Uso de modelos de ecuaciones estructurales en modelos multicarácter y su impacto en la respuesta a la selección

Los modelos animales multicarácter (MTM) permiten obtener estimaciones simultáneas de los valores de cría de diferentes caracteres que correlacionan entre sí. Sin embargo, ignoran por completo la estructura causal que origina esta correlación. Esta información, en cambio, puede ser incorporada a través de modelos de ecuaciones estructurales (SEM, Rosa y col, 2011). Gianola y Sorensen (2002) establecieron la equivalencia entre ambos modelos. En particular, demostraron que el valor de cría para un carácter que se estima mediante un MTM es una combinación lineal de los valores de cría que se estiman mediante un SEM para el carácter en cuestión y los caracteres que lo causan, ponderados éstos últimos por apropiados coeficientes de causalidad.

El objetivo del presente trabajo fue evaluar, a través de un experimento de simulación, la respuesta que se obtendría al ejercer presión de selección sobre un carácter sujeto a una estructura causal cuando el criterio de selección es el valor de cría predicho bajo uno u otro modelo. Nuestra hipótesis de trabajo fue que el SEM, al capturar la estructura causal entre caracteres, no genera respuesta correlacionada en caracteres ubicados “aguas arriba” del carácter bajo selección, mientras que el MTM sí lo hace.

Para poner a prueba la hipótesis descripta se realizó una simulación de datos en R (R Core Team, 2021) para una estructura de cinco caracteres (T1 a T5) en ausencia de correlación genética y ambiental  donde Yi representa el vector 5x1  de observaciones del i-ésimo individuo, Ai es el correspondiente vector de los valores de cría y Eiel de desvíos ambientales. Los coeficientes de relaciones causales entre caracteres se incluyen en A (Figura 1.B).

Mediante simulación se generaron cuatro rodeos de 250 vacas cada uno, apareadas con 50 toros pertenecientes a un único pool. Durante cinco generaciones se seleccionaron para reposición 25 machos y 75 hembras con los mayores valores de cría estimados (bajo uno u otro modelo) para el carácter T4.

Estas estimaciones fueron obtenidas con el software BLUPF90 utilizando las equivalencias descriptas anteriormente.

Se evaluó, luego, el cambio en las medias de los valores fenotípicos (Y) y de los valores de cría verdaderos (A) con cada modelo a lo largo de las generaciones simuladas.

La respuesta a la selección luego de cinco generaciones mostró un comportamiento diferente según el modelo utilizado para estimar los valores de cría. La respuesta fenotípica bajo estimaciones MTM produjo respuesta en T4, T5, T3 y T2, mientras que las estimaciones SEM solo indujeron una respuesta fenotípica en T4 y T5, en este último caso originada por la relación causal de T4 en T5. Por otro lado, la selección bajo estimaciones SEM solo produjo cambios en el valor de cría real del carácter bajo selección, mientras que la selección por estimaciones MTM generó además cambios en el promedio del valor de cría real de T5, T3 y T2 a lo largo de las generaciones.

El comportamiento observado se debe a que los MTM generaron correlaciones genéticas al absorber parte de en la matriz de covarianza genética cuando estas no existían realmente. Entre ellas se destacan y La inclusión de estos parámetros al modelo de evaluación genética afectó las estimaciones de los valores de cría y tuvo consecuencias sobre las decisiones de selección que se tomaron con ellas.

La selección basada en estimaciones del valor de cría bajo el modelo SEM no genera respuesta fenotípica indirecta en caracteres aguas arriba de la estructura causal, ni respuesta genética en caracteres con relación causal pero no genética.