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Tasa de digestión del almidón

Publicado: 13 de agosto de 2018
Por: G.D. MENDOZA, F.X. PLATA P., J.A. MARTÍNEZ G., P.A. HERNÁNDEZ G.
Biológicamente, la tasa de digestión del almidón es el resultado de factores que interactúan, entre los cuales se pueden considerar, las propiedades fisicoquí- micas del grano, factores de tipo microbiano y del animal (Figura 4.1).
 
Factores asociados al grano
La tasa de degradación del almidón en el rumen depende de las características intrínsecas del almidón y de los procesos a los que haya sido sometido el grano (Ørskov, 1986). Varios estudios realizados con enzimas microbiales y de mamíferos, han demostrado que el procesamieno del almidón modifica la susceptibilidad a las enzimas. Por ejemplo, Lee et al. (1985) estudiaron amilasas pancreáticas de humanos y conejos, encontraron que la gelatinación del almidón incrementó la tasa y la extensión de la hidrólisis del almidón in vitro. Resultados similares se han observado con amilasas microbiales (Glennie, 1987) y con amilasas pancréaticas de porcinos y bovinos (Osman et al., 1970). El incremento en la degradación del almidon asociado a la gelatinización, puede ser modificado si se presenta el fenómeno de retrogradación del almidón. La retrogradación es un proceso complejo donde el almidón pasa de un estado disuelto a uno asociado y es afectado por varios factores, tales como la fuente de almidón, contenido de almidón, procedimientos de cocimiento, temperatura, tiempo de almacenaje, pH y procedimiento de enfriado (Swinkels, 1985).
El almidón de diferentes granos es digerido a distintas tasas en el rumen (Figura 4.1). En general, el almidón de trigo y cebada tienen las tasas de degradación más rápidas, mientras que el grano de maíz y el sorgo rolado son lentos (Britton y Stock, 1986). Resultados similares se observan en la digestión de esos granos con amilasa pancreática (Osman et al., 1970). El almidón de la papa tiene una tasa de degradación más rápida que la del sorgo y el maíz, pero menor que del trigo (Offner et al., 2003) por lo que su incorporación en dietas de corral de engorda debe de hacerse en proporciones moderadas (25 a 30%).
Las tasas de degradación del almidón, aunque relativas, son importantes y deben de considerarse cuando se elaboran raciones para ganado en corrales de engorda, ya que aquellos granos de mayor velocidad de fermentación como el trigo y la cebada, pueden causar problemas severos de acidosis; de hecho la velocidad de degradación del trigo es la causa por la cual se recomienda incluirlo en niveles menores al 25% de la ración. Por otra parte, es necesario tener presente que el principal granos utilizado en la alimentación animal en México es el sorgo, que tiene la menor tasa de degradación y por lo tanto, el menor valor energético. Así, se puede observar que los medios de procesamiento del sorgo incrementan su tasa de digestión, efecto deseable para obtener un mayor contenido de energía para el animal y por lo tanto una mayor ganancia de peso.
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La variación de la tasa de digestión no sólo se presenta entre ingredientes, sino dentro de ingredientes como lo reportaron Duran et al. (2004) al evaluar 20 variedades de sorgo (Figura 4.2). Evaluaciones realizadas por Gramlich (1988), Wester (1989) y Wester et al. (1992) indican que existe una gran variación entre las tasas de degradación de los híbridos comerciales de sorgo. Los resultados de Duran et al. (2004) y Calderón et al. (2011) confirman que la digestibilidad del almidón ruminal puede ser tan baja como 50% o tan alta como 80%. Este aspecto es de gran importancia ya que si la tasa de degradación del almidón es heredable en los granos, sería posible seleccionar variedades de mayor tasa de digestión, y se lograría un mayor beneficio a nivel nacional que con la utilización de procesos de granos tales como rolado, hojueleado, etc., para mejorar su valor nutritivo.
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Los resultados de Gramlich (1988) indican que a mayor tasa de degradación del almidón, es posible obtener mayores ganancias y mejor eficiencia alimenticia (Cuadro 4.1). Es interesante mencionar que la diferencia entre las tasas de degradación de los híbridos comerciales probados por Gramlich (1988), era poca por lo que se esperarían efectos más pronunciados si la diferencia en la tasa de degradación fuera mayor. En términos generales, es posible esperar un mayor consumo con granos de menor tasa de fermentación, y en el caso específico del sorgo, no necesariamente conlleva a mayores ganancias de peso.
 
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Se han realizado pocos estudios donde participen los mejoradores de granos y los expertos en nutrición animal. Duran et al. (2004) no encontraron diferencias en el contenido de almidón total y degradable de acuerdo al genotipo de sorgo, caracterizado por su resistencia a la sequía. Sin embargo, algunas variedades destacaron por su contenido de almidón digestible. Calderón et al. (2011) evaluaron el rendimiento agronómico de 10 variedades de sorgo digestible en Puebla y el rango estuvo entre 2.12 a 2.98 ton por hectárea.
Existen muchas posibilidades de investigación en México relacionadas a formas de incrementar el valor nutritivo del sorgo para rumiantes. Los resultados de enzimas amilolíticas de Gutiérrez et al. (2005), Rojo et al. (2005) y Crosby et al. (2006) demostraron que amilasas y glucoamilasas termoestables, permiten incrementar la tasa de digestión de granos como el maíz y sorgo en el rumen.
El tamaño de partícula del grano afecta la tasa de digestión y la tasa de pasaje. Estudios conducidos por Galyean et al. (1981) mostraron que la desaparición de la materia seca del maíz o sorgo, se incrementaba cuando se reducía el tamaño de partícula. Ewing et al. (1986) reportaron que la tasa de pasaje de maíz aumentaba linealmente con la reducción de la partícula (Cuadro 4.2). Es importante considerar que en algunos de los procesos de grano, se altera el tamaño de partícula y por lo tanto su tasa de digestión y de pasaje. Hale (1973) indicó que la degradación de la matriz proteínica del grano de sorgo permitía el acceso de los microorganismos y sus enzimas al gránulo de almidón. Se ha sugerido que la degradación de la matriz proteínica, es un factor importante para mejorar la utilización del almidón (McNeil et al., 1975; Theurer, 1986).
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La presencia de inhibidores como los taninos, ha sido considerada como otro factor que limita la digestión del almidón (Baldwin y Allison, 1983). Para probar esta hipótesis, Wester (1989) removió el germen y el pericarpio (por perlado) de un híbrido de sorgo con taninos. La tasa de digestión in vitro del grano perlado fue 8.5% más rápido que la del grano original (P=0.03); sin embargo, no se puede obtener conclusiones definitivas de este experimento, ya que no se sabe si el tanino residual era suficiente para limitar la digestión del almidón o si están involucradas características inherentes al híbrido (Cuadro 4.3).
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El contenido de amilosa limita la digestión del almidón (Baldwin y Allison, 1983). La digestibilidad del almidón es inversamente proporcional al contenido de amilosa (Rooney y Pflugfelder, 1986). La pared celular de grano podría también restringir el acceso de las enzimas amilolíticas (Chesson y Forsberg, 1988). Normalmente es poca la atención para la fdn de los granos y en el caso del sorgo puede haber una variación de 9.1 a 22.4% (Calderón et al., 2011), lo cual puede afectar la cantidad de almidón en el grano y presumiblemente la tasa de digestión.
Algunos investigadores (McNeil et al., 1971; Ørskov, 1986; Theurer, 1986) han sugerido que el incremento de la digestión del almidón en el rumen puede mejorar la eficiencia de la utilización, ya que los granos de mayor degradabilidad ruminal exhiben la mayor digestibilidad total en el tracto gastrointestinal. Esto podría ser parcialmente correcto, para granos de digestión lenta o media como el sorgo. Los resultados de Wester (1989), mostraron que novillos alimentados con un híbrido de sorgo con una tasa de degradación rápida (6.9%/h), mostró mayores ganancias de peso (8.6%) que un grano de menor tasa de digestión (6.4%/h). Sin embargo, este principio no puede ser aplicado a todos los granos, ya que granos con tasas de degradación rápidas están asociados con problemas de acidosis aguda o subaguda (Britton y Stock, 1986). Además, la energía del almidón se puede usar más eficientemente si éste es completamente digerido y absorbido en el intestino delgado (Owens et al., 1986; Theurer, 1989). Sin embargo, no existe evidencia de que incrementar la digestión del almidón en intestino delgado repercuta en mayor productividad de los rumiantes.
 
Factores asociados al forraje
El forraje es usado en las raciones del corral de engorda para diluir el contenido de almidón en la ración y para la prevención de acidosis (Stock, 1988). Los efectos del forraje en la digestión ruminal de almidón, están relacionados con cambios en la rumia y en la secreción de saliva que incrementan la capacidad amortiguadora en el rumen. También reduce el tiempo de digestión como resultado de incrementar la tasa de pasaje (Ørskov, 1986; Owens y Goetsch, 1986).
Algunas investigaciones han mostraron que la inclusión de 40% de forraje en dietas con grano de cebada, incrementó la cantidad de almidón que llegaba al intestino delgado, observando depresiones en la digestión ruminal de almidón cuando se adicionaba alfalfa a una ración con grano de maíz. A pesar de estos resultados, en esos estudios, el grano sustituía el forraje en la ración, lo cual confunde el efecto del nivel de forraje con la cantidad de almidón consumido (Ørskov et al., 1969; Karr et al., 1966).
En un experimento conducido por Brink y Steel (1985) en el que utilizaron tres niveles de maíz en una ración basada ensilaje de maíz (Cuadro 4.4), observaron que, con bajos niveles de grano, la digestión ruminal del almidón era menor. Esto podría relacionarse con la mayor tasa de pasaje. Por otro lado, la inclusión de altos niveles de grano resultó en un efecto asociativo negativo, al deprimir la digestibilidad del forraje. Resultados similares fueron reportados por Plata et al. (1994).
Datos reportados por Cole et al. (1976a) con consumo constante de almidón y aumentando el nivel de forraje, se incrementó el consumo de materia seca y la digestión ruminal del almidón, se reducía cuando se incrementaba el forraje asociado a la tasa de pasaje. De sus datos se puede estimar que el flujo duodenal, el cual se incrementó hasta un 40% con la adición de forraje. En este estudio los efectos de consumo y tasa de pasaje están confundidos, y se podría considerar el análisis de los datos, usando al consumo como covariable. Sería interesante conocer cómo se modifica la tasa de digestión, debida a los cambios del ambiente ruminal con animales alimentado a distintos niveles de forraje.
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En algunos experimentos no se han encontrado cambios en la digestión ruminal del almidón al incrementar el nivel de forraje, posiblemente por un menor consumo que aumenta el tiempo de permanencia en el rumen (Cole et al., 1976b; Hart, 1987).
Las características asociadas al forraje, tales como tiempo de retención, tamaño de partícula y densidad, pueden afectar la respuesta animal en dietas altas en grano (Gill et al., 1981). Los resultados de Thompson y Lamming (1972) indican que la tasa de almidón se incrementó cuando se redujo el tamaño de partícula de forraje. Todos estos factores de nivel, tamaño de partícula, forma y fuente de forraje podrían ser considerados para elaborar modelos de simulación para predecir los cambios en la digestión del almidón.
Pueden presentarse varias interacciones entre el forraje y el grano. Mould et al. (1983) observaron que el grano de cebada redujo el pH ruminal en menor magnitud que la cebada peletizada o molida-peletizada en raciones con 75% de grano; sin embargo, cuando los granos constituían 50% de la ración, el pH ruminal no fue afectado.
La relación entre la tasa fraccional de pasaje de forrajes y concentrados fue analizada con datos de la literatura por Owens y Goetsch (1986). El pasaje del concentrado se incrementó linealmente como respuesta a incrementos en consumo de concentrado, pero tuvo una respuesta cuadrática, mostrando una máxima tasa de pasaje cuando el consumo de forraje era de 1.95% del peso vivo. La ecuación obtenida muestra que la pendiente de la respuesta de pasaje del concentrado cambia continuamente cuando el consumo de forraje se modifica. El modelo presentado por Owens y Goetsch (1986) no considera ninguna interacción entre las variables independientes, la cual podría existir. Por su parte Ewing et al. (1986) concluyeron que la tasa de pasaje puede ser descrita en función del consumo de fibra detergente neutro por un modelo asintótico con un valor máximo de tasa de pasaje de 4.5%/h. La descripción matemática de esta relación puede ser compleja si se consideran las interacciones biológicas potenciales entre las fuentes de almidón, el nivel de forraje, el proceso del grano, tamaño de partícula, pH ruminal, presión osmótica, rumia y flujo de saliva, además del consumo y presencia de acidosis.
 
Factores asociados al nitrógeno
La tasa de digestión puede ser reducida y/o limitada si el nitrógeno degradable en rumen es limitado (Mendoza y Britton, 1991; Mendoza et al., 1995). Sin embargo, no se conoce la concentración óptima de nitrógeno amoniacal (Bergen y Yokoyama, 1977) y la dinámica del metabolito complica la solución de esa pregunta. Las estimaciones de requerimientos han variado desde 5 mg NH3-N/100 ml (Satter y Slyter, 1974) hasta 23 mg NH3-N/100 ml (Mehrez et al., 1977). En esos estudios ha habido diferencias en criterio y metodología. Por ejemplo, Satter y Slyter (1974) usaron el rendimiento microbial como variable respuesta en fermentadores continuos, mientras que Mehrez et al. (1977) se basaron en la máxima tasa de degradación del almidón de cebada in situ. Los resultados con bolsa de dacrón suponen que el material que desaparece de la bolsa es degradado, lo cual podría no ser totalmente verdadero.
Desde un punto de vista práctico, la limitación de nitrogeno degradable en el rumen puede tener consecuencias adversas en el consumo, ganancia de peso y eficiencia (Cuadro 4.5), por lo que debe de considerarse como crítica la presencia de ingrediente nitrogenados de alta degradación ruminal. Es interesante mencionar que en el estudio de Mehrez y Ørskow (1978) no se detectan diferencias notables en la digestión total de la materia seca, pero es posible que la digestión a nivel ruminal haya sido limitada. Los estudios que se realicen sobre digestión ruminal deben considerar el sitio y la extensión de la digestión del almidon como variable respuesta para poder interpretar los resultados sobre una base biológica.
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Odle y Schefer (1987) observaron que la concentración de amoníaco requerida para incrementar la tasa de digestión del grano de maíz fue mayor que para la paja de cebada. Los resultados de Wallace (1979) muestran diferencias en la magnitud de la respuesta a la adición de urea en la desaparición de la materia seca de la cebada rolada, gluten de trigo y salvado de maíz. Estos resultados sugieren que el requerimiento de nitrógeno degradable podría variar con la tasa de digestión del almidón o con la cantidad de almidón fermentado en el rumen debido a la relación entre la síntesis de proteína microbiana y la materia orgánica fermentable en rumen.
Los datos obtenidos en estudios in situ indican que pueden existir microambientes donde la concentración de amoníaco medido en líquido ruminal, no es la misma que aquélla presente en comunidades microbiales en crecimiento activo, debido a que el intercambio de líquido entre la bolsa de dacrón y el rumen podría no ser homogénea (Britton 1991, comunicación personal).
Existe poca información acerca del efecto del tipo de proteína degradada en el rumen y en la digestión del almidón. Resultados obtenidos por Sindt et al. (1993) mostraron que la tasa de digestión del almidón se puede modificar con la fuente de proteína; a pesar de esto, no existen diferencias importantes debido a la fuente de proteína en el comportamiento de bovinos en corrales de engorda (Schindler y Farlin, 1980). Los resultados de los dos experimentos (Cuadro 4.6), no mostraron diferencias al utilizar dos compuestos nitrogenados de distintas degradaciones ruminal, lo que indica que si los microorganismos del rumen reciben cantidades suficientes de amoníaco se pueden utilizar los compuestos más económicos de nitrógeno como la urea, gallinaza o pollinaza, para la formulación de raciones en dietas altas en grano
Es importante señalar que en ocasiones hay respuesta a la suplementación con proteína de escape (Gutiérrez, 1990) a ingredientes que aportan aminoá- cidos limitantes (lisina y metionina) a nivel del duodeno, como las harinas de sangre, de alfalfa y de pluma (esta última proporciona cantidades importantes de cisteína).
Algunos investigadores han postulado que la sincronización de la degradación ruminal de la energía y proteína puede mejorar la eficiencia de la fermentación (Riquelme, 1984; Herrera- Saldaña y Huber, 1989). Sin embargo, la teoría de sincronización ha subestimado la capacidad del rumiante para reciclar nitrógeno y no considera que en raciones altas en grano, el pH tiende a ser más ácido y debido al pK del amoníaco, la absorción del mismo será menor y los microorganismos del rumen tendrán mayor disponibilidad del nitrógeno amoniacal.
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Un aspecto que ha sido ignorado en estudios de la sincronización de proteínas y energía, es la dinámica del nitrógeno amoniacal y la absorción ruminal en función de su pK. Las tasas de transporte relativos de NH3 o NH4 + están determinadas por el pH ruminal en función de la ecuación de Henderson-Hasselbalch (Abdoun et al., 2007). En condiciones ácidas, el NH4 estaría disponible por más tiempo en el rumen, mientras que en la mayoría de condiciones dietas alcalinas, el NH3 sería absorbido rápidamente y el reciclaje de N es el más importante. Esto invalida la teoría de la sincronización que tiene pocas evidencias de funcionar in vivo (Hall y Huntingon, 2008), con dietas altas en granos donde el pH es relativamente más ácido y permanece más tiempo el ion amonio. Esto se confirma con los resultados de diversas fuentes comerciales de urea de lenta liberación, donde los efectos in vivo indican que no se modifica la tasa de digestión de los nutrientes (Galo et al., 2003; Pinos-Rodríguez et al., 2010; Highstreet et al. 2010; Xin et al., 2010; Lizarazo et al., 2013).
Prokop y Klopfenstein (1977) no encontraron diferencias en el comportamiento de ovinos y bovinos alimentados con urea versus urea de lenta degradación, lo cual sugiere que el tiempo de liberación en el rumen no es tan importante como la cantidad de nitrógeno (Cuadro 4.7). En estos estudios la ventaja observada a favor de la pasta de soya es explicada por la cantidad de proteína de escape de la misma; pero la comparación de la urea de lenta degradación con la urea nos permite observar los efectos del tiempo de liberación en el rumen. Estudios realizados en la Universidad de Nebraska (EUA), al comparar infusiones continúas de urea (24 h) con la administración de la misma cantidad una vez al día, indica que el reciclaje de nitrógeno puede minimizar los efectos del tiempo de degradación (Britton, 1991; comunicación personal).
Por otra parte, Garza et al. (1992) tampoco encontraron cambios en la eficiencia de síntesis de proteína microbial al comparar la infusiones de urea en el rumen a diferentes frecuencias (1.2 veces /día y cada tercer día). Indicaron que la sincronización del amoniaco no es una causa limitante para la utilización de nitrógeno, debido a los cambios en el reciclaje del mismo.
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En las investigaciones que han estudiado la sincronización con variables de producción animal (Herrera-Saldaña y Huber, 1989; Nares 1996) existen efectos confundidos entre la velocidad de la degradación, la cantidad total de nitrógeno o almidón degradable en rumen. No es posible estimar los efectos de sincronización en variables de producción animal porque están confundidos, los de la fermentación ruminal con la proteína de escape. En el estudio de Herrera-Saldaña y Huber (1989) se observó una mayor eficiencia con una combinación de nitrógeno y energía rápidamente degradable en el rumen; no obstante, la eficiencia microbial podría estar relacionada con la tasa de pasaje y no con la sincronización.
Por otro lado se ha observado que las bacterias pueden producir ácidos grasos volátiles aun con niveles bajos de nitrógeno amoniacal (Satter y Slyter, 1974; Mendoza, 1991), lo cual indica que las bacterias pueden fermentar carbohidratos aun en condiciones limitantes de nitrógeno (Cuadro 4.8). Este fenómeno ha sido llamado fermentación desacoplada por Neijssel y Tempest (1976), y se ha observado en bacterias aeróbicas y anaeróbicas (Crabbendam et al., 1985). Las bacterias ruminales también presentan dicho fenómeno; Russell (1986) observó que Selenomonas ruminantium y Prevotella (antes conocido como Bacteroides) ruminicola cultivadas bajo condiciones limitantes de nitró- geno fueron capaces de fermentar la glucosa con cambios poco significativos en la síntesis de proteína microbial, acompañados con un incremento en la producción de calor. Los mecanismos celulares asociados con este fenómeno aún no se han dilucidado.
Sí se considera el sistema de proteína metabolizable de Burroughs et al. (1974; 1975) donde se estima la síntesis de proteína microbial con base en los carbohidratos fermentables y el nitrógeno degradable en el rumen, y no se considera la tasa de degradación, es posible predecir una mayor síntesis de proteína microbial en raciones cuyos ingredientes tengan mayor digestibilidad en el rumen, que correspondería a las raciones con ingredientes de mayor tasa de degradación, sin implicar una sincronización. Por otro lado, el término sincronización es ambiguo ya que no existe un sistema de clasificación para definir los ingredientes de acuerdo a su velocidad de degradación, y existen factores no relacionados al alimento que pueden modificar la tasa de degradación del mismo ingrediente (Mendoza, 1991).
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Factores asociados a las grasas
Krehbiel et al. (1995) evaluaron varios niveles de sebo y grasa amarilla en la tasa de digestión y pasaje del almidón en novillos en dietas altas en grano. Los resultados muestran que al aumentar la proporción de grasas se reduce la tasa de digestión y se incrementa la de pasaje, lo cual resulta en una disminución en la digestibilidad ruminal del almidón con efectos negativos arriba del 6% de grasa.
 
Factores asociados a los microorganismos ruminales
Cualquier factor que modifique el crecimiento microbial (nitrogeno degradable, pH, tasa de pasaje, etc.), puede alterar la digestión ruminal del almidón. Dentro de la población ruminal destacan dos grupos de microorganismos: las bacterias y los protozoarios ruminales. La importancia de estos últimos en el rumen (Hungate, 1984) y particularmente en raciones altas en grano, ha sido debatida por varios años. Con relación a dietas con altos niveles de granos, en un estudio de Eadie et al. (1970) se reportó que los protozoarios desaparecerían del rumen en dietas altas en grano. Es importante mencionar que en esos estudios se utilizó el grano de cebada en la ración y que la cebada es uno de los granos de mayor tasa de fermentación (Figura 4.1); debido a la acidez, los protozoarios pueden ser eliminados (Hungate, 1966). Sin embargo, otros estudios han desmostrado que puede existir una gran población de ciliados en dietas con diferente tipos de grano, por lo que la importancia biológica de los protozoarios en las dietas con alto contenido de grano debe ser evaluada (Towne et al., 1990).
Los protozoarios pueden jugar un papel muy importante en las dietas con concentrados ya que estabilizan el pH ruminal (Eadie y Mann, 1970). Algunos investigadores argumentan que eso se debe a la rápida ingestión del almidón disponible para las bacterias. A pesar de ello, cuando se considera la cantidad de almidón que ingiere un bovino en una ración de corral de engorda, es poco probable que la población de protozoarios pueda captar tal cantidad de almidón (Harmon, 1991; comunicación personal). Es más probable que el efecto estabilizador del pH ruminal esté asociado a una menor población de bacterias totales. Otra posible explicación podría estar asociada con el menor metabolismo del protozoario por su mayor tamaño, en este sentido Abou Akkada y Howard (1960) reportaron que el Entodinium caudatum podría ingerir gránulos de almidón sin causar un cambio inmediato en la concentración de ácidos durante la fermentación.
El pH ruminal ha sido reportado más ácido en animales defaunados, presumiblemente porque la ausencia de protozoarios incrementa la disponibilidad de almidón y carbohidratos fácilmente fermentables para las bacterias (Bonhome, 1990). La caída del pH ruminal posprandial es menos abrupta cuando los protozoarios están presentes bajo diversas condiciones dietarias, incluyendo raciones altas en grano (Slyter et al., 1970; Veira et al., 1983; Veira, 1986; Nagaraja et al., 1990). Sin embargo, las diferencias en el pH rumial no siempre son detectadas (Jounay et al., 1981), esto debido a diferencias en los ingredientes de la dieta, tiempo de muestreo y variación experimental.
Existe una importante interrelación entre los protozoarios, la degradación rumial de los carbohidratos, el pH y el consumo voluntario. Las concentración de protozoarios en el rumen en raciones con 90% de grano, son bajas para trigo comparadas con cebada, maíz o grano de sorgo (Slyter et al., 1970). La menor poblacón observada en grano de fermentación rápida pueden estar re- lacionada a la acidez ruminal causada por la tasa de degradación. La cantidad de almidón consumida tambien tiene un efecto en la población de ciliados, debido a la cantidad de ácidos orgánicos producidos y el pH ruminal. Eadie et al. (1970) observaron que cuando los animales eran alimentados con una dieta a base de cebada en forma restingida, se desarrollaba una elevada población de protozoarios, mientras que en animales alimentados ad libitum la población se reducía drásticamente.
Los resultados de dos experimentos conducidos por Mendoza (1991) muestran que la combinación de dos granos, uno de rápida fermentación (maíz con alto contenido de humedad) y uno de lenta fermentación ruminal (sorgo seco rolado), incrementaba la población de protozoarios por encima de los promedios observados con los granos solos (Cuadro 4.9). La razon por la cual hay una menor población con maíz de alto contenido de humedad es la rápida tasa de fermentación, mientra que con sorgo, es posible que la menor concentración de glucosa en el rumen (por la menor tasa de degradación) fuera el factor limitante. Cuando estos dos granos se combinan la población se incrementa, debido a que las condiciones del rumen no son tan ácidas para limitar el crecimiento de los protozoarios, y la concentración de glucosa y otros azúcares no es limitante, por lo que se multiplican los protozoarios en mayor proporción.
La importancia de los protozoarios en la digestión del almidón en el rumen y en los intestinos fue estudiada por Mendoza et al. (1993), utilizando ovinos con cánula ruminal, duodenal e ileal. La ración experimental contenía 75% de grano en base seca, formulada con base en la combinación de 67% de maíz con alto contenido de humedad y 33% de sorgo seco rolado, debido a que esta ración incrementaba la población de protozoarios (Cuadro 4.9). La población de protozoarios de los ovinos se encontraba en un promedio inicial de 51,286 organismos/ml, los cuales, fueron reducidos a 13,987 organismos/ml, alimentando una ración con 9% de sebo y 27 mg/kg de monensína sódica en base seca, por 13 días. Los ovinos fueron defaunados por infusión de ácido láctico y por lavado ruminal.
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La tasa de fermentación del almidón era menor cuando los protozoarios se encontraban presentes en el rumen (Cuadro 4.10). La tasa de digestión del almidón in situ fue reducida en 35% y en la digestibilidad in vitro fue reducida 9% cuando los protozoarios estaban presentes. Esto resultados soportan el concepto de que los protozoarios reducen la fermentación ruminal del almidón (Eadie y Mann, 1970; Mackie et al., 1978). Además contrastan con el reporte in vitro, los cuales se debieron al incremento en la concentración de nitrogeno amoniacal. En los experimentos in vivo (Mendoza, 1991; Mendoza et al., 1993) no existia limitación de amoníaco, por lo que los efectos en la reducción de la tasa de digestión podría atribuirse a la supuesta capacidad de los protozoarios para almacenar los gránulos de almidón (Abou Akkada y Howard, 1960), al reducir el almidón disponible para el crecimiento microbial (Eadie y Mann, 1970) y probablemente debido a la actividad predatoria del protozoario sobre las bacterias ruminales (Coleman, 1964; Wallis y Coleman, 1967). De lo anterior resulta una reducción de la población bacterial y la sintesis de células microbiales (Klopfenstein et al., 1966; Demeyer y Van Nevel, 1979).
Los resultados de Mendoza et al. (1993) mostraron que la digestión del almidón en el rumen se incrementó en los animales defaunados, mientras que la digestión en el intestino delgado se redujo (Cuadro 4.11). A pesar de que la cantidad de almidón digerido en el intestino delgado en presencia de protozoarios fue incrementada, no hubo cambio en la capacidad de digestión del intestino delgado.
El cambio en el sitio de digestión podría ser benéfico en los animales faunados, debido a que la digestión del almidón en el intestino delgado reduce la pérdida energéticas asociadas con la fermentación (Waldo, 1973; Orskov, 1986). Pero la eficiencia de la fermentación ruminal, entendida como la relación de la energía en los ácidos grasos volátiles con la energía de las hexosas fermentables, calculadas con la relación publicada por Czerkawski (1986), indica que los animales defaunados tuvieron una fermentación más eficientes que los animales del grupo testigo (0.83 vs. 0.78); y esto podría compensarse por el cambio en el sitio de digestión en los rumiantes defaunados.
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Whitelaw et al. (1984) al alimentar en forma restringida a ganado con una ración a base de cebada (90%), no encontraron diferencias en la producción de calor debidas a la defaunación. El ganado faunado tenía una mayor producción de metano y una menor proporción molar de propionato y butirato. Si la presencia de protozoarios representa una mayor ventaja energética para el animal cuando es alimentado con dietas altas en grano, puede variar con el sitio y la extensión de la digestión del almidón; con los cambios en la proporción de los principales ácidos grasos volátiles y con la capacidad biológica del rumiante para digerir almidón en el intestino delgado y para utilizar los productos finales de su digestión.
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De acuerdo con estos experimentos, se postula que cualquier factor que altere la población de protozoarios, puede potencialmente afectar la población bacteriana y la tasa de digestión del almidón. Algunos compuestos que se utilizan en corrales de engorda como que la monensina sódica tiene efecto toxico para los protozoarios. Estudios in vitro han mostrado reducciones de la población de 5 a 35% (Wallace et al., 1981; Hino y Russell, 1987), mientras que las reducciones in vivo varían de 30 a 65% (Jonay y Senaud, 1978; Poos et al., 1979). En términos generales, al incrementar la dosis de monensina se reducen los protozoarios, siendo los holotricos los más susceptibles (Wallace et al., 1981), sin llegar a acusar defaunación (Mendoza, 1991). Existe información limitada sobre el efecto de la monensina sobre los protozoarios en raciones altas en grano, sin embargo, datos de Gylulai y Baran (1988) indican que el efecto antiprotozoario de la monensina, es más pronunciado en raciones basadas en concentrados que en forrajes. Algunos experimentos muestran que los protozoarios pueden establecerse en raciones altas en granos aun cuando la monensina es incluida en la dieta (Mendoza et al., 1990; Towne et al., 1990). La mayor frecuencia de alimentación también estimula el desarrollo de los protozoarios (Bonhomme, 1990).
La incorporación de grasa en la ración también reduce la población de protozoarios (Czerkawski et al., 1975). Resultados de Czerkawski (1973) mostraron que la adición de aceite de linaza en forma progresiva, reducía la población de ciliados a 2% del grupo testigo. Resultados similares fueron reportados por Ikwuwgbu y Sutton (1982) quienes lograron defaunar animales después de 42 días de infusión intrarruminal de 49 ml de aceite de linaza. Los hidrolizados de aceite de soya se pueden usar para defaunar animales (Demeyer, 1988; Broudiscou et al., 1990). Towne et al. (1990) observaron que el uso de sebo al 3.5% en raciones con monensina redujeron los conteros de protozoarios en 15%. El efecto de las grasas sobre los protozoarios está relacionado con el tipo de grasa y con la proporción de ácidos poli-insaturados. Aparentemente existe una relación negativa entre el contenido de ácidos no saturado y los efectos detrimentales sobre los protozoarios. Como los protozoarios pueden jugar un papel importante en la prevención de acidosis, convendría considerar la evaluación de grasas protegidas en raciones altas en grano.
El pH ruminal es uno de los factores que más afectan a los protozoarios, los cuales son afectados en valores de pH inferiores a 5.5 (Hungate, 1966). Hino et al. (1973) encontraron que al mantener un cultivo por 48 h en pH debajo de 4.5 eliminaba a los Entodinium. Los resultados de Newbold et al. (1986) mostraron que los protozoarios eran reducidos al recibir infusiones de lactato en dietas con 40% de heno. Mendoza et al. (1993) redujeron el pH ruminal a 5.52 después de 2 días de infusiones continuas de lactato y lograron defaunar animales.
Los valores reducidos de pH en el rumen han sido asociados con reducciones del consumo hasta en un 50% (Bhattacharya y Warner, 1967). La infusión de ácido láctico incrementa la utilización de lactato en el rumen; Huntington y Britton (1978) mostraron que la utilización se incrementó por 1 µg/min/ml, al incorporar por varios días el lactato en la ración. Es necesario mencionar que la importancia biológica de este incremento es mínima
Las concentraciones ruminales de lactato generalmente son mayores en animales defaunados (Jounay et al., 1981). Newbold et al. (1986) reportaron que la defaunación resultó en incrementos en la concentración de L-lactato de 3.4 a 8.9 mM en una dieta baja en forraje; aunque Nagaraja et al. (1990) y Mendoza (1991) no encontraron cambios en dietas altas en grano. En estudios conducidos por Marounek et al. (1989), la utilización de lactato era menor en un inoculo libre de protozoarios, lo que podría incrementar la metabolización del ácido láctico en el rumen.
En rumiantes alimentados con dietas altas en granos es posible que se presenten valores de pH suficientemente ácidos para eliminar los protozoarios. Sin embargo, los protozoarios del omaso pueden jugar un papel importante para defaunar dicho animal. Eadie y Oxford (1957) sospecharon la posibilidad de la refaunación por protozoarios del omaso, mientras que Towne y Nagaraja (1990) reportaron una ligera elevación en la población que confirmaron las sospechas de Eadie y Oxford (1957).
Los experimentos con animales defaunados han mostrado resultados contradictorios con respecto al patrón de ácidos grasos volátiles (Veira et al., 1983), los cuales son explicados por diferencias en la relación de forraje concentrado, tipo de grano y a la capacidad de protozoarios como el Entodinium caudatum para almacenar gránulos de almidón sin causar producción inmediata de ácidos orgánicos (Abou Akkada y Howard, 1960).
La defaunación puede cambiar el patrón de fermentación a un incremento en propionato asociado con reducciones en el acetato y butirato (Demeyer y Van Nevel, 1979; Jounay et al., 1981; Mendoza, 1991; Mendoza et al., 1993). A pesar de ello, los cambios en el butirato no siempre se presentan (Eadie et al., 1970). Los cambios en las proporciones molares de ácidos grasos volátiles no son consistentes en los estudios de defaunación (Williams y Coleman, 1988). La mayoría de los estudios han mostrado incrementos en la concentración de ácidos orgánicos en rumiantes faunados (Abou Akkada y El-Shazly, 1964; Jouany et al., 1981; Mendoza, 1991; Mendoza et al., 1993).
Los estudios conducidos por Mackie et al. (1978) en periodos de adaptación a raciones altas en grano, mostraron que el número de protozoarios se incrementaba proporcionalmente a la cantidad de carbohidratos fácilmente fermentables hasta el 60%, donde el pH ruminal permanecía sobre 5.5. A mayores cantidades de concentrados la población de ciliados era drásticamente reducida (pH inferior a 5.5).
El pH óptimo de los protozoarios es de alrededor de 6.5, y son severamente afectados en pH arriba de 8 y menos de 5.5 (Hungate, 1966); sin embargo, algunas especies pueden mostrar diferentes susceptibilidades a la acidez. Grain et al. (1979) demostraron que la implantación de Isotricha no era posible en ovinos que recibían más de 35% de almidón en la ración. Varios investigadores han reportado que la población de holotricos es sustancialmente reducida con dietas altas en granos (Eadie y Mann, 1970; Mackie et al., 1978).
La población de protozoarios ruminales puede ser incrementada en forma lineal hasta cinco o seis veces por la adición de almidón, hasta un punto crí- tico donde las condiciones acídicas del rumen los afectan en forma negativa. Cualquier factor relacionado con el consumo como el tipo de forraje, nivel de forraje, consumo de almidones, tasa de digestión, aditivos alimenticios y otros, puede modificar la población de protozoarios presumiblemente por cambio en el pH ruminal y/o tasa de pasaje.
La concentración de nitrógeno amoniacal es mayor en animales faunados en la mayoría de la condiciones dietarias (Abou Akkada y El Shazly, 1964; Klopfenstein et al., 1966; Jouany et al., 1981; Veira et al., 1983; Newbold et al., 1986; Hsu et al., 1989; Williams y Coleman, 1988), y posiblemente como resultado de la ingestión de bacterias y la proteolisis (Coleman, 1964; Wallis y Coleman, 1967). Los efectos en la concentración amoníaco tambien han sido observados in vitro (Hino y Russell, 1987; Mendoza y Britton, 1991).
En la mayoria de los estudios, la defaunación ha propiciado incrementos significativos en el número total de bacterias cultivables bajo diferentes condiciones dietarias (Klopfenstein et al., 1966; Demeyer y Van Nevel, 1979; Newbold et al., 1986). Los protozoarios reducen la síntesis neta de céludas microbiales (Demeyer y Van Nevel, 1979) y el flujo de aminiácidos al duodeno (Veira et al., 1983); pero la reducción en el flujo de aminoácidos puede tambien estar relacionada con el fenómeno de retención selectiva de protozoarios en el rumen (Veira, 1986; Matanobu y Iriki, 1989).
La contribución de nitrogeno por los protozoarios es alrededor del 20 a 30% del bacterial, debido a un considerable grado de secuestro de protozoarios en particulas de la digesta o en la pared ruminal (Weller y Pilgrim, 1974; El-Fouly, 1983; nrc, 1984) y también por su menor tasa de crecimento comparada con las bacterias.
Williams y Coleman (1988) han postulado que la presencia de los protozoarios puede reducir la eficiencia de utilización del nitrógeno por el animal. Bergen y Yokoyama (1977) plantearon que las limitaciones de nitrógeno degradable en rumen podrían ser más crítico en rumiantes faunados con dietas altas en granos. El balance de nitrógeno en ovinos defaunados tiende a reducirse a medida que se incrementa la energía de la ración (Klopfenstein et al., 1966). Sin embargo, los efectos de la defaunación sobre la utilización de nitró- geno son limitados. De hecho, se ha postulado que los protozoarios tienen una proteína de mayor valor biológico que la de las bacterias.
Los cambios que ocurren en las bacterias durante la adaptación a raciones con elevada concentración de almidón y melaza fueron descritos por Mackie et al. (1978), quienes mostraron que el número de bacterias amilolíticas se incrementaba en forma lineal hasta que la ración tenía 70% de concentrados (grano y melaza) para estabilizarse posteriormente, mientras que las bacterias celulolíticas redujeron paulatinamente su población. Las bacterias utilizadoras de lactato siguieron la misma tendencia que las amilolíticas, pero su población era menor.
En resumen, se puede decir que los protozoarios ruminales reducen la tasa de digestión del almidón en el rumen, al cambiar la digestión del rumen al intestino delgado en animales alimentados con dietas altas en grano, todo esto sin cambiar la capacidad de digestiva del intestino delgado. La defaunación incrementa la eficiencia de la fermentación ruminal al incrementar la proporción de propionato, reduciendo el acetato y butirato. Existe la posibilidad de que los protozoarios jueguen un papel benéfico en la reducción de la acidosis subaguda, al reducir la cantidad total de almidón fermentado en el rumen y la cantidad total de ácidos producidos. La presencia de los protozoarios en estas condiciones podría dar mayor energía disponible para el rumiante, si el almidón es digerido en el intestino y si los productos finales de su digestión pueden ser absorbidos eficientemente.
 
Factores asociados al animal
Dentro de los aspectos más importantes del animal alimentado con dietas altas en grano, se encuentran el consumo, la masticación, la rumia y la secreción de saliva. Es importante tener presente que debido a la evolución de los rumiantes con forrajes, no existen mecanismos perfectos de regulación de consumo voluntario en dietas altas en grano, ya que debido a la mayor inclusión de almidón en la dieta, existe un riesgo permanente de acidosis subaguda, la cual estará en función del consumo de almidón fermentable en rumen. Así, factores como la tasa de digestión del grano, población microbiana, o bien cambios ambientales que alteren el consumo, son factores involucrados en la acidosis subaguda. Por otro lado, el forraje juega un papel importantísimo en la secreción de saliva y en la amortiguación de los ácidos orgánicos provenientes de la fermentación.
Otro aspecto que se debe tener presente en corrales de engorda, es que los bovinos se encuentran en grupos; por lo tanto, se observan consumos promedio, lo cual puede enmascarar la presencia de animales que no estén consumiendo. Al respecto, existen estudios permiten conocer algunas de estas respuestas que ocurren en los corrales de engorda, y que se han basado en la alimentación individual de bovinos.
Fulton et al. (1979) realizaron estudios con alimentación a base de maíz y trigo, usando distintos niveles de concentrado en la ración. Sus resultados sugieren que la cantidad de almidón consumido y la tasa de fermentación del almidón están relacionadas estrechamente con los patrones de consumo y pH ruminal. En estos estudios se encontró que el consumo era deprimido con 55% de concentrado cuando el grano de la ración era trigo, y se observó que con dicho grano las variaciones de consumo de un día al otro eran mucho mayores que las observadas con maíz. Es importante mencionar que el consumo de alimento se suspendía por acidosis subaguda asociada con valores de pH menores a 5.5. El pH volvía a valores neutrales debido a que el animal dejaba de consumir almidón fermentable y la producción de ácidos orgánicos era limitada. Cuando el pH del rumen era mayor a 5.5, los animales volvían a consumir alimento, por lo que este valor de pH puede considerarse como el valor crítico para determinar la presencia de acidosis subaguda (Britton, 1991; comunicación personal).
Otra valiosa observación de los trabajos de Fulton et al. (1979), es que estudiaron los patrones de consumo de acuerdo al nivel y tipo de grano durante periodos de 24 h. Estas observaciones indican que a medida que se incrementa el nivel de grano en la ración, la cantidad de alimento consumida en la primer comida (0 a 4 h. postprandial) se reduce de 4.5 kg (35% de concentrado) a 0.5 a 2 kg (90% de concentrado). Asimismo, los consumos de la tarde eran de menor cantidad; por eso es recomendable hacer los cambios de adaptación de raciones en las tardes para reducir los problemas de acidosis subaguda.
 
Factores asociados a minerales
Entre los minerales que pueden influir en la tasa de digestión del almidón se encuentra el calcio, debido a que es importante cofactor de las enzimas amilolíticas. Los resultados de Warner y Woods (1972) demuestran cómo puede afectar una ración limitada en calcio el comportamiento del ganado de engorda al recibir 85% de concentrado en la ración (Cuadro 4.12).
Por otro lado, es importante considerar la disponibilidad de las fuentes de calcio (Cuadro 4.13); así, el fosfato dicálcico tendió a dar una mayor digestibilidad del almidón en el rumen (Steele y Brink, 1983).
Tasa de digestión del almidón - Image 14
Los resultados de seis experimentos realizados por Steele y Brink (1983) se muestran en el Cuadro 4.14, donde se observa que en general la suplementación de calcio mejora la eficiencia, al reducir el consumo y mejorar la ganancia. Este aspecto debe tenerse presente durante la formulación de raciones para un corral de engorda.
Algunos experimentos indican que la digestibilidad puede incrementarse con la suplementación de minerales, lo cual solo se puede atribuir a una mayor actividad de los microorganismos del tracto gastrointestinal. Vázquez et al. (2011) reportan incrementos en la digestibilidad in vitro de 2 a 3% con Zn y Cu. A su vez, Sharma et al. (2004) suplementaron niveles de 110% de los requerimientos de Ca, P, S, Zn y Mn y encontraron incrementos en la digestibilidad de 10 a 17%. Ninguno de estos experimentos determinó el efecto en la digestión del almidón. Estos resultados indican que hay preguntas biológicas de importancia para identificar los cambios que se dan en la diversidad de la microbiota asociados a la digestión usando técnicas de biología molecular (Kim et al., 2014).
Tasa de digestión del almidón - Image 15
Comentarios
La tasa de digestión del almidón es el factor más importante a tener presente en el uso de granos en la engorda de corrales con dietas intensivas. Granos con alta tasa de fermentación pueden llevar a problemas de acidosis subaguda y menor eficiencia, mientras que granos de baja tasa de fermentación tendrán menor eficiencia en el animal, por lo que deberán considerarse los distintos procesos que pueden mejorar a aumentar la tasa de digestión de estos últimos. Cualquier cambio en la dieta o uso de aditivo debe evaluarse en términos de sus efectos en la tasa de digestión del almidón.
Parte del Libro "Alimentación de ganado bovino con dietas altas en grano" ISBN: 978-607-28-1031-0
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Autores:
German Mendoza
Universidad Autónoma Metropolitana - UAM (México)
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José Antonio Martínez García
Universidad Autónoma Metropolitana - UAM (México)
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Dr. Pedro A. Hernández G.
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German Mendoza
Universidad Autónoma Metropolitana - UAM (México)
20 de febrero de 2020

Estimado Sebastián

Se puede pensar en varios mecanismos de acción. Primero una deficiencia de N afecta la digestibilidad y la fermentación ruminal, dependiendo del tipo de dieta esto puede reducir el consumo por efectos físicos (en dietas basadas en forraje) o por cambios en un menor aporte de metabólicos que regulan el consumo como propionato, amigo ácidos (en dietas con menos forraje).
La regulación de consumo es un fenómeno muy complejo por lo que es importante checar que las raciones cumplan con el requerimiento de proteína (degradable y no degradase) para lograr la producción esperada (carne o leche).
Saludos
Germán

Umberto Francesa
15 de agosto de 2018
Excelente trabajo. Kp''s y Kd's son algo que siempre me ha interesado en examinar en raciones tropicales de ganado lechero en pastoreo intensivo; sin embargo, no tan fácil de predecir en condiciones, en donde el almidón de esas raciones (cereales y subproductos), van a tener fuertes interacciones con la variabilidad de los grasses existentes, a través del ciclo productivo anual de las plantas. Me gustaría saber, si han tenido alguna experiencia con el almidón de otras raíces tropicales como la yuca y el camote.
Abel Bogota Sarmiento
10 de mayo de 2020
Yo uso urea pura revuelta con papá silo de caña y concentrado hasta el momento no e tenido inconvenientes eso sí sin pasar de 70 gracias por animal
LUIS E. PEÑA
24 de abril de 2020
Yo uso el 1% de la ración, de urea diluida el agua, En la ceba de novillos,.
Vicente Valdivia Salgado
Universidad Católica Agropecuaria del Trópico Seco (UCATSE)
23 de abril de 2020
La utilización de urea en pastos de baja calidad es una opción interesante de suplementación en el trópico. Sin embargo, para potenciar la síntesis de proteína microbiano en el rumen que al final es el objetivo, se debe agregar una fuente de azufre. Esto porque las bacterias ruminales son ricas en aminoácidos azufrados. Si no se adiciona una fuente de azufre e subutiliza el suplemento.e En todas las fuentes de suplementación con nitrógeno no proteíco (NNP), La relación NNP:azufre debe de ser de 10;1
LUIS E. PEÑA
23 de abril de 2020
Actualmente yo uso el 1%de urea diluida el agua, en la ración alimenticia proporcionada a los novillos en ceba,
Rafael Angel Rodriguez  Picado
23 de abril de 2020
Suplementación con urea líquida, como fuente no proteica (NNP). La flora microbiana del rumen necesita como mínimo el 1% de Nitrógeno en la ración para una digestión adecuada de la fibra. Es frecuente encontrar valores inferiores a ese 1% de proteína cruda en nuestros pastos durante el año, especialmente en las épocas críticas (veranos y temporales), lo que reduce significativamente la actividad y multiplicación de la flora ruminal. La cantidad de amoníaco, fósforo, sodio, calcio y azufre, reducen la flora ruminal. Esta es la justificación del suministro continuo de melaza urea (melurea) para mantener el valor del 1% de nitrógeno ruminal. La urea es el producto final del metabolismo del nitrógeno de los mamíferos, incluyendo del hombre. Es muy soluble en agua e higroscópica si está expuesta a la humedad ambiental. Debido a su costo, disponibilidad en el mercado y tradición de uso en la alimentación de rumiantes por muchos países alrededor del mundo, la urea es la fuente nitrogenada con mayor contenido de nitrógeno (46%), que equivale a un 287% de proteína, el nitrato de amonio, NH4NO3, tiene un 33,5% de nitrógeno y el sulfato de amonio, (NH4 )2 S04 tiene un 21,5 de nitrógeno. ¿Por qué utilizar la urea? No tiene sentido suplementar con melaza pura (sin urea) porque las bacterias ruminales la prefieren que al pasto no tiene fibra, la urea sola es tóxica .solo se puede suministrar con mezclada con melaza. La urea es el primer compuesto orgánico sintetizado en el laboratorio (en el siglo XIX) que al ser ingerida por el rumiante, es hidrolizada por una enzima, la ureasa, en amoníaco y dióxido de carbono. El amoníaco liberado en el rumen se combina con los cetoácidos para formar aminoácidos de la proteína microbial, ése es el valor nutritivo del amoniaco. Si la ración contiene menos del 1% de nitrógeno la digestibilidad de la misma es muy baja por eso se justifica la suplementación de melaza con urea (mel-urea) para corregir la deficiencia de nitrógeno en la ración. Es contraproducente suplementar con melaza pura porque las bacterias ruminales prefieren digerir la melaza que el pasto. Es decir, es la razón de la suplementación con mel-urea. Cómo se mezcla la melaza y la urea para formar mel-urea? No se debe mezclar la urea en gránulos directamente con la melaza, primero, se disuelve la urea en agua porque la leche de vacas suplementada con urea se encuentran en la leche en polvo aparecen Para mezclar urea a un estañón de melaza ( Fotografía 1), se agrega 18 kg gránulos intactos de urea. Se conecta un compresor de inflar llantas a un tubo con agujeros, mezclando fuertemente, para obtener una solución homogénea.
JOSE R. NARANJO M.
23 de abril de 2020
Independientemente de la ingesta de carbohidratos, o fibra. siempre reincorporo muy pocas dosis de urea de uso agrícola, bien micronizada...a razón de 1/4 de tazita plástica de esas - la más pequeña - y ayuda a digerir mejor la fibra y su convertibilidad, sobre todo en tiempos de verano.
Sebastián Guzmán
20 de febrero de 2020
El deficit de nitrógeno en dietas concentradas disminuye el consumo... Cual es el mecanismo por el cual lo hace?
Oswaldo Flores Chacon
13 de febrero de 2019
Gracias por su informacion
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