¿Los isotopos de C y N son útiles para seleccionar por tolerancia al estrés abiótico en agropiro alargado?

En cereales, los isotopos estables de C y N han permitido seleccionar genotipos superiores en tolerancia al estrés abiótico. Los isótopos estables de C (C ¹³/C¹²) están relacionados con la eficiencia de uso del agua (EUA) y han sido identificados como un carácter de alta heredabilidad en sentido amplio (H² ). La firma isotópica de N (N¹⁵ /N¹⁴ ) está relacionada con el funcionamiento de enzimas involucradas en el metabolismo del nitrógeno, principal macronutriente en la planta. Las pasturas de agropiro son utilizadas en ambientes con limitantes por sequía y salinidad. En agropiro se han encontrado diferencias inter-poblacionales en EUA y la producción de materia seca (Borrajo et al., 2021). El objetivo del trabajo fue analizar la heredabilidad (H² ) y el comportamiento de los isotopos estables de C y N en poblaciones de agropiro creciendo bajo sequía y salinidad.

En un ensayo en invernáculo, con diseño factorial 4x3x3, se evaluaron 4 poblaciones de agropiro alargado con diferente origen climato-edáfico (Pobla: P3, P4, P5 y P9, Tabla 1), regadas combinando 3 condiciones salinas (CS: 0- 0,1-0,3 M NaCl) con 3 condiciones hídricas (CH: 100%-50%- 30% capacidad de campo) en 5 bloques, durante 90 días. La unidad experimental fue la maceta (1 planta), utilizando sustrato comercial. A los 90 días se cosechó la biomasa aérea y se fraccionó para los análisis de las firmas isotópicas de C ¹³/C¹² (δ ¹³C ‰), de N¹⁵ /N¹⁴ (δ ¹⁵N ‰) (IRMS) y la materia seca total (MSTotal, Borrajo et al., 2021). El análisis de varianza y la comparación de medias (LSD) se realizó considerando P< 0,05 (Proc mixed/pdiff, SAS). La heredabilidad en sentido amplio (H² ) se determinó estimando los componentes de la varianza (Proc Mixed ratio covtest REML, SAS) y empleando la ecuación: H ² = (σ ² G / σ² P) × 100, en donde σ² G = varianza genotípica (4 poblaciones), σ ² P = varianza fenotípica = (σ² G + σ²_GxA/a + σ² /ra), σ² _GxA = varianza de la interacción genotipo por ambiente, σ2 = varianza residual, r = número de repeticiones (5 bloques), a = número de ambientes (9 ambientes resultado de la combinación de 3 CH y 3 CS). Además, se establecieron regresiones entre los isotopos y la materia seca total (presentada en Borrajo et al., 2021).

Tabla 1. Respuesta de las firmas isotópicas de C (δ ¹³C) y de N (δ ¹⁵N) a la condición hídrica (CH: 100%-50%-30% capacidad de campo), salina (CS: 0-0,1- 0,3M NaCl) y la población (Pobla: P3-P4-P5-P9 y su origen climato-edáfico).

Figura 1. Regresión entre isotopo de C (δ ¹³C) y la materia seca total por población, P3: y=-1,7x-41,3* R²=69% n=36, P4: y=-1,6x-37,6* R²=76% n=36, P5: y=-1,8x-40,6* R²=70% n=36, P9: y=-1.7x-38,7* R²=78% n=36 (*=P< 0,05). Cada punto es una combinación de condición salina, hídrica y bloque.

El isotopo de δ ¹³C presento interacción CH x CS (Tabla 1), aumentando δ ¹³C a mayor sequía, atenuando las diferencias entre CH a mayor salinidad. El isotopo de δ ¹⁵N disminuyó significativamente a mayor CS, sin presentar interacción ni diferencias con la CH (Tabla 1). Para δ ¹³C y δ ¹⁵N, Pobla no presentó interacción con CH ni CS. P5 presentó mayores valores en δ ¹³C y δ ¹⁵N, pero en δ ¹⁵N no difirió significativamente del resto de las poblaciones (Tabla 1). La heredabilidad en sentido amplio fue alta para δ ¹³C (H2 = 76,9±10,0) y baja para δ ¹⁵N (H ² = 37,4 ±16,5). Las regresiones entre δ ¹³C y la MSTotal en cada población muestran buen ajuste y a la población P5 con valores superiores de δ ¹³C y MSTotal en todas las condiciones de estrés hídrico y salino (Figura 1). La EUA y la biomasa son caracteres más complejos de medir, por ello, encontrar una alta relación entre la MSTotal y el δ ¹³C permitiría evitar la medición de EUA y, dada la alta heredabilidad de δ ¹³C, sería un carácter útil para seleccionar indirectamente materiales más tolerantes al estrés abiótico. La δ ¹⁵N mostro un bajo ajuste con MSTotal en todas las poblaciones y combinaciones de CH y CS (regresión lineal con R2< 40% y p> 0,05).

El isotopo de δ ¹⁵N varió sólo con la salinidad, presentando una baja H² y una escasa relación con la biomasa. El isotopo de δ ¹³C varió con las condiciones hídricas y salinas, diferenciándose entre poblaciones y mostrando una alta H ² . La alta relación entre δ ¹³C y la materia seca producida indicarían que δ ¹³C podría ser un carácter útil en la selección por tolerancia al estrés abiótico en agropiro alargado.