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Microbiota y salud intestinal en porcino

Publicado: 27 de agosto de 2021
Por: Antonio Palomo Yagüe, Director Técnico Porcino ADM – Setna Nutrición y Profesor Asociado Universidad Complutense de Madrid. España
INTRODUCCIÓN
La mayoría de las enfermedades empiezan en el tracto digestivo cuando las bacterias buenas no son capaces de controlar a las bacterias malas.
Microbiota y salud intestinal en porcino - Image 1Elie Metchnikoff (1845-1916) Microbiólogo ucraniano, Premio Nobel de Medicina en 1908 por descubrir los fagocitos, siendo considerado el padre de la inmunología celular y también el padre del uso clínico de los probióticos. Quiero empezar este breve artículo con unas palabras que él mismo pronunció en una conferencia el 3 de octubre de 1901 en Manchester, que llevaba como título “Flora and the human body”:
“Tan pronto como nace, el hombre se convierte en el hábitat de una rica microflora. La piel, las membranas mucosas y el contenido gastrointestinal se pueblan de tal flora, aunque hasta la fecha sólo se hayan reconocido o descrito un número muy pequeño de estos microorganismos. La dependencia de los microbios intestinales en la comida hace que sea posible adoptar medidas para modificar la flora en nuestros cuerpos y para reemplazar a los microbios dañinos por microbios útiles”.
Aunque la modulación de la microbiota intestinal para mejorar la salud se ha efectuado empíricamente desde tiempos inmemoriales, existiendo noticias del empleo de leches fermentadas para el tratamiento de infecciones gastrointestinales desde el año 76 a.C. tal como describe el historiador romano Plinio, no es hasta finales del siglo XIX cuando la ciencia relaciona la salud con los alimentos fermentados. En humana se correlaciona la flora digestiva con los hábitos alimentarios y ciertas patologías, lo que también se está estudiando en porcino.
Microbiota y salud intestinal en porcino - Image 2
La interacción positiva entre nutrición y sanidad es muy estrecha, siendo la dieta un importante promotor de la resistencia a las enfermedades (Wiling, 2016) donde la microbiota tiene gran importancia en el establecimiento de la infección. La salud digestiva cubre múltiples aspectos del tracto gastrointestinal en el cerdo como son mecanismos fisiológicos y funcionales relacionados con la digestión y el metabolismo de los nutrientes, la estabilidad de la microbiota, las funciones de la mucosa y la respuesta inmune (Soumya Kar, 2018). Tal y como se demuestra en muchos trabajos la digestibilidad de los nutrientes está posiblemente relacionada con la composición y actividad de la microbiota intestinal.
Recordemos cómo el desarrollo digestivo tiene lugar en las primeras fases de la vida del cerdo posterior a que en el momento del nacimiento el mismo está poco desarrollado. De una manera muy significativa, después del destete, entre las 3-4 y 10 semanas de vida, el desarrollo del aparato digestivo tanto en volumen como en tamaño aumenta diez veces (ver tabla inferior).
Microbiota y salud intestinal en porcino - Image 1
Digestivo de un lechón en el momento del destete con 6 kg. (6 metros de longitud)
NUTRICIÓN - MICROBIOTA Y SANIDAD.
En el intestino disponemos de una flora saprófita y patógena en equilibrio inestable, que va modificándose con la edad de los animales y en base a los tipos de dietas, además de ser sensible a los factores sanitarios y de stress mencionados. También conocemos aditivos nutricionales y antibióticos que actúan moldeando y modulando la flora digestiva, por lo que pueden ayudarnos o penalizarnos el equilibrio de la misma en el tiempo. Este es otro punto de atención crítico en estos momentos, y una de las bases del uso prudente y racional de los antibióticos, ya que además de las repercusiones sobre la salud humana (One Health), también debemos considerar los efectos negativos de los mismos sobre la salud intestinal (no todos los antibióticos son respetuosos con la microflora e integridad digestiva).
Una de las clasificaciones de microbiota mejor referenciadas la expongo a continuación:
En humana la flora digestiva también ha ido evolucionando como demostraron en la Universidad de Minnesota en personas antes de llegar, recién llegadas, residentes de larga duración, nacidos en EEUU durante dos generaciones y europeos, que podemos ver en el gráfico inferior:
Microbiota y salud intestinal en porcino - Image 2
En el lumen intestinal también encontramos grandes cantidades de lipopolisacáridos altamente tóxicos (endotoxinas) producto del metabolismo de los alimentos y de la presencia de agentes infecciosos activos. Un incremento de los mismos lo podemos ver reflejado en el aumento en la concentración en sangre de dichas toxinas, lo que provoca a su vez una mayor permeabilidad intestinal, y consecuentemente un mayor daño de la mucosa intestinal. Es aquí donde algunos antibióticos con sensibilidades positivas a ciertos agentes infecciosos digestivos actúan de forma eficaz, por lo que debemos tenerlo en cuenta a la hora de diseñar nuestras estrategias tanto de medicina preventiva como terapéutica.
La activación del sistema inmune da lugar a cambios en el metabolismo y requerimientos de aminoácidos. Se han observado cambios a considerar en los requerimientos de arginina, fenilalanina, glutamina, metionina, tirosina, treonina, triptófano y valina, variando dependiendo del tipo de activación. Así, por ejemplo, los requerimientos de aminoácidos deben ser mayores en cerditas infectadas por virus síndrome reproductivo y respiratorio porcino derivado de la modulación de la dinámica de la infección y poder así mantener los parámetros productivos (Faba, I 2017). Hay diferencias sustanciales dentro de los parámetros productivos entre granjas, que se pueden relacionar en parte con su estado sanitario y grado de activación del sistema inmune. Es sabida la correlación directa entre la morfología de las estructuras digestivas y la ganancia media diaria de peso de los cerdos (Pluske, 1996).
Hay interacciones entre las condiciones sanitarias y los piensos en cuanto al ratio altura de vellosidades y profundidad de criptas (Shin, 2017). La maduración del digestivo comienza justo después del nacimiento y está influida por el alimento que consumen los lechones (Partner, 2017).
Cuando el sistema inmune se activa, el metabolismo se modifica, y esto comienza en el mismo momento de la infección, sin que podamos ver siempre signos clínicos. La activación del sistema inmune provoca entre otros los siguientes cambios metabólicos:
a) Ciertos nutrientes se distribuyen para procesos anabólicos. b) Reducción de la síntesis de proteína muscular y moviliza dicha proteína. c) Aumento de la síntesis de proteína de fase aguda hepática. d) Aumento en suero de dichas proteínas de fase aguda. e) Aumento de pérdidas de nitrógeno por orina (Escobar, 2014).
Dietas deficientes en nutrientes dan lugar a una menor producción de proteínas de fase aguda, ya que priorizan la deposición de proteína corporal durante el desafío inmunitario. Igualmente, el racionamiento excesivo del alimento reduce la digestibilidad del nitrógeno fecal aparente que se atribuye a la relativa contribución del nitrógeno endógeno al nitrógeno total menor excretado por heces con un aumento en la suplementación de proteína en la dieta. Una menor excreción de nitrógeno en la orina con cerdos racionados indica que la oxidación de los aminoácidos se reduce en estos frente a los alimentados ad libitum.
NUTRICIÓN Y PATOLOGÍAS DIGESTIVAS
La salud intestinal cuando se ve comprometida por patologías entéricas tiene a su vez repercusiones tanto directas como indirectas sobre la nutrición, como son las siguientes (Wang, 2011):
  • Reducción aparente de la digestibilidad de los aminoácidos.
  • Incremento de las pérdidas de aminoácidos endógenos.
  • Incremento de la demanda de nutrientes y energía a nivel digestivo (mucina, enzimas, lámina propria y enterocitos).
Esto implica la necesidad de suministrar dietas con proteína de alta digestibilidad en base a que:
  • Los alimentos de lechones con proteínas de baja fermentación tienen mejores rendimientos.
  • La fermentación de proteínas indigestibles produce metabolitos indeseables, sustrato de bacterias patógenas, al tiempo que alteran el confort digestivo y la microbiota.
El papel de la fibra en la salud digestiva es de todos conocido y, si bien, la caracterización de los diferentes tipos de fibras está siendo motivo de estudio en estos momentos, sabemos que la misma es el alimento para la flora bacteriana y esencial para el desarrollo morfológico y funcional del aparato digestivo en los cerdos. Así, por ejemplo, la fibra dietética está compuesta por polisacáridos no amiláceos (arabinoxilanos, celulosa) más oligosacáridos no digestibles más almidones resistentes (inulina, pectina, quitina y betaglucanos), además de lignina. Tanto la pectina como la inulina estimulan la flora microbiana beneficiosa (Scharzahl, 2017).
Microbiota y salud intestinal en porcino - Image 3
Dentro de la fibra dietética, y en base a la salud intestinal, podemos diferenciar entre:
a) Fibra dietética soluble la cual aumenta la viscosidad luminal incrementando el tiempo de vaciado y reduciendo el contacto con la mucosa intestinal y la absorción de nutrientes. Un ejemplo son los beta-glucanos de los cereales que aumentan la expresión de los receptores de Escherichia coli K88 (Ewaschuk, 2012).
b) Fibra dietética insoluble que aumenta la relación vellosidades / criptas y mejora la integridad de la mucosa intestinal, además de tener un efecto antiinflamatorio en el intestino grueso. Un ejemplo son los salvados y las celulosas (Shedle, 2008). El salvado de trigo favorece el crecimiento de la microbiota saludable en el intestino con una posible activación del “freno intestinal” y una reducción de las fermentaciones (Ratanpaul, 2017).
La microflora digestiva juega un papel importante en el metabolismo de los ácidos biliares. En trabajos que utilizaron dietas con tres antibióticos (amoxicilina, gentamicina y metronidazol) en lechones canulados en ileon distal durante 25 días estos antibióticos modularon la flora del colon con una reducción de Bacteroidetes, Actinobacterias, Bifidobacterias, Prevotellas y Clostridium cluster IV y XIV, así como un incremento en la de Firmicutes, Lactobacillus y Escherichia coli; cambiando a su vez los perfiles de ácidos biliares secundarios como el deoxicólico y litocólico. Así la adición de estos tres antibióticos dio lugar a una modulación de la microflora en el intestino delgado, teniendo una fuerte correlación positiva con los cambios en los perfiles de ácidos biliares y por lo tanto afectando al metabolismo lipídico (Yu Pi, 2018).
Las fuentes de sulfato de cobre (CuSO4) vs óxido de cobre (CuO) estimulan el crecimiento de los lechones a dosis dependientes, reduciéndose su absorción a partir de las 160 ppm de cobre. Ambos modifican la microflora y el CuO da lugar a una mayor presencia de Escherichia coli que el CuSO4.
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Diferentes niveles altos de zinc también cambian la microflora del jejuno y aumentan la diversidad de la misma en el ileon a las tres semanas posteriores al destete, mientras los lechones comen el alimento con 2500 ppm ZnO. El ZnO reduce la incidencia de diarreas, pero no reduce la cantidad de Enterobacteriaceas en heces, provocando una disbiosis en lechones destetados y un aumento de la fosfatasa alcalina. Se ha estudiado la influencia de la inclusión de diferentes niveles de Zinc en lechones destetados durante tres semanas sobre la microflora partiendo de dosis de óxido de zinc de 40, 110 y 2500 ppm, así como de 110 ppm de Zn-Lys sin encontrar diferencias significativas en cuanto a los parámetros productivos y de salud de los lechones. Con los niveles altos de ZnO (2500 ppm) tuvieron menores contenidos de amoniaco y ácidos grasos de cadena corta en colon que con todo el resto, al tiempo que con Zn-Lys había concentraciones mayores de ácidos grasos de cadena corta totales, propionato y n-butirato. En cuanto a los géneros de microbiota hay diferencias entre las diferentes fuentes, siendo marcados entre las fuentes orgánica e inorgánicas, y sobre todo diferencial en dosis altas de ZnO en las cuales también encontraban más genes de resistencia frente a los antibióticos. En cuanto a las funciones metabólicas de esporulación, respuesta al stress y metabolismo de hidratos de carbono también describen diferencias entre los grupos (Jünkeg Zentek, 2018).
Pero no es menos importante desde mi punto de vista cómo puede influir la nutrición de la cerda reproductora en la salud intestinal de sus lechones.
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Transferencia de microbiota y ciertos aditivos desde la madre a sus lechones
Como bien sabemos el desarrollo del tracto gastrointestinal comienza en la fase de gastrulación dentro de la fase embrionaria y el desarrollo del sistema inmune sienta sus bases a partir de los 16 días de gestación (0´Doherty, 2017). En humana está bien correlacionado el excesivo aumento de peso (obesidad) durante la gestación con la presencia de una microbiota diferente a la de las personas en una buena condición corporal, como se demuestra en el gráfico lateral (Sridhar et al. Am J Obstet Gynecol 2014; 211-259):
En este sentido, los aditivos alimenticios que son beneficiosos para la salud intestinal de los lechones, cerdos de engorde y por ende de las cerdas reproductoras tienen una extensa literatura, que no es la base de este trabajo, pero sí quiero mencionar por su importancia y efectos conocidos en nuestra práctica diaria, como son: aceites esenciales, ácidos grasos de cadena media, ácidos orgánicos, enzimas, nucleótidos, prebióticos y probióticos.
Las resinas enriquecidas con aceites de alto contenido en ácidos grasos comúnmente llamadas resinas enriquecidas (RAC) pueden modular la población microbiana en el digestivo, provocar cambios metabólicos y mejorar la eficiencia alimentaria. Así en algunos trabajos donde a un grupo de cerdas durante los 7 últimos días de gestación se las aporta un suplemento de 5 g RAC / día se encuentran un mayor contenido de IgG en calostro sin verse alterados los niveles de IgA e IgM, ni los de proteína, grasa y lactosa. También hay un aumento en la cantidad de bacterias beneficiosas fermentativas como Romboutsia y Clostridium spp, mientras algunos patógenos oportunistas prácticamente son inexistentes en las dietas con RAC (Bernesiella, Sporobacter, Intestinimonas, Campylobacter y Proteobacterias) (Shah Hasan, 2018).
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Lechones destetetados con elevado peso
Son numerosas las referencias que relacionan agentes infecciosos digestivos en intestino grueso como la Brachispira hyodisenteriae y su flora digestiva comparativamente con cerdos no infectados. En los cerdos enfermos hay una mayor diversidad sobre todo de Anderovorax y Mogibacterium, que también se referencian en trabajos de humana en casos de síndrome de colon irritable y cáncer de colon rectal. Las Bifidobacterias y Streptococcus se consideran flora protectora frente a problemas digestivos. Se han realizado estudios experimentales para conocer si la microflora puede ser un factor predisponente de la disentería hemorrágica. Para ello analizan la flora microbiana en cerdos antes y después de la inoculación de Brachispira hyodisenteriae comprobando cómo hay variaciones en la población microbiana, modificaciones en mucosa y una respuesta inflamatoria temprana a partir de las dos horas post-infección (tanto con Brachispira hyodisenteriae como hampsoni). Una vez provocada la reacción inflamatoria por citoquinas se activa la síntesis de óxido nítrico y citrulina. El óxido nítrico provoca la necrosis de la mucosa con activación de eosinófilos que aumenta la producción de mucus y la extravasación sanguínea a través de la misma provocando la presencia de sangre y mucus en las heces (Matheus Costa, 2018).
MICROBIOTA E INMUNIDAD.
Son muchos los trabajos que se han realizado y se están llevando a cabo en esta última década, sobre la interacción positiva que hay entre la colonización de la microflora intestinal y la respuesta inmune (Davis, 2009), así como la relación directa entre la flora intestinal con el sistema inmune y el metabolismo. Los microorganismos saprofitos están correlacionados con la salud y enfermedad de los cerdos, de tal forma que la microflora digestiva del lechón protege de patógenos intestinales, así como de la competición por los nutrientes (Lewis, 2013). En la misma línea, el balance de la microflora digestiva durante las primeras semanas de vida de los lechones tiene un impacto directo sobre su capacidad inmunitaria tanto local como sistémica, mejora la digestibilidad de los nutrientes, la salud intestinal y los parámetros productivos (Jones, 2010).
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Lechón con anorexia post-destete
El aparato digestivo de los cerdos tiene una gran superficie de contacto directo entre el animal y los alimentos, microorganismos y toxinas exógenas/ endógenas. A su vez, el intestino permite el intercambio de nutrientes entre el lumen intestinal y la circulación sistémica, al tiempo que impide la penetración de dichos agentes infecciosos y toxinas. De esta forma el tracto gastrointestinal forma parte del sistema de defensas del cerdo, teniendo en cuenta que el 25% de la mucosa intestinal forma parte del tejido linfoide y que entre 65-70% de todas las células inmunitarias se producen en el intestino. Ello explica cómo el continuo recambio del epitelio mucosal (cada 3-6 días se cambia totalmente en cerdos adulto, y entre 24-36 horas en lechones) llega a utilizar hasta el 50% de la energía de mantenimiento que requiere el cerdo diariamente. Sabemos que cualquier enfermedad y factores de stress aceleran dicho recambio de la mucosa intestinal, lo que lleva a un mayor consumo de nutrientes para tal fin, y por lo tanto la respectiva pérdida de nutrientes, que no van a deposición de tejidos, dando lugar a un retraso en el crecimiento. En otra vía, cualquier daño en la mucosa intestinal originado por alguna de las causas mencionadas nos determina una menor absorción de nutrientes y una reducción en la secreción de enzimas endógenas, conllevando una peor conversión de los alimentos.
La activación del sistema inmune afecta a la eficiencia alimenticia (Merriot, 2016). Al mismo tiempo, dicho daño en la mucosa digestiva reduce su función como barrera de defensa, aumentando el riesgo de trastornos digestivos manifestado en forma de diarrea, tanto por causas infecciosas como no infecciosas. En muchas ocasiones el origen de los problemas sanitarios que padecemos en nuestras granjas es multifactorial, por lo que es preciso realizar una anamnesis del problema, además de conocer la epidemiología tanto a nivel de granja como regional, y por supuesto hacer un diagnóstico definitivo preciso, como base de la propedéutica médico veterinaria (Carda Aparici, 1982).
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La microflora identificada en las heces de los lechones varía incluso según su peso al nacimiento, de tal forma que los que han nacido más pequeños entre 0,80 a 1,25 kg vs 1,5 a 2 kg tienen diferente microbiota al día 4 y 56 de vida de los mismos. La flora más abundante antes del destete son Bacterioidetes y Proteobacterias, y después del destete predominan los Bacterioidetes con menor nivel de Actinobacteria, Cianobacteria, Fibrobacteres, Firmicutes, Fusobacterium, Tenericutes y Verrucomicrobia. La cantidad y diversidad microbiana aumentan a medida que lo hace la edad de los lechones, pero no se observan diferencias significativas entre los dos grupos de pesos de los lechones. Un aumento en la cantidad de Bacteroidales y Clostridiales se asocia con lechones que crecieron más antes del destete. Posterior al destete, la baja cantidad de Lactobacillales y Bacteroidales no clasificados se asociaba con lechones que crecieron menos y nacieron con menos peso al nacimiento (Clare Gaukroger, 2018).
La anorexia transitoria de los lechones al destete compromete la función de barrera en la mucosa intestinal y la respuesta inflamatoria local. La nutrición en base a los tipos de lípidos, calidades de proteínas y aditivos tanto antioxidantes como todos aquellos con un papel en la microbiota, la integridad intestinal y el desarrollo inmune juegan un papel crítico en dichas funciones (Brooke Humphrey , 20018).
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La interacción entre la microflora digestiva y la función inmunitaria está bien demostrada. Los estudios sobre la microflora de los cerdos y su influencia en los parámetros productivos y su salud están aportando nuevos datos. La modulación de la dieta y el ambiente influyen sobre la mejora de los parámetros productivos. El estudio en base a secuencias de DNA por los nuevos métodos de secuenciación genómica y el uso de big data nos mejora la taxonomía y nos puede permitir hacer análisis de tendencias de la microflora interrelacionada con la salud del animal. En un metaanálisis sobre 20 publicaciones sobre secuenciación en porcino en diferentes partes del intestino del mismo aporta unos patrones e identifican algunas bacterias favorables como Ruminococcus, Blautia, Alloprevotella, Lactobacillus y Prevotella. En el intestino grueso la diversidad de bacterias es mayor que en el intestino delgado. De la misma manera la flora microbiana digestiva entre las diferentes fases de producción es dinámica tanto de acuerdo con la edad del cerdo como del tramo del digestivo. Los lechones al destete tienen un elevado nivel de Prevotella y Ruminococcaceae. Las bacterias asociadas a la digestión de diferentes fuentes de carbohidratos son variables, y una de las principales vías de estudio actualmente. Hay numerosos proyectos de investigación con cerdos minipigs gnotobióticos y modelos TIM que simulan el aparato digestivo in vitro (similar al modelo SHIME que simula el ecosistema intestinal microbiano humano).
El stress afecta negativamente tanto a los datos productivos como al bienestar de los cerdos, en parte derivado parcialmente de los efectos adversos sobre la microflora. Hay un estudio en el que a los cerdos en fase de crecimiento se les somete a bajas temperaturas, saltos térmicos de 10ºC y reagrupamientos durante un par de meses, encontrando afectada la microflora, destacando sobre todo los aislamientos en heces de Clostridium, Coprococcus, Dorea, Treponema, Lachnospira y Prevotella, viéndose también alterados sus parámetros de crecimiento (Xiaonan Guan, 2018).
En esta área de conocimiento persiste la necesidad de crear nuevas hipótesis que generen futuras investigaciones para conocer mejor la dinámica microbiana temprana antes y después del destete asociada a diferentes aditivos y alternativas a antibióticos, nuevos planteamientos sobre la interacción alimento – microbiota – animal, así como el desarrollo de los modelos metagenómicos, metabolómicos y transcriptómicos de análisis. Ciertos probióticos como el Bacillus amyloliquefaciens mejora la digestibilidad ileal aparente de ciertos aminoácidos y el valor energético derivado de su producción de enzimas extracelulares, actuando positivamente sobre la población microbiana beneficiosa (aumento de Bifidobacterias y reducción de Escherichia coli). El Bacillus subtilis demuestra efectos parecidos sobre el triptófano y la valina, además de sobre la flora microbiana. Enterococcus faecium mejora la respuesta de las células B a nivel intestinal y nódulos linfáticos. También se han demostrado mejoras en los parámetros productivos con Sacharomyces cerevisiae y Lactobacillus.

Articulo publicado en BM Editores - Porcicultura. Febrero 2021. Presentado en engormix.com por gentileza del autor
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Autores:
Antonio Palomo Yagüe
Universidad Complutense de Madrid (UCM España)
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