Los taninos como alternativa homeostática en los rumiantes (parte I)

En los países tropicales existe una fuerte demanda de productos de origen animal. Los rumiantes pueden cumplir un importante rol para suplir esta demanda convirtiéndose en una fuente importante de ingresos para los productores (Stürm et ál., 2007). Infortunadamente, los sistemas de producción ganaderos en estos países tienen serios problemas que los hacen poco competitivos. En este sentido, la escasa disponibilidad de forrajes nativos, el alto contenido de fibra y la baja calidad de los mismos representan, quizá, la principal limitante en estos sistemas de producción, especialmente en regiones con suelos ácidos, de baja fertilidad y con largos períodos de sequía (Tiemann et ál., 2008).

Las plantas leguminosas con alto contenido de proteínas han sido sugeridas como recursos promisorios para contrarrestar las deficiencias nutricionales que caracterizan los forrajes de los países tropicales como Colombia. Esta alternativa ha suscitado un interés cada vez mayor por integrar estos recursos a la dieta de los rumiantes (Hess et ál., 2006), dado el crecimiento rápido de estas plantas, el alto contenido de proteínas, la buena tolerancia por parte de los animales y los beneficios potenciales; en general, sobre la dieta y la salud de los animales. Adicionalmente, son fijadoras de nitrógeno (N), lo cual reduce o elimina la necesidad de usar fertilizantes nitrogenados en estas regiones. Infortunadamente, muchas plantas leguminosas tropicales se caracterizan por sus altas concentraciones de taninos condensados (TC) que tienen alta afinidad por las proteínas, carbohidratos y otros constituyentes de las plantas, afectando notablemente la digestibilidad de los nutrientes (Waghorn, 2007, Tiemann et ál., 2008). Sin embargo, los efectos negativos sobre la digestibilidad dependen de la concentración de taninos en las plantas, que no guarda un patrón común en estas. Concentraciones entre 2% y 4% de materia seca son consideradas óptimas para la obtención de beneficios de estas plantas.

Los compuestos polifenólicos son sustancias ampliamente distribuidas en las plantas, estando a menudo presentes en la dieta de los herbívoros. De estos compuestos, los dos principales grupos polifenólicos, aparte de la lignina, son los taninos condensados y los taninos hidrolizables, los cuales pueden tener efectos tóxicos y antinutricionales o benéficos en el animal (Lowry et ál., 1996, citado por Vitti et al., 2005; McSweeney et ál., 2001). Los taninos se han empleado para preservar la piel de animales destinada a la producción de cuero y para dar astringencia a cierto tipo de bebidas, como el té y el vino (Waghorn, 2007). Conviene anotar que la astringencia es la medida de capacidad para unirse y precipitar proteínas o la capacidad para afectar cambios en la actividad enzimática.

Los taninos de plantas son compuestos fenólicos de naturaleza compleja presentes en una gran variedad de plantas en altas concentraciones y se caracterizan por su capacidad para reaccionar con macromoléculas y proteínas solubles de forrajes durante el paso a través del rumen (Bueno et ál., 2008; Kariuki y Norton, 2008), dependiendo de su estructura química y de su peso molecular. Se unen a proteínas de diferente origen como plantas, saliva, tejidos, enzimas de los huéspedes y microbios del rumen e intestino (Animut et ál., 2007). Pertenecen a los flavonoides, lo que significa que hacen parte de una de las clases más importantes nutricionalmente, entre las que se incluyen las proantocianidinas, las antocianinas y las isoflavonas. Los taninos son moléculas de alto peso molecular y tienen propiedades para precipitar sustancias como proteínas, alcaloides, ácidos nucleicos, esteroides, saponinas y carbohidratos.

Los taninos se encuentran extensamente distribuidos en las plantas dicotiledóneas, en especial en las leguminosas, capaces de afectar el comportamiento animal. También se encuentran en frutas, árboles y en otras especies, como el sorgo y el maíz, empleadas con frecuencia en la alimentación de bovinos (Provenza et ál., 2000; Min et ál., 2003; Otero e Hidalgo, 2004). Aunque su papel en el metabolismo de las plantas es desconocido, recientemente se han planteado hipótesis acerca de su función en los procesos digestivos de los animales rumiantes.

Diversos factores influyen en la cantidad y clase de taninos que una planta puede sintetizar: la genética y especie de la planta, las condiciones climáticas como la temperatura, la fertilidad del suelo, el estado de desarrollo, el cultivo, el corte y el estado de crecimiento de la planta determinan la concentración de taninos en las plantas. En consecuencia, para determinar dietas particulares e identificar los efectos nutricionales de los taninos en los animales, es necesario cuantificar estos factores y conocer la estructura química y la fisiología del animal objeto de estudio (Stürm et ál., 2007; Bueno et ál., 2008).

De acuerdo con los resultados de diversos estudios, se ha demostrado la notable variabilidad de la concentración de taninos en las plantas, siendo mayor en forrajes leguminosos templados que en forrajes tropicales (Norton, 1999).

Según el grupo biosintético al que pertenecen, los taninos se dividen en:

a) Taninos condensados (TC) o proantocianidinas, los cuales son polímeros flavonoides que pueden ser oxidativamente degradados en ácido a antocianidinas.

b) Taninos hidrolizables (TH), que son derivados de los ácidos gálico y elágico.

c) Florotaninos, los cuales se encuentran especialmente en algas pardas (figura 1).

Los TH son moléculas que tienenun carbohidrato en posición central, generalmente de glucosa, cuyos grupos hidroxilos son esterificados con grupos fenólicos como los ácidos gálico o elágico.

Presentan bajo peso molecular (500-3.000), son más solubles en agua que los TC y se concentran principalmente en las vainas de las frutas y en las hojas de los árboles. Los productos de degradación de los TH, a diferencia de los taninos condensados, pueden absorberse en el intestino delgado y ser potencialmente tóxicos para estos rumiantes, especialmente cuando se suministran en grandes cantidades sin el suficiente tiempo de adaptación de la flora microbial (Min et ál., 2003).

Los pocos estudios realizados tanto in vitro como in vivo sobre la degradación y con productos de degradación de los TH, se han orientado a indagar sobre los efectos tóxicos de estos en vez de la provisión de nutrientes de los mismos (Waghorn y McNabb, 2003; Rubansa et ál., 2005). Esta situación sugiere que la investigación debe focalizarse en identificar los efectos reales de los taninos en el valor nutritivo y los factores que influyen en sus concentraciones (Romero et ál., 2000). Estos compuestos, además, se degradan rápidamente en grupos fenólicos pequeños, sin capacidad para unirse con las proteínas posteriormente.

Los TC o proantocianidinas, por el contrario, son más comunes y se encuentran difundidos en leguminosas, árboles y arbustos. Son estructuralmente complejos de oligómeros y polímeros de unidades flavonoides (flavan-3-ol, flavan-3,4-diol y biflavanes) unidos mediante enlace carbono-carbono, y no son susceptibles de degradación enzimática anaeróbica. Normalmente se encuentran en las vacuolas de las células y en las paredes celulares de las plantas (figura 2). Estos taninos interactúan bastante en la nutrición de los rumiantes debido a su alta capacidad para ligarse a las proteínas de los forrajes en el rumen luego de la masticación (Andrabi et al., 2005; Stürn et ál., 2007) y a su capacidad para reducir la degradación de proteínas y mejorar su comportamiento cuando las concentraciones de proteína cruda (PC) de la dieta exceden los requerimientos (Provenza et ál., 2000). Sin embargo, cuando las concentraciones de PC en la dieta son bajas y las concentraciones de fibra son altas, los taninos pueden fácilmente tener efectos perjudiciales (Rojas et ál., 2006).

Diversas hipótesis (Vicari y Bazely, 1993, citados por McSweeney et ál., 2007; Waghorn, 2007) señalan que los TC son empleados por las plantas como mecanismo de defensa contra herbívoros y contra patógenos, para la conservación de la energía (para la movilización en caso de necesidad) y para la conservación del nitrógeno, particularmente en ecosistemas de baja fertilidad, pues los TC incrementan siempre el nitrógeno contenido en las heces y reducen la excreción del nitrógeno urinario (Waghorn y McNabb, 2003).

En general, existen evidencias que los TC mejoran la ganancia de peso, la producción de lana y la eficiencia reproductiva en rumiantes alimentados con forrajes de regiones templadas y reducen el impacto del parasitismo gastrointestinal (Nguyen et ál., 2005; Alonso, et ál., 2008). Estos impactos han orientado las investigaciones a definir la estructura química de los TC, identificar las rutas sintéticas, y especialmente, entender la regulación de la expresión de los TC en los follajes (Warghorn, 2007). Sin embargo, la respuesta de los animales a la ingestión de TC depende de la concentración de estos en las plantas, pues plantas con concentraciones de TC entre el 5% y 10% de la MS reducen el consumo y la digestibilidad del forraje, mientras que concentraciones comprendidas entre 2% y 4% de la MS favorecen la absorción intestinal de las proteínas debido a la disminución de la proteólisis por parte de la microflora ruminal (Otero e Hidalgo, 2004).

Tiemann et ál. (2006) evaluaron in vitro el efecto de diferentes concentraciones de taninos provenientes de cuatro leguminosas tropicales sobre la dinámica de la fermentación ruminal. Observaron que los TC de Calliandra calothyrsus tuvieron un efecto más negativo sobre la fermentación que los de Flemingia macrophylla y Leucaena leucocephala, postulando que las diferencias de los efectos podían explicarse a partir de la composición química de los TC en estas leguminosas.

Ahora bien, se sabe que el polietilen glycol (PEG) se une a los taninos, posibilitando el incremento de la disponibilidad de los macronutrientes. También se ha observado que animales de diferentes especies como ovinos, caprinos y bovinos, incrementan el consumo de plantas con taninos cuando son suplementados con PEG (Prichard et ál., 1988, y Titus et al., 1999, citados por Provenza et ál., 2008). Debido a la fuerte respuesta al suplemento de PEG, los animales pueden regular su consumo cuando se les suministran dietas con altos contenidos de taninos, pues se especula que los animales pueden consumir alimentos que atenúen o contrarresten los efectos adversos de los alimentos con taninos.

Para corroborar lo anterior, Provenza et al. (2008) condujeron dos experimentos para indagar, por una parte, si la cantidad de PEG afectaba el consumo de una planta (quebracho) que contenía 20% de taninos, y por otra, averiguar si los corderos se regulaban en el consumo de PEG cuando comían una ración que contenía 0, 5, 10, 15 o 20% de tanino. Los resultados demostraron que: a) existió una relación positiva entre la cantidad de PEG ingerido y el consumo de planta y tanino (P= 0,0001); b) los corderos que consumieron una dieta alta en taninos consumieron más PEG que el grupo control (P= .03); c) los corderos que consumieron una dieta con 20% de tanino, consumieron más PEG que los del grupo control; d) el tanino limitó el consumo de la dieta, pero el PEG atenuó la respuesta a un mayor grado (P= 0,065); e) tan pronto se les quitó la ración con tanino, los animales que primero habían consumido raciones con 20% de tanino consumieron más PEG que los corderos de otras raciones (P= 0,0075).

Una de las plantas que más efectos tóxicos ha exhibido en los animales es la Acacia angustissima, una leguminosa tropical originaria de América central, no obstante sus potencialidades como suplemento proteínico para mejorar la nutricional ruminal.