Identificación de un polimorfismo del gen papp-a2 relacionado con mejor desempeño reproductivo en vacas holstein criadas al sur de sonora mexico

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Resumen

La expresión del gene PAPP-A2 puede asociarse a rasgos relacionados con la fertilidad del bovino. El objetivo del estudio fue identificar un polimorfismo del gen del PAPP-A2 asociado con mayor eficiencia reproductiva en ganado Holstein criado al sur de Sonora. De la población animal (n=261) se obtuvo ADN que fue utilizado para la genotipificación de cinco polimorfismos del gen PAPPA2 mediante espectrometría de masas. Un modelo mixto asoció estadísticamente los genotipos del PAPPA2 con Días Abiertos (DA), Intervalo entre Partos (IP) y Servicios por Concepción (SC). El genotipo TT del PAPPA2-4 fue el más favorable (P<0.05) para DA (119.96 d), IP (401.96 d) y SPC (1.63 serv/concep). El alelo T indicó -28.15 d menos en DA e IP, así como -0.10 servicios por concepción (P<0.05), concluyendo que el PAPPA2-4 puede ser un gen predictor para el desempeño reproductivo en la población de ganado Holstein del sur de Sonora.

Palabras clave: Fertilidad, PAPPA2, polimorfismo.

INTRODUCCIÓN

La eficiencia reproductiva del bovino es sensible a las condiciones climáticas, especialmente durante los meses cálidos (Correa et al., 2009). El mapeo del genoma bovino ha representado un salto enorme en el entendimiento de algunas regiones cromosómicas relacionadas a funciones de importancia económica como la fertilidad de la vaca (Luna et al., 2010). El gen de la Proteína Plasmática Asociada a la Preñez A2 (PAPP-A2), ubicado en el cromosoma 16 del bovino es uno de los candidatos implicados (Fortes et al., 2013) y ha sido asociado al comportamiento reproductivo del bovino, asumiendo relación funcional en el eje endocrino GH-IGF (Luna et al., 2012). El valle del Yaqui se encuentra al sur de Sonora México, zona cálida que afecta el desempeño fisiológico de la vaca Holstein (Leyva et al., 2008), donde es común observar vacas con un desempeño reproductivo satisfactoria respecto al resto de la población, por lo que es posible que exista un polimorfismo o variante del gen PAPPA2 dentro de esta población que se asocie a un mejor comportamiento reproductivo bajo las condiciones climáticas del sur de Sonora. El objetivo del estudio fue identificar un polimorfismo del gen del PAPP-A2 asociado a mayor eficiencia reproductiva del ganado Holstein criado al sur de Sonora México.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Se seleccionó una población de 261 vacas Holstein de un establo comercial ubicado en el Block 1114 del Valle del Yaqui, Sonora. Se extrajo una muestra sanguínea mediante punción de la vena coccígea para depositar 4-5 gotas de sangre distribuidas en tarjetas Blood-CardsTM, las cuales se enviaron al Lab. Neogen/GeenSeek Inc., USA, para la extracción (Gentra Puregene DNA Isolation Kit, Gentra, Minneapolis, MN, 55441) y cuantificación de ADN, así como la posterior genotipificación de cinco variantes polimórficas correspondientes a los genes del PAPPA2 (PAPPA2-1, PAPPA2-2, PAPPA2-3, PAPPA2-4 y PAPPA2-5) en esta población de vacas Holstein que son expuestas a temperaturas que superan los 35°C durante cinco meses del año. Varios ensayos en PCR se ejecutaron para la genotipificación; la técnica de espectrometría de masas (MALDITOF) fue utilizada para identificar la secuencia primaria y los alelos localizados en el sitio polimórfico. En la última fase de la plataforma comercial “Sequenom Mass Array” se transcribe (SpectroTYPER) la masa del iniciador especifico en el genotipo correspondiente para cada reacción (Luna et al., 2012).

Las variables analizadas fueron: Días abiertos (DA), Intervalo entre partos (IP) y Servicios por concepción (SPC), colectadas (años 2012 y 2013) y organizadas en el programa Excel. La estadística descriptiva para las medias DA, IP y SPC, fueron calculadas con el procedimiento MEANS en el paquete estadístico SAS (SAS, 2004);el procedimiento ALLELE estimó la frecuencia alélica y de genotipos y el No Equilibrio de Hardy-Weinberg (HW), mientras que el procedimiento MIXED ejecuto la asociación del valor fenotípico (DA, IP y SC) con el efecto fijo del genotipo de cada polimorfismo. La opción PDIFF del procedimiento LSMEANS fue ejecutado para la comparación de medias incluyendo el ajuste Bonferroni. Como criterio de inclusión de polimorfismos al estudio asociativo, solo se incluyeron aquellos con una frecuencia mayor al 10% en su alelo menor (FAM>10%). El efecto individual del alelo sobre el fenotipo dentro de la población, fue estimado mediante substitución alélica en un modelo de regresión, incluyendo el genotipo como covariable (Falconer y MacKay, 1996). Los efectos de dominancia y aditividad fueron estimados de acuerdo a los procedimientos descritos por Sherman et al. (2008), utilizando un análisis de contrastes (lineales y cuadráticos) para confirmar si el efecto individual de los alelos de cada gen fue aditivo o dominante.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la tabla 1 se muestran las medias generales para los caracteres DA, IP, SPC y % de preñez al primer servicio en la población de estudio. La tabla 2 presenta la frecuencia (%) de alelos y genotipos para el gen PAPP-A2 incluidos de acuerdo a la condición FAM>10% y asumiendo que no están en equilibrio HW (P>0.05). Una frecuencia entre el 5 al 10% del alelo menor es requerida para evitar falso resultados (Balding, 2006). De los cinco polimorfismos, el PAPPA2-4 resultó significativo para DA (P= 0.0114), IP, (P= 0.0114) y SPC (P= 0.0082) (Tabla 3). En vacas con genotipo TT (119.96 d) resultaron con menor número de días en DA (P<0.05) respecto a AA (-31.44 d) y TA (-40.19 d). Un desempeño más favorable para el IP (P<0.05) se observó en TT (401.96) respecto a AA (433.64 d) y TA (442.15 d), mientras que menor número de SPC fue requerido (P<0.05) para vacas TT (1.2779 serv/concep) y AA (1.6370 serv/concep). El análisis de substitución alélica (Tabla 4), muestró que el gen PAPPA2-4 resultó ser un buen predictor para DA, IP y SPC, donde el alelo favorable indicó una reducción de -28.152 d para DA e IP (P=0.0014), mientras que los SPC se redujeron -0.1010 (P=0.0082) ante la presencia del alelo. El gen PAPP-A2 se ubica en el cromosoma 16 en el Bos Taurus y otros estudios han asociado aspectos de fertilidad al participar dentro del eje funcional GH-IGF1 (Luna et al., 2010).

De acuerdo con los polimorfismos analizados para el gen de la PAPP-A2, solo el PAPPA2-4 se asoció estadísticamente con DA, IP y SPC, lo cual es coincidente con los resultados de Wickramasinghe et al., (2011), quienes explican en su trabajo que este polimorfismo influye sobre la tendencia genética para caracteres relacionados con la reproducción. Luna et al (2012) reportaron una asociación entre un polimorfismo del PAPP-A2 (rs110490898) con una menor edad al primer (-37.1 d) y segundo parto (-65.43 d) en una población de ganado Romosinuano. Otro trabajo similar en vaquillas Angus, Brahaman y Romosinuano de primer parto, se reportaron dos marcadores del PAPP-A2, los cuales fueron asociados al comportamiento reproductivo (intervalo entre parto, días al parto y tasa de preñez), aunque a diferencia del presente estudio, esos marcadores no fueron predictores de fertilidad (Luna et al., 2010).

Se concluye que dentro de la población de estudio, la presencia de una variante del PAPP-A2 resultó ser un buen predictor para días abiertos, intervalo entre partos y servicios por concepción, lo que lo convierte en parte del complejo de genes candidatos implicados en la expresión de un comportamiento reproductivo superior en algunas vacas Holstein que son expuestas a condiciones cálidas gran parte del año en la zona del sur de Sonora. 

 

Tabla 1. Medias para los caracteres relacionados con la eficiencia reproductiva de la población de ganado Holstein criado en el valle del Yaqui del presente estudio.


Tabla 2. Frecuencia alélica y genotípica de los 5 polimorfismos del gen PAPP-A2 encontrados en la población de ganado Holstein del valle del Yaqui, Sonora México.


Tabla 3. Medias de cuadrados mínimos para los caracteres de fertilidad por efecto asociados al genotipo del polimorfismo marcador del gen PAPP-A2 encontrado en la población de ganado Holstein del valle del Yaqui.


Tabla 4. Análisis de substitución alélica para el genotipo favorable a fertilidad del polimorfismo del gen PAPPA2-4 encontrado en la población de ganado Holstein criado en el valle del Yaqui.


LITERATURA CITADA

Balding, DJ. 2006. A tutorial on statistical methods for population association studies. Nat. Rev. Genet. 7: 781-791.

Correa, C.A., C. Leyva, L. Avendaño, F. Rivera, R. Díaz, F.D. Álvarez, F. Ardon y F. Rodríguez. 2009. Effect of artificial cooling and its combination with timed artificial insemination on fertility of Holstein heifers during summer. J. Appl. Anim. Res. 35:59-62.

Fortes MRS., DeAtley KL, Lehnert SA, Burns BM, Reverter A, Hawken RJ, Boe-Hansen G, Moore SR, Thomas MG. 2013. Genomic regions associated with fertility traits in male and female cattle: Advances from microsaltellites to high-density chips and beyond. Animal Reproduction Science. 141:1-19.

Falconer, D.S. y Mackay, T.F. 1996. Loci de caracteres cuantitativos. p.363-384. En: Falconer, D.S. y Mackay, T.F.C. Genética cuantitativa. Cuarta edición. ACRIBIA, S.A. Zaragoza, España.

Leyva J.C.C., Félix P.V., Luna N.P., Morales M.I.P. y Grageda J.G. 2008. Impacto de las condiciones climáticas de verano en el valle del Yaqui sobre el desempeño productivo del ganado lechero. XVIII Reunión Internacional sobre Producción de Carne y Leche en Climas Cálidos. Mexicali BC, México. Pp. 233-237.

Luna, N.P, Rincón G., Medrano J.F, Riley, DG, Chase CC, Coleman SW, DeAtleye KL, Islas AT, Silver GA, Thomas MG. 2012. Identification of one polymorphism from the PAPP-A2 gene associated to fertility in Romosinuano beef heifers raised under a subtropical environment. Rev. Mex. Cienc. Pecu. 3(2):185-200.

Luna NP., G. Rincon, J. F. Medrano, D. G. Riley, C. C. Chase, Jr., S.W. Coleman, D.M. VanLeeuwen, K. L. DeAtley, A. Islas-Trejo, G. A. Silver, and M. G. Thomas. 2010. Single nucleotide polymorphisms in the growth hormone – insulin like growth factor axis in straightbred and crossbred Angus, Brahman, and Romosinuano heifers: population genetic analyses and association of genotypes with reproductive phenotypes. J. Anim. Sci. 89: 926-934. 

SAS. SAS/STAT User´s Guide, Software Version 9.1.2 Cary, NC: SAS Institute Inc., 2004. USA.

Sherman, E. L., J. D. Nkrumah, B. M. Murdoch, C. Li, Z. Wang, A. Fu, and S. S. Moore. 2008. Polymorphisms and haplotypes in the bovine neuropeptide Y, growth hormone  receptor, ghrelin, insulin-like growth factor 2, and uncoupling proteins 2 and 3 genes and their associations with measures of growth, performance, feed efficiency, and carcass merit in beef cattle. J. Anim. Sci. 86:11-16.

Wickramasinghe, S., G Rincon, JF Medrano. 2011. Variants in the pregnancy-associated plasma protein-A2 gene on Bos taurus autosome 16 are associated with daughter calving ease and productive life in Holstein cattle. Journal of Dairy Science. Volume 94, Issue 3, Pages 1552–1558.


 
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