión hacia el útero. Se considera que el edema es causado por altos niveles de estrógenos durante el estro; los embriones son retenidos dentro del oviducto durante dos o tres días, llegando a la etapa de 4 células en el oviducto antes de pasar al útero. Se ha sugerido, pero no confirmado, que los múltiples cuerpos lúteos de la cerda producen progesterona en cantidades suficientes para invalidar la actividad estrogénica, reducir el edema, y acelerar el movimiento de los oocitos o embriones hacia el útero.



Útero

Los cambios cíclicos en la histología y secreciones glandulares del útero de la cerda son similares a los de otras especies. La hemorragia del útero durante el ciclo, como ocurre en la vaca y la perra, no se presenta en la cerda adulta ni en la de reemplazo. El desarrollo de la mucosa uterina es más moderado. Como en otras especies, hay secreciones de leche uterina por las glándulas endometriales para la nutrición de embriones en desarrollo pre-implantación. Puesto que la implantación de los embriones del cerdo no ocurre hasta 15 a 18 días después de la concepción, existe una necesidad considerable de nutrición durante el período pre-implantación. Durante el inicio de la gestación, la actividad miometrial es responsable del espaciamiento de embriones dentro de los cuernos uterinos.



Vagina y vulva

La vagina de la cerda responde a niveles elevados de estrógenos con un engrosamiento de las capas de células epiteliales, hiperemia, congestión y edema. Se presenta un incremento en la cantidad de moco vaginal y de leucocitos durante el final del estro.

Durante el estro, la porción interna de la vulva está congestionada y húmeda por las secreciones de la vagina y de otros segmentos del tracto. El aumento de tamaño de la vulva es notable y ayuda a identificar a las cerdas en estro.



Anormalidades anatómicas

Un estudio de infertilidad no infecciosa en cerdos descubrió que casi la mitad de la esterilidad en cerdas adultas y jóvenes se debe a quistes ováricos. La infertilidad restante en este examen se debe principalmente a los defectos anatómicos del tracto genital tubular de la hembra. Desafortunadamente, se puede hacer poco para corregir cualquiera de estas condiciones. Por consiguiente, un diagnóstico temprano es importante de manera que las hembras afectadas puedan eliminarse del hato reproductor.



Aparato reproductor del macho

El macho

El macho es un reproductor no estacional. El fotoperíodo o la iluminación artificial aparentemente tiene poco efecto sobre la producción de semen o sobre la edad de la pubertad. Al contrario, las temperaturas ambientales altas o bajas pueden dar como resultado calidad seminal reducida.

Los verracos llegan a la pubertad desde los cinco y medio a seis meses pero la pubertad puede retrasarse hasta los siete meses de edad. El uso controlado del verraco puede iniciarse poco después de la pubertad, pero deberá limitarse hasta la madurez. Los verracos que se acercan al año de edad no deberían utilizarse para monta más de una vez al día o cinco veces a la semana. Los verracos adultos producirán cinco a quince billones de espermatozoides por día. Una dosis de inseminación para la cerda debería tener por lo menos dos billones de espermatozoides.

El eyaculado puede variar de 70 a 500 ml. La mayor parte de los espermatozoides se liberan en la segunda fracción eyaculado. La fracción de gel es producida por las glándulas bulbouretrales (de Cowper), mientras que el fluido libre de gel se deriva principalmente de las vesículas seminales y de la próstata. Las vesículas seminales proveen la mayor parte de la proteína y fructuosa en el eyaculado, mientras que las secreciones prostáticas son altas en electrolitos. Estas secreciones aumentan la motilidad espermatozoica.

Cuando es expuesto a un grupo de hembras, el verraco examina al azar aquellas hembras que se encuentran en proximidad. Las cerdas en proestro o estro buscarán activamente al verraco. Las hembras en estro responderán estando a las feromonas y olor, vocalización, hozar y tentativas de monta del verraco. Normalmente, la copulación dura de tres a seis minutos. Durante la eyaculación, la punta del pene del verraco se fija en el cerviz permitiendo al eyaculado ser depositado con fuerza dentro del útero de la cerda.

Pocos espermatozoides están presentes en los oviductos en un plazo de 30 minutos después de la copulación, la mayor parte de los espermatozoides permanecen en el útero y se capacitan. Un pequeño porcentaje de los espermatozoides capacitados son transportados a través de la unión útero-tubárica y llegan al ámpula del oviducto, en donde sirven como reserva espermatozoica durante alrededor de 24 horas. Si están presentes en el oviducto espermatozoides capacitados, la fertilización ocurre en un lapso de minutos de la llegada de los oocitos.