Morfocinética ruminal

Para referirnos al rumen, se le debe considerar como un componente del estómago, el cual en los rumiantes está conformado por el Proventrículo que involucra al Retículo, Rumen y Omaso. Funcionalmente se considera al rumen y retículo como una sola unidad, por lo que se habla del Complejo Retículo-Rumen. El otro componente es elAbomaso o estómago glandular. El estómago corresponde a la mayor dilatación del tubo digestivo, dispuesto para efectuar los procesos metabólicos propios de la digestión microbiana y química.

El estómago se extiende desde el esófago cranealmente, hasta el inicio del duodeno a nivel de píloro. En volumen ocupa casi el 75 % de la cavidad abdominal, situado principalmente al lado izquierdo del plano medio, si bien puede desplazarse hacia el lado derecho, especialmente en sus porciones más posteriores, dependiendo del grado de repleción. El retículo es de ubicación más craneal, en contacto con el diafragma. El omaso se ubica hacia la derecha, en tanto que el abomaso se sitúa sobre la pared abdominal ventral, ubicado bajo el retículo y el rumen, para flectarse hacia el lado derecho. (Figuras 1 y 2).

Figura 1. Vista lateral izquierda del abdomen (Popesko 1979).

Externamente las distintas porciones presentan una división manifiesta, dada por surcos o constricciones, e internamente por características propias de la mucosa. Se define al estómago del bovino como multilocular o policavitario por sus cuatro compartimentos, y se considera como compuesto porque presenta una parte aglandular (Retículo-Rumen, Omaso) y una parte glandular (Abomaso).

Figura 2. Vista derecha del abdomen (Popesko 1979).

Existen internamente orificios de comunicación entre las partes, que reciben los nombres de Orificio rúmino-reticular (comunicación entre rumen y retículo), Orificio retículo-omasal (comunicación entre retículo y omaso) y Orificio omaso-abomasal (comunicaciónentre omaso y abomaso). Internamente también se encuentran Surcos, tales como el Surco ventricular, el cual es dividido por los orificios en Surco reticular, Surco omasal y Surco abomasal (Figura 3).

Figura 3. Corte transversal por el rumen, con vista a la desembocadura esofágica (Popesko 1979).

La conformación de las paredes del estómago en general y del rumen en particular, está determinada por la presencia de tres capas de características propias, las cuales, desde la más externa hacia el interior, corresponden a: capa serosa, capa muscular y capa mucosa.

Capa o túnica serosa.Representa al revestimiento peritoneal que recubre completamente al órgano, con la sola excepción de aquellas áreas donde se fija íntimamente al diafragma. La membrana serosa corresponde a un epitelio simple, con actividad secretora que protege y permite humectar las superficies que reviste, permitiendo así un fácil deslizamiento de las vísceras abdominales. Este revestimiento seroso se continúa proyectándose en los pliegues que se desprenden del rumen y que van a constituir el Omento mayor.

Túnica muscular. Es más compleja, ya que presenta en su composición la presencia de fibras longitudinales, circulares y oblicuas que se disponen de manera variable según la zona ruminal, para así permitir la motilidad gástrica característica de los rumiantes.

Túnica mucosa. Corresponde al revestimiento interno del rumen que se presenta distinto de los otros compartimentos del estómago rumiante. La mucosa ruminal se caracteriza por la presencia de vellosidades que permiten establecer el contacto con el contenido ruminal, sea éste el alimento contenido, la flora microbiana, como también los productos del metabolismo ruminal. Se debe recordar que la mucosa ruminal es aglandular, es decir, no produce secreciones a incorporar al contenido, pero sí es manifiesta su capacidad de absorción que permite captar productos del metabolismo e incorporarlos al torrente circulatorio. También es preciso mencionar que en aquellas zonas donde externamente se presentan los surcos ruminales, internamente están representados por los pilares ruminales (serán explicados más adelante) los cuales se evidencian desprovistos de vellosidades y que concentran en su interior abundante actividad contráctil que facilitan la motilidad gástrica.

La capacidad ruminal es variable según raza y tamaño, de 100 a 150 litros en adultos. Para el retículo-rumen esta capacidad es de 110 – 235 lts, representando un 84% de la capacidad total del estómago. A su vez el abomaso tiene una capacidad de 10 – 20 L.

Hay notables variaciones, tanto en forma como en capacidad, de los distintos compartimentos gástricos, según la edad del animal. Esto va cambiando en los primeros días, semanas, meses. Especialmente notables son los cambios de tamaño de rumen y abomaso, en función de su cambio de condición alimentaria desde lactante a rumiante.

Se debe dejar en claro que el retículo-rumen nunca se usa o llena en toda su capacidad.

En el adulto, involucra la realización de procesos de tipo físico, químicos y biológicos. Al interior del retículo-rumen hay bacterias y protozoos, que junto con los procesos de almacenamiento, fermentación, regurgitación, remasticación e insalivación, facilitan la digestión del alimento para que continúe hacia el omaso y abomaso. 

En el lactante, la leche pasa directamente desde la desembocadura del esófago hacia el abomaso a través del surco ventricular (mal llamada gotera esofágica), sin depositarse en el rumen.

Para hacer una descripción adecuada de esta porción anatómica, es preciso considerarla desde un punto de vista funcional y es por ello que se hace necesario referirse a ella como el complejo Retículo-Rumen (Figura 4).

Es la parte menor del conjunto retículo-rumen y es el de ubicación más craneal. En su conformación externa se describe la presencia de dos caras, dos curvaturas y un fondo:

Cara diafragmática. Es convexa, en contacto con el diafragma, hígado y se proyecta hacia el rumen.

Cara visceral. Es aplanada y toma contacto con el atrio ruminal.

Curvatura mayor: Hacia la izquierda y ventralmente.

Curvatura menor: Hacia la derecha y algo dorsalmente.

Fondo del retículo. Es redondeado y está en contacto con el diafragma y proyectado hacia el cartílago xifoides.

En general se relaciona hacia la derecha con el lóbulo izquierdo del hígado, el omaso y abomaso. A la izquierda con el diafragma y variablemente, con el extremo ventral del bazo.

Figura 4. Vista izquierda y derecha del rumen (Popesko 1979).

El rumen es una formación sacular, ovoidea que presenta dos caras, dos curvaturas y dos extremos:

Cara parietal. Es convexa, ubicada al lado izquierdo del plano medio. Toma contacto con el diafragma, pared abdominal izquierda, piso del abdomen y bazo.

Cara visceral. Ubicada hacia la derecha del plano medio. Toma contacto con el hígado, intestino, páncreas, riñón izquierdo, aorta abdominal, vena cava caudal y útero.

Curvatura dorsal. Se encuentra contra el diafragma y musculatura del techo de la cavidad abdominal hasta la cuarta vértebra lumbar.

Curvatura ventral. Sigue la convexidad del piso de la cavidad abdominal.

Extremo craneal. Es redondeado e incluye la continuidad del retículo-rumen.

Extremo caudal. Tiene relación con el intestino, útero y la vejiga.

La división de la superficie externa está determinada por la presencia de surcos:

Dos surcos longitudinales. Izquierdo y derecho que recorren las respectivas caras ruminales.

Dos surcos transversos. Craneal y caudal, de carácter profundo y que dividen los extremos respectivos.

Estos cuatro surcos, al estar conectados entre sí, delimitan la formación de dos sacos: un saco dorsal del rumen, más largo y a la izquierda delplano medio; y un saco ventral del rumen, ubicado más hacia la derechadel plano medio.

El surco transverso craneal establece externamente la separación entre el atrio ruminal y el receso ruminal (saco ciego ventral craneal). El retículo se comunica con el atrio ruminal, que es parte del gran saco dorsal del rumen.

El surco retículo-ruminal demarca la separación del retículo y el rumen. El surco transverso caudal, en la parte posterior del rumen, permite establecer la separación de los sacos ciegos caudodorsal y caudoventral.

El rumen presenta otros surcos que dividen su superficie, éstos son:

Surcos coronarios dorsal y ventral. Se originan del extremo caudal de los surcos longitudinales y permiten delimitar los sacos ciegos antes mencionados.

Surcos accesorios izquierdo y derecho. El izquierdo está proyectado sobre el saco dorsal y abarca poco trecho. El derecho es más desarrollado y la zona comprendida entre él y el surco longitudinal derecho se denomina Insularuminal.

En general en los surcos se alojan vasos sanguíneos, vasos linfáticos, nódulos linfáticos, nervios y grasa, que recorren el sistema digestivo.

En la primera porción, próximo a la unión del retículo con el atrio ruminal, existe una hendidura de 2 a 3 cm de longitud que corresponde a la llegada o terminación del esófago a través del cardias. Una vez dentro del retículo-rumen, el espacio total se divide en cuatro cavidades; cavidad del retículo, del atrio ruminal, del saco ruminal dorsal y del saco ruminal ventral. Entre las cavidades del retículo y del atrio se encuentra el pliegue retículo-ruminal y la comunicación entre ellas se realiza a través del orificio retículo-ruminal. La cavidad del saco ventral contiene el receso ruminal (Figura 5).

Figura 5. Proyección del interior del retículo-rumen (Popesko 1979).

Las divisiones internas están determinadas por la presencia de los pilares ruminales, que son pliegues oengrosamientos de la pared por acúmulo de fibras musculares lisas.

Estos pilares, externamente corresponden a los surcos ruminales, así tenemos:

Pilar longitudinal derecho.

Pilar longitudinal izquierdo.

Pilar craneal. Se continúa caudalmente por ambos lados por los longitudinales.

Pilar caudal. Más horizontal, que delimita los sacos ciegos caudales.

Pilares coronarios. Dorsales, que no se unen entre sí y ventrales, que delimitan cranealmente los sacos ciegos ventrales.

La comunicación entre el saco ruminal dorsal y ventral está determinada por el espacio que queda entre los pilares craneal, caudal y longitudinales, constituyendo el Anillo ruminal que juega un rol importante enla motilidad gástrica.

La mucosa ruminal es de una coloración pálida pero que con la acción de los pigmentos vegetales adquiere un color marrón (excepto en los pilares). En el rumen hay papilas desarrolladas de forma y tamaño variables.

Circulación arterial.Hacia la cavidad abdominal es provista por la A. aorta abdominal y sus ramas. El tronco principal, la A. celiaca (impar), irriga el estómago, bazo e hígado, mediante sus ramas A. gástrica izquierda, esplénica y hepática, respectivamente.

Drenaje venoso. La sangre que sale del estómago, bazo, intestino y páncreas, llega al hígado por la vía del sistemaporta hepático, antes de regresar a la circulación general venosa (V. cava caudal). La sangre drenada desde el estómago va a llegar a la Vena portahepática, que penetra al hígado e inmediatamente se arboriza en venas de diámetro cada vez mas pequeño, hasta terminar en los sinusoides hepáticos (red capilar del hígado). De los capilares hepáticos se forman las venas hepáticas, que tributan directamente en la vena cava caudal.

Drenaje linfático. Desde el rumen se inician a nivel de los capilares linfáticos que se distribuyen por gran parte de la pared ruminal y que convergen como vasos aferentes hacia pequeños nódulos linfáticos (Lnn), ubicados en relación a los surcos ruminales. Éstos corresponden a los Lnn atriales, ruminales derechos (los más abundantes), izquierdos, craneales y otros más pequeños, todos ellos pertenecientes al Centro linfático celíaco cuyos vasos eferentes se dirigen hacia el Tronco gástrico, o al Tronco visceral, o bien, directamente a la Cisterna del quilo que lo conducirá hacia lacirculación general.

Inervación parasimpática. La inervación es provista por el Sistema Nervioso Autónomo, representado a este nivel por el N. vago (X par craneano), uno de los más largos del organismo, llevando fibras parasimpáticas al corazón, pulmones y vísceras abdominales. A nivel abdominal accede a través de los troncos vagales dorsal y ventral que ocupan las respectivas posiciones en relación al esófago, a su paso por el hiato esofágico, para luego distribuirse hacia las diversas porciones de las vísceras abdominales.

Inervación simpática. La inervación simpática llega a través los nervios constituyentes de la cadena laterovertebral que acceden a la cavidad abdominal a través del hiato aórtico y de ahí se desprenden los nervios esplácnicos, que llegan a la Arteria celíaca, constituyendo el plexo celíaco, alcanzando hasta las vísceras que ella irriga, incluido el rumen.

El retículo debe ser considerado como el rector o marcapaso de la motilidad del retículo-rumen, como también del estómago en su totalidad. El ciclo de movimientos del retículo-rumen puede considerarse básicamente compuesto por una contracción bifásica del retículo- una contracción sigue a otra- seguida por una contracción del saco dorsal del rumen, y por último, la contracción del saco ventral del rumen, pudiendo repetirse las dos últimas.

La motilidad se puede explicar, en forma más detallada de la siguiente forma:

1. El ciclo retículoruminal se inicia con la contracción bifásica del retículo y del pliegue retículo-ruminal, cuyo resultadoes la reducción de la capacidad del retículo. La consecuencia de esto es que casi todo su contenido se desplaza -pasando sobre el borde del pliegue retículo-ruminal- al interior del atrio ruminal, cuya capacidad se encuentra aumentada por la relajación de él en ese momento.

2. El extremo ventral del atrio ruminal avanza en sentido ventrocraneal, ocupando el espacio dejado por el retículo mientras dura su contracción. Los bolos alimenticios deglutidos, que llegan al retículo, son forzados desde el retículo al atrio ruminal, ya que el primero se encuentra contraído.

3. Durante la contracción subsiguiente del atrio ruminal, el extremo ventral deéste se eleva hasta la altura del borde del pliegue retículo-ruminal. Así el contenido fluye en sentido retrógrado, sobre el pliegue retículo-ruminal hacia el interior del retículo, relajado en ese instante, mientras que el material de bajo peso específico es forzado sobre el pilar anterior del rumen, a la cavidad de éste.

En esta forma, las contracciones alternadas del retículo y del atrio ruminal separan al líquido en que se encuentran suspendidas partículas alimenticias, del material tosco o pasto.

4. Durante la contracción del saco dorsal del rumen la cúpula gaseosa sedesplaza cranealmente al retículo relajado, por lo que puede producirse la eructación. Las paredes del saco dorsal del rumen se contraen ventralmente, en sentido del contenido sólido, y simultáneamente los pilares avanzan dorsalmente mientras se contraen hasta formar claramente un anillo. Como consecuencia de ello la masa sólida del saco dorsal es estrujada y rotada lentamente, permitiendo que las partículas pequeñas se desprendan de la masa sólida para pasar al saco ventral del rumen.

5. Durante la contracción del saco ventral del rumen, que viene acontinuación, no se produce una reducción apreciable de su cavidad. Sin embargo, el anillo formado por los pilares se desplaza ventralmente. Cuando ocurre esto, una parte del contenido fluido y las partículas que flotan en él, pasan al atrio ruminal por encima del pilar anterior. Durante la contracción subsiguiente del saco ciego caudoventral, la burbuja de gas contenida en él es expelida al saco dorsal, al mismo tiempo que cantidades pequeñas de su contenido son desplazadas al saco ventral del rumen.

6. La segunda contracción del saco dorsal del rumen, cuando ésta ocurre,se inicia durante la relajación del saco ciego caudoventral. La cúpula gaseosa del saco dorsal escapa parcialmente al saco ciego caudoventral, ya relajado, y otra parte va hacia el cardias, por lo que nuevamente se puede producir la eructación. La segunda contracción delsaco ventral del rumen tiene, sobre el contenido, el mismo efecto que la primera.

¿Cómo las partes toscas del alimento pueden volver del saco dorsal del rumen al retículo para luego ser objeto de la rumia? Algunas partículas groseras del alimento vuelven directamente desde el saco dorsal del rumen a la parte superior del retículo, cuando éste se encuentra relajado durante la primera contracción del saco dorsal. Sin embargo, estas partículas son llevadas de vuelta al saco dorsal por las contracciones siguientes del retículo y del atrio ruminal. Partículas alimenticias son llevadas del saco dorsal al saco ventral, y de éste vuelven al atrio ruminal y al retículo. Mientras las partículas pequeñas son forzadas desde el fondo del retículo al omaso, las partículas más grandes del retículo son devueltas a la boca para ser remasticadas.

7. La regurgitación como parte del ciclo de motilidad del retículo-rumen. Al finalizar el ciclo de los movimientos del retículo-rumen, antes descrito, se produce aparte una "contracción de regurgitación". En el punto máximo de esta contracción del retículo, una parte del contenido líquido -con partículas en suspensión- pasa desde la parte más baja del retículo al esófago, donde es estrujado inmediatamente, de manera que la fracción líquida de ese bolo vuelve al retículo por dos redegluciones. La parte sólida del material regurgitado es remasticada y luego redeglutida en 2-4 bolos. El último material remasticado es tragado antes que termine el ciclo retículo-ruminal.

Luego de un corto descanso de 5 a 6 segundos un nuevo bolo es regurgitado, como resultado de otra contracción de regurgitación, contracción del retículo que se produce inmediatamente antes del inicio del siguiente ciclo de movimiento del retículo-rumen.