Rol de las vitaminas en la funcionalidad gastrointestinal y la salud de los cerdos
Publicado: 5 de abril de 2022
Por: Med. Vet. Carlos Alberto Lozano Poveda, Gerente Regional Nutrientes Especiales. DSM Nutritional Products SA
INTRODUCCIÓN
Los estudios recientes y los intereses comerciales en nutrición de cerdos se han concentrado en la funcionalidad del tracto gastrointestinal (TGI), la función inmunitaria óptima y la regulación de la microbiota, con especial interés en la etapa posdestete de los lechones. Pese a que se sugiere que muchos nutrientes y aditivos para el alimento balanceado poseen propiedades inmunomoduladoras y antimicrobianas, las vitaminas no han sido objeto de mucha atención. La deficiencia vitamínica está vinculada a una mayor susceptibilidad a las enfermedades entéricas infecciosas y, vale destacar también, que los requerimientos de vitaminas de los modernos genotipos de producción pueden ser superiores a lo estimado anteriormente.
El objetivo de la presente revisión, con base en el artículo completo ‘Rol de las vitaminas en la funcionalidad gastrointestinal y la salud de los cerdos’ (Lauridsen et al. 2021), es ofrecer una visión general del modo de acción de las vitaminas en lo referente a la funcionalidad del TGI de los cerdos y analizar cómo el status vitamínico ejerce impacto sobre la ecología microbiana del intestino, la fisiología y la salud de estos animales.
Los estudios recientes y los intereses comerciales en nutrición de cerdos se han concentrado en la funcionalidad del tracto gastrointestinal (TGI), la función inmunitaria óptima y la regulación de la microbiota, con especial interés en la etapa posdestete de los lechones. Pese a que se sugiere que muchos nutrientes y aditivos para el alimento balanceado poseen propiedades inmunomoduladoras y antimicrobianas, las vitaminas no han sido objeto de mucha atención. La deficiencia vitamínica está vinculada a una mayor susceptibilidad a las enfermedades entéricas infecciosas y, vale destacar también, que los requerimientos de vitaminas de los modernos genotipos de producción pueden ser superiores a lo estimado anteriormente.
El objetivo de la presente revisión, con base en el artículo completo ‘Rol de las vitaminas en la funcionalidad gastrointestinal y la salud de los cerdos’ (Lauridsen et al. 2021), es ofrecer una visión general del modo de acción de las vitaminas en lo referente a la funcionalidad del TGI de los cerdos y analizar cómo el status vitamínico ejerce impacto sobre la ecología microbiana del intestino, la fisiología y la salud de estos animales.
EFECTO DE LAS VITAMINAS SOBRE LA MICROBIOTA INTESTINAL
La transferencia de la microbiota de la cerda para el lechón a través del canal de parto y la ingestión de calostro/leche ejercen un impacto significativo sobre la colonización y la diversidad de microorganismos en el TGI. El estrés provocado por el cambio de alimentación (de leche a sólidos) y las condiciones ambientales en el momento del destete inducen la disbiosis intestinal y la activación de las defensas del intestino. Dichas condiciones pueden interferir en la síntesis bacteriana de vitaminas y aumentar los requerimientos de vitaminas de los cerdos.
La suplementación de la dieta con vitaminas es importante para los lechones, ya que éstas pueden ejercer importante rol en el metabolismo, composición y actividad de la microbiota. Normalmente, la microbiota intestinal sintetiza las vitaminas del grupo B, como biotina, vitamina B12, folatos, niacina, ácido pantoténico, vitamina B6, riboflavina, tiamina y vitamina K.
Una reciente evaluación genómica indica que podría haber cooperación entre los microbiomas intestinales, con mayor proporción de vitaminas B sintetizadas y utilizadas por otras bacterias no productoras de vitaminas, lo cual puede reducir la disponibilidad de dichas vitaminas para el huésped. De esta forma, se espera que la composición de la microbiota entérica de los cerdos y los cambios en el microbioma puedan influenciar en la síntesis y la utilización de las vitaminas K y B, con impacto en la funcionalidad del TGI.
Una reciente evaluación genómica indica que podría haber cooperación entre los microbiomas intestinales, con mayor proporción de vitaminas B sintetizadas y utilizadas por otras bacterias no productoras de vitaminas, lo cual puede reducir la disponibilidad de dichas vitaminas para el huésped. De esta forma, se espera que la composición de la microbiota entérica de los cerdos y los cambios en el microbioma puedan influenciar en la síntesis y la utilización de las vitaminas K y B, con impacto en la funcionalidad del TGI.
EFECTO DE LAS VITAMINAS SOBRE LA FUNCIÓN INMUNE
Los mecanismos de defensa inherentes a las funciones inmunes innata y adaptativa se pueden dividir en tres categorías: 1) barreras físicas: p.ej. mucosa, secreciones de mucus, epitelio, proteínas de unión estrecha; 2) células involucradas en la defensa de la mucosa, como células epiteliales, células natural killer (NK); células dendríticas (CD), macrófagos, células T gama-delta, linfocitos B y células de Paneth; 3) producción de anticuerpos, péptidos antimicrobianos (AMP por su sigla en inglés) y otras moléculas que impiden que los patógenos crezcan e invadan al huésped. La ingestión de vitaminas es necesaria para que dichos mecanismos inmunes funcionen de forma adecuada.
La vitamina A es fundamental para las funciones inmunológicas, entre las cuales se incluyen: modulación, diferenciación, maduración, migración y activación de CD, NK y células T. El ácido retinoico, un metabolito de la vitamina A, determina el tropismo intestinal de los linfocitos activados en el intestino. El ácido retinoico también ejerce un rol importante en la regulación de la inmunidad innata y de la regulación mediada por células, además de la respuesta de anticuerpos humorales.
El metabolito más activo de la vitamina D, 1,25(OH)2D3 induce la producción de péptidos antimicrobianos, como catelicidina y β-defensina, por las células epiteliales y las células de Paneth. Este metabolito también es capaz de promover la activación de los macrófagos y la fagocitosis. En el caso de los lechones destetados, la vitamina D3 y su metabolito 25OHD3 aumentaron el número de células leucocitarias y ejercieron un impacto positivo en las respuestas antimicrobianas sistémicas y de mucosas.
Las vitaminas del grupo B están involucradas en diversas vías del metabolismo celular y tienen influencia indirecta sobre la inmunidad. La falta de vitamina B6 produce atrofia linfoide y reducción en el número de linfocitos. En lechones amamantándose, ocurre un rápido aumento de la homocisteína después del nacimiento, una condición que perdura durante el periodo posdestete, lo cual aparentemente hace que los lechones sean más frágiles desde el punto de vista de la inmunidad. El aumento de homocisteína en sangre se intensifica por la deficiencia de vitamina B6. La deficiencia de ácido fólico puede inhibir las actividades de las células T CD8 y NK, lo cual compromete las funciones inmunológicas.
Se sabe que la vitamina C apoya tanto las funciones inmunes innatas como adaptativas y su ingestión en niveles adecuados sirve para prevenir y tratar infecciones respiratorias y sistémicas. En la producción de cerdos, las dietas suelen ser deficientes o no se suplementan con vitamina C dependiendo exclusivamente de la síntesis endógena, lo cual no es adecuado para el apoyo de la función inmunológicas.
Las vitaminas del grupo B están involucradas en diversas vías del metabolismo celular y tienen influencia indirecta sobre la inmunidad. La falta de vitamina B6 produce atrofia linfoide y reducción en el número de linfocitos. En lechones amamantándose, ocurre un rápido aumento de la homocisteína después del nacimiento, una condición que perdura durante el periodo posdestete, lo cual aparentemente hace que los lechones sean más frágiles desde el punto de vista de la inmunidad. El aumento de homocisteína en sangre se intensifica por la deficiencia de vitamina B6. La deficiencia de ácido fólico puede inhibir las actividades de las células T CD8 y NK, lo cual compromete las funciones inmunológicas.
Se sabe que la vitamina C apoya tanto las funciones inmunes innatas como adaptativas y su ingestión en niveles adecuados sirve para prevenir y tratar infecciones respiratorias y sistémicas. En la producción de cerdos, las dietas suelen ser deficientes o no se suplementan con vitamina C dependiendo exclusivamente de la síntesis endógena, lo cual no es adecuado para el apoyo de la función inmunológicas.
La vitamina E es uno de los nutrientes más efectivos para la modulación de la función inmune, principalmente debido a su rol de protección contra la oxidación de ácidos grasos poliinsaturados (PUFA por su sigla en inglés). Además, la vitamina E mejora las funciones mediadas por las células T, la actividad inmune innata de las células NK y la capacidad fagocítica de los macrófagos. La vitamina E presente en la dieta también puede mantener la permeabilidad intestinal en cerdos sometidos a estrés calórico y suprimir la síntesis de citocinas y prostaglandina E2 (PGE2), importantes factores inflamatorios.
En los cerdos, los trastornos en la función de la barrera intestinal en la etapa de destete normalmente tienen como resultado una mayor exposición de la mucosa a las bacterias y mayor riesgo de infección, ambos acarreando estrés oxidativo y reacciones inflamatorias. El estrés oxidativo es un desequilibrio entre la producción de especies reactivas, como los peróxidos y los radicales de oxígeno, y la capacidad del organismo de evitar su formación y destruir dichas especies reactivas. Las vitaminas E y C tienen gran importancia para la salud del animal y la salud intestinal, ya que ejercen una potente función antioxidante en el intestino. Además, la vitamina B6 es fundamental para un flujo adecuado de Se orgánico (Se-cisteína) para el sistema glutation-peroxidasa como respuesta al estrés oxidativo.
En los cerdos, los trastornos en la función de la barrera intestinal en la etapa de destete normalmente tienen como resultado una mayor exposición de la mucosa a las bacterias y mayor riesgo de infección, ambos acarreando estrés oxidativo y reacciones inflamatorias. El estrés oxidativo es un desequilibrio entre la producción de especies reactivas, como los peróxidos y los radicales de oxígeno, y la capacidad del organismo de evitar su formación y destruir dichas especies reactivas. Las vitaminas E y C tienen gran importancia para la salud del animal y la salud intestinal, ya que ejercen una potente función antioxidante en el intestino. Además, la vitamina B6 es fundamental para un flujo adecuado de Se orgánico (Se-cisteína) para el sistema glutation-peroxidasa como respuesta al estrés oxidativo.
La barrera epitelial intestinal está formada principalmente por una capa de células epiteliales y sus uniones intercelulares, incluyendo células especializadas, como las células caliciformes que producen mucina y las células de Paneth que segregan péptidos antimicrobianos. La vitamina D y la vitamina A juegan un rol significativo en el mantenimiento y la estabilización de la función de la barrera epitelial, modulando la expresión de las proteínas de unión estrecha cuando surgen condiciones inflamatorias inducidas por patógenos entéricos o lipopolisacáridos (LPS). Cuando hay deficiencia de vitamina A, se altera la integridad del epitelio mucoso y se observa una mayor susceptibilidad a varios patógenos del TGI. Del mismo modo, la vitamina B6 se considera crítica para la formación de mucina, por su amplio involucramiento en muchas facetas de la síntesis de oligosacáridos y proteína. Las vitaminas E y C también pueden modular directamente ciertas propiedades de las membranas celulares, y por consiguiente, la integridad de la membrana.
EFECTO DE LAS VITAMINAS SOBRE LA RESISTENCIA A LAS ENFERMEDADES
En general, el destete de los cerdos aumenta el riesgo de infecciones del TGI, principalmente la diarrea asociada a E. coli, o ‘colibacilosis’. En su revisión, Pluske et al. (2018) recomendaron que las dietas destinadas a mejorar la salud intestinal de los cerdos en la etapa posdestete incorporen la suplementación de vitamina E, 150 a 200mg/kg de alimento balanceado, y otros antioxidantes como selenio, aceites esenciales, sustancias fitogénicas y una relación de PUFA n-6 a n-3 minimizada. Si las células inmunes se enriquecen con ácidos grasos n-6, la vitamina E podrá reducir la cascada inflamatoria dañina, al antagonizar la peroxidación del ácido araquidónico. Del mismo modo, la reducción del aminoácido homocisteína a través de la acción de las vitaminas B (B6, folatos y B12) podría ayudar a restaurar la homeostasis del ácido araquidónico y el balance oxidativo (redox).
Se ha comprobado que la deficiencia de vitamina E predispone a los cerdos a diferentes enfermedades, entre las cuales se incluyen las infecciones por E. coli (Ellis y Vorhies, 1976). En lechones inoculados con E. coli en la etapa post-destete, Lauridsen et al. (2011) observaron una significativa reducción en la concentración hepática de α-tocoferol (vitamina E), lo cual, probablemente, indica mayor consumo de la vitamina para la actividad fagocítica contra la infección por E. coli. Cuando la suplementación de vitamina E fue de 300 mg/kg de alimento balanceado, se observó una menor concentración de PGE2 en el plasma de cerdos desafiados con LPS. En los cerdos, las concentraciones crecientes de vitamina E en las dietas de destete se ven reflejadas por un aumento en los niveles de α-tocoferol en el epitelio y en la mucosa. Por lo tanto, la manipulación de la concentración de vitamina E en células inmunes y epiteliales de cerdos puede ser utilizada como estrategia nutricional, especialmente en presencia de enfermedades infecciosas entéricas que involucran reacciones inflamatorias y de estrés oxidativo.
FASES CRÍTICAS PARA LA NUTRICIÓN VITAMÍNICA
Más allá del rol de las vitaminas en el desarrollo del sistema inmune entérico y, por lo tanto, en la robustez y la resistencia a las enfermedades, también se debe considerar su capacidad para mantener una alta productividad durante un desafío provocado, por ejemplo, por estrés oxidativo, inflamación o disbiosis. Pese a que la disbiosis (Adhikari et al., 2019) se observa con frecuencia en lechones posdetete (Gresse et al., 2017), hay dos períodos críticos en lo referente al riesgo de lesiones oxidativas en lechones, la primera semana de vida y las primeras semanas después del destete.
FASES CRÍTICAS PARA LA NUTRICIÓN VITAMÍNICA
Más allá del rol de las vitaminas en el desarrollo del sistema inmune entérico y, por lo tanto, en la robustez y la resistencia a las enfermedades, también se debe considerar su capacidad para mantener una alta productividad durante un desafío provocado, por ejemplo, por estrés oxidativo, inflamación o disbiosis. Pese a que la disbiosis (Adhikari et al., 2019) se observa con frecuencia en lechones posdetete (Gresse et al., 2017), hay dos períodos críticos en lo referente al riesgo de lesiones oxidativas en lechones, la primera semana de vida y las primeras semanas después del destete.
Durante estos periodos, el balance redox puede estar afectado y los animales pueden estar más vulnerables a las lesiones oxidativas.
Los lechones deben ser suplementados con componentes inmunes maternos durante el primer mes de vida para protegerlos contra los agentes infecciosos. Es importante destacar que los cerdos nacen agamaglobulinémicos (o sea, el anticuerpo materno no se transfiere de la cerda al lechón en el útero) debido a la estructura de la placenta (Poonsuk y Zimmerman, 2017). Además, estos animales nacen con un sistema inmune inmaduro, pocas células linfoides periféricas, bajo desarrollo de tejidos linfoides y sin linfocitos T de memoria efectiva. Las vitaminas deben ser utilizadas como una herramienta importante en esta fase, si se considera su rol para el desarrollo y maduración del sistema inmune entérico. Pese a la importancia de la transferencia de vitamina C y de vitamina B12 durante la preñez (in utero), los lechones nacen con deficiencia de vitaminas liposolubles (Matte y Audet, 2019).
Los lechones deben ser suplementados con componentes inmunes maternos durante el primer mes de vida para protegerlos contra los agentes infecciosos. Es importante destacar que los cerdos nacen agamaglobulinémicos (o sea, el anticuerpo materno no se transfiere de la cerda al lechón en el útero) debido a la estructura de la placenta (Poonsuk y Zimmerman, 2017). Además, estos animales nacen con un sistema inmune inmaduro, pocas células linfoides periféricas, bajo desarrollo de tejidos linfoides y sin linfocitos T de memoria efectiva. Las vitaminas deben ser utilizadas como una herramienta importante en esta fase, si se considera su rol para el desarrollo y maduración del sistema inmune entérico. Pese a la importancia de la transferencia de vitamina C y de vitamina B12 durante la preñez (in utero), los lechones nacen con deficiencia de vitaminas liposolubles (Matte y Audet, 2019).
Por ejemplo, aunque la cerda gestante tenga alto nivel plasmático de vitamina E, los lechones nacen casi sin ningún nivel de vitamina E (Lauridsen et al., 2002) debido a la limitada transferencia placentaria. La ingestión oportuna de calostro es crucial para que los lechones obtengan no solo una inmunización suficiente sino también vitaminas y otros nutrientes. El estatus vitamínico de la cerda es importante para proveerle vitaminas al neonato lactante, y el suministro de vitaminas a la progenie es importante para la regulación y el desarrollo de las respuestas inmunes innatas y adquiridas.
La suplementación vitamínica de la cerda puede facilitar la inmunización pasiva de los lechones por el aumento de concentración de anticuerpos en el calostro y en la leche de la cerda. La inyección de 1000 UI de vitamina E en cerdas al día 100 de la gestación aumentó la concentración de IgG (Hayek et al., 1989). Lauridsen y Jensen (2005) observaron una mejor respuesta de anticuerpos específicos para E. coli en el suero de lechones destetados cuando se aumentó el nivel de vitamina E en la dieta de las cerdas.
Estos resultados pueden indicar que la transferencia de α-tocoferol a la progenie a través de la leche puede ser beneficiosa para el desarrollo de su sistema inmune. Las vitaminas A y D también juegan un rol importante en el desarrollo y la maduración del sistema inmune después del nacimiento. Los lechones prematuros y de bajo peso al nacimiento tienen bajos niveles de dichos nutrientes.
El destete del lechón con 28 días de edad, como sucede en muchos países productores de cerdos, ocurre cuando el lechón se encuentra en lo que se denomina ‘brecha inmunológica’, o sea, cuando los niveles de inmunidad pasiva no bastan y la inmunidad adaptativa no es lo suficientemente fuerte como para aportar la protección adecuada a través de las respuestas inmunes humoral y celular. El destete precoz a las 3 o 4 semanas de edad presenta un riesgo para la salud de los cerdos, motivo por el cual, frecuentemente, se aplican tratamientos con antibióticos orales en esta etapa. Dicho tratamiento con antibióticos puede inducir cambios en la microbiota intestinal a lo largo del TGI que pueden afectar la síntesis de la vitamina K y de las vitaminas del grupo B, así como también la absorción de vitaminas liposolubles.
La suplementación vitamínica de la cerda puede facilitar la inmunización pasiva de los lechones por el aumento de concentración de anticuerpos en el calostro y en la leche de la cerda. La inyección de 1000 UI de vitamina E en cerdas al día 100 de la gestación aumentó la concentración de IgG (Hayek et al., 1989). Lauridsen y Jensen (2005) observaron una mejor respuesta de anticuerpos específicos para E. coli en el suero de lechones destetados cuando se aumentó el nivel de vitamina E en la dieta de las cerdas.
Estos resultados pueden indicar que la transferencia de α-tocoferol a la progenie a través de la leche puede ser beneficiosa para el desarrollo de su sistema inmune. Las vitaminas A y D también juegan un rol importante en el desarrollo y la maduración del sistema inmune después del nacimiento. Los lechones prematuros y de bajo peso al nacimiento tienen bajos niveles de dichos nutrientes.
El destete del lechón con 28 días de edad, como sucede en muchos países productores de cerdos, ocurre cuando el lechón se encuentra en lo que se denomina ‘brecha inmunológica’, o sea, cuando los niveles de inmunidad pasiva no bastan y la inmunidad adaptativa no es lo suficientemente fuerte como para aportar la protección adecuada a través de las respuestas inmunes humoral y celular. El destete precoz a las 3 o 4 semanas de edad presenta un riesgo para la salud de los cerdos, motivo por el cual, frecuentemente, se aplican tratamientos con antibióticos orales en esta etapa. Dicho tratamiento con antibióticos puede inducir cambios en la microbiota intestinal a lo largo del TGI que pueden afectar la síntesis de la vitamina K y de las vitaminas del grupo B, así como también la absorción de vitaminas liposolubles.
En general, la absorción activa en el intestino delgado se reduce en el post-destete cuando los lechones son destetados a las 3 semanas o antes (Wijtten et al., 2011), y la capacidad reducida de absorción puede, de hecho, reducir el estatus vitamínico. El destete precoz también puede disminuir la capacidad de absorber vitaminas, ya que la falta de lipasas después del destete reduce la digestión de las grasas y, por consiguiente, la absorción de vitaminas liposolubles entre ellas la vitamina D.
El destete precoz de lechones también puede acarrear alteraciones en la función del Sistema Nervioso Entérico (SNE), con un impacto perjudicial sobre la salud del TGI (Moeser et al., 2017). Una reducción en el suministro debido a la limitación de vitaminas en el calostro/leche o la reducción en el consumo de alimento balanceado en el post-destete pueden llevar a deficiencias subclínicas y, eventualmente, interferir en el desarrollo del comportamiento animal normal y en las respuestas fisiológicas.
El destete precoz de lechones también puede acarrear alteraciones en la función del Sistema Nervioso Entérico (SNE), con un impacto perjudicial sobre la salud del TGI (Moeser et al., 2017). Una reducción en el suministro debido a la limitación de vitaminas en el calostro/leche o la reducción en el consumo de alimento balanceado en el post-destete pueden llevar a deficiencias subclínicas y, eventualmente, interferir en el desarrollo del comportamiento animal normal y en las respuestas fisiológicas.
CONCLUSIÓN
Los recientes avances en la investigación sobre vitaminas indican que estos micronutrientes son esenciales para la función intestinal y su desarrollo. La vitamina D influye en la composición del microbioma gastrointestinal y, cada vez más, se reconoce el rol inmunomodulador de la vitamina D. En general, se ha comprobado que las vitaminas antioxidantes (principalmente las vitaminas E y C) desempeñan un rol fundamental en la inmunidad y la salud de los animales de producción. La vitamina A ejerce fuerte influencia en la regulación inmune intestinal, y la deficiencia de estas vitaminas parece estar vinculada al comprometimiento de la función de la barrera intestinal. Las vitaminas del grupo B tienen un efecto indirecto sobre la función inmune intestinal y su interacción con las células bacterianas debe ser considerada al formular las dietas.
Pese a que la deficiencia vitamínica generalmente no representa un problema en la moderna porcicultura intensiva, el rápido mejoramiento genético y los métodos intensivos de producción exponen a los cerdos actualmente a desafíos que acarrean una disrupción del balance oxidativo y una inflamación descontrolada. Por lo tanto, hay mayor demanda de control de especies reactivas de oxígeno y peróxidos, de modo que las vitaminas antioxidantes pueden ser consideradas una estrategia para aumentar la inmunidad entérica y el control de la inflamación. Además, en el caso de una ingestión limitada de calostro, el suministro de vitaminas puede ser crítico para los lechones en seguida después del nacimiento, y una falta temporal de nutrición vitamínica también puede ocurrir en el post-destete debido al consumo limitado de alimento balanceado y disturbios en las funciones digestivas. Este artículo presenta una visión clara de cómo las vitaminas actúan en diferentes aspectos de la salud intestinal y de las funciones inmunes, siendo así necesarias para una productividad máxima, con salud y bienestar animal.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Toda la información y las referencias bibliográficas se encuentran en el artículo completo: Lauridsen et al, 2021. Role of vitamins for gastro-intestinal functionality and health of pigs. Animal Feed Science and Technology, v. 273. https://doi.org/10.1016/j.anifeedsci.2021.114823
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