Pasturas: relaciones simbióticas

Las plantas forrajeras obtienen beneficios diversos al asociarse con microorganismos simbiontes ampliamente distribuidos en ecosistemas pastoriles. Por un lado, los hongos endófitos aéreos asexuales del género Epichloë se asocian naturalmente a gramíneas templadas y las protegen frente a herbívoros y patógenos, aunque los efectos son variables según las especies involucradas. Estos efectos de protección pueden trasladarse a plantas vecinas sin endófitos de gramíneas o leguminosas (García-Parisi et al. 2014, Pérez et al. 2016). Por otro lado, los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) y los rizobios actúan principalmente como proveedores de fósforo y nitrógeno, respectivamente (Smith y Read 2008). El objetivo fue determinar la protección contra antagonistas emergente de la presencia simultánea de HMA y endófitos no tóxicos para el ganado, en un sistema pastoril con leguminosas y rizobios, y sus consecuencias sobre la acumulación de biomasa forrajera.

Se realizó un experimento manipulativo en mesocosmos (cajones de 50 x 34 x 13 cm) en el campo experimental de la FAUBA. El diseño factorial en bloques del experimento contó con dos factores con dos niveles cada uno: nivel de asociación de Lolium multiflorum con E. occultans (E+ alto; E- bajo) y nivel de inoculación con HMA (HMA+ inoculado; HMA- sin inocular). El inóculo de HMA consistió en esporas extraídas mediante la técnica de tamizado en húmedo y decantación de un suelo de pastura polifítica (Rojas, Bs. As). En marzo se sembró en cada mesocosmos una mezcla polifítica de una gramínea no endofítica (Bromus catharticus, 9 kg/ha) y dos leguminosas inoculadas con rizobios (Trifolium pratense, 4 kg/ha.; T. repens, 1kg/ha). Además, según el tratamiento, se incluyeron 2 g/m2 de semillas de una misma población de L. multiflorum con 5% (E-) o 90% (E+) de asociación al endófito. Durante 8 meses se cuantificó la presencia y el nivel de daño de diferentes especies de insectos herbívoros y patógenos en las plantas. Con lo registrado se realizó un ordenamiento no métrico multidimensional (NMD) en dos dimensiones. Se estimó la producción de biomasa mediante un corte de biomasa aérea a los 7 meses y una cosecha final de biomasa aérea y subterránea, a los 9 meses. Se realizó un análisis de varianza de la posición de los mesocosmos de los distintos tratamientos en cada eje del ordenamiento, y de la biomasa total y de la biomasa de cada especie forrajera por separado.

El ordenamiento permitió diferenciar a los mesocosmos con alto y bajo nivel de asociación al endófito a lo largo del primer eje (E: F_1,15= 24,3, P=0,002, Figura 1). Esto se debió principalmente al registro de un mayor número de macollos con el áfido Sipha maydis en las dos gramíneas y con síntomas de virus del enanismo amarillo de la cebada (BYDV) en B. catharticus de mesocosmos E-. Es decir que la simbiosis con endófitos confirió protección al hospedante y a plantas vecinas frente a áfidos y a enfermades transmitidas por ellos. No se separaron los mesocosmos de los diferentes tratamientos a lo largo del eje 2 si bien se detecta una menor variabilidad en la respuesta en los mesocosmos E- HMA+. La biomasa de cada forrajera respondió de manera diferente a los tratamientos (Figura 2). La biomasa de las leguminosas aumentó por el alto nivel de presencia de uno o dos tipos de simbiontes. La biomasa de L. multiflorum no aumentó sin embargo la de B. catharticus tendió a disminuir en tratamientos E+. No hubo efectos significativos sobre la biomasa total producida.

Figura 1. Ordenamiento no métrico multidimensional (NMD) en dos dimensiones. Para cada mesocosmos se incluye el N° de hojas con hongos patógenos en T. pratense (OIDIO), el N° de hojas con daño por orugas defoliadoras en leguminosas (DEF. T. repens y T. pratense), el N° de plantas con virus del enanismo amarillo de la cebada en B. catharticus (BYDV) y el N° de macollos con áfidos en gramíneas (ÁFIDOS L. multiflorum y B. catharticus)

Figura 2. Biomasa total (g/m2), dos cortes de biomasa aérea y biomasa subterránea, de cada especie de la mezcla. Símbolos sobre las barras indican diferencias significativas (* P< 0,05) o tendencia (# P< 0,1).

El efecto protector de un simbionte se propagó a la comunidad vegetal al disminuir el daño por herbívoros y patógenos en la pastura cuando se incorporó L. multiflorum con su endófito Epichloë. Simbiontes protectores y proveedores modificaron la contribución relativa de las especies, aumentando la biomasa de leguminosas.