INTRODUCCIÓN
El tracto gastrointestinal del bovino recién nacido sufre apreciables cambios entre el nacimiento y el momento a los cuales el rumen se hace funcional. Factores tales como, calidad, cantidad y forma física de la dieta, determinan el desarrollo y diferenciación de los compartimentos del aparato digestivo. El acceso a alimento sólido desde temprana edad estimula el desarrollo del retículo-rumen. La estructura ruminal está compuesta de tejido que se queratiniza sobre la superficie (McGAVIN & MORRILL, 1976) y al nacimiento se observan múltiples y rudimentarias papilas que miden entre 1 y 2,6 mm (TAMATE et al., 1962). La textura del alimento sólido (tamaño de partículas) afecta el desarrollo papilar, reportando diversos autores (McGAVIN & MORRILL y GREENWOOD et al., 1997) que la dieta sólida finamente molida favorecería la queratinización de las papilas.
Además, la cantidad, calidad y tiempo de suministro de dieta líquida regulan el consumo de alimento sólido y los cambios funcionales de los compartimientos del estómago. El suministro de dietas líquidas en cantidades restringidas favorecería el temprano consumo de alimento sólido, como así también el desarrollo temprano del retículo-rumen (PLAZA & HERNÁNDEZ, 1994). La calidad de los sustitutos lácteos también afectaría el desarrollo de los compartimientos del estómago.
El objetivo del presente trabajo fue evaluar cambios en el desarrollo anátomo-histológico del estómago de terneros lactantes alimentados con cantidades restringidas de dos sustitutos lácteos de diferente calidad, entre los 5 y 50 días de vida.
MATERIAL Y MÉTODO
Se trabajó con un total de 18 terneros machos (9 en cada tratamiento) de raza Holando Argentino, a los que se les suministró una dieta consistente en 240g de sustituto lácteo por toma, en 2 tomas diarias durante 45 días, alimento concentrado iniciador ad libitum, forraje fresco y agua durante los 50 días. Los terneros lactantes fueron alimentados con dos sustitutos lácteos (tratamientos, según Tabla I) con diferente porcentaje de proporción láctea en su formulación.
Tabla I: Características de la dieta líquida y sólida.
Para la evaluación anatómica se muestrearon 6 terneros, seleccionados para cada fecha y tratamiento, a los 18, 41 y 50 días de tratamiento, tomando en cada una de ellos un ternero para cada tratamiento. Además, se realizó la misma evaluación anatómica a un ternero recién nacido. La evaluación consistió en efectuar mediciones de longitud (con las cuales se calculó la capacidad neta del estómago y sus cavidades); de peso, con contenido y vacío, y el peso de la digesta de los distintos compartimentos del estómago. Además, se calcularon la capacidad relativa de los compar-timentos del estómago en relación a la capacidad total; la capacidad relativa del abomaso y rumen en relación al total del contenido de la ingesta; y el peso relativo del estómago en relación al peso total.
Para la evaluación histológica se obtuvieron muestras de rumen, red y omaso, evaluándose la longitud de las papilas y el espesor del epitelio. Las muestras se fijaron en formol bufferado al 10% y procesadas con técnicas histológicas de rutina. Los cortes obtenidos fueron coloreados con H y E /floxina. Para el análisis de los cortes se utilizó un microscópio Olympus, con ocular graduado y objetivo 4x.
Para poder realizar las mediciones histológicas en forma adecuada, y comparar en las distintas categorías de terneros, las mediciones se realizaron en las papilas principales, cuya contextura era evaluada por su mayor longitud. Esta distinción se realizó debido a que en un mismo ternero, se observan papilas principales y papilas secundarias de distinto desarrollo.
La evaluación estadística se realizó mediante los cálculos del test análisis de varianza (ANDEVA), estableciéndose los valores comparativos para cada una de las categorías testeadas, realizándose los cálculos y los contrastes para los valores hallados.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Evidencias anatómicas: La capacidad relativa del rumen fue mayor para el tratamiento B en las primeras dos fechas de muestreo, comparada con el tratamiento A. El omaso, en el tratamiento B, presenta una tendencia de incremento en la capacidad relativa a medida que avanza el período de tratamiento (Tabla II). En relación inversa, se observa que el abomaso disminuye su capacidad relativa en ambos tratamientos, siendo menor el porcentaje durante todo el período para el tratamiento B. Por otra parte, WATTIAUX (1997), cita porcentajes de 80, 7, 8 y 5 para el rumen, abomaso, omaso y retículo, respectivamente; para terneros que rumian y obtienen la mayoría de la energía y proteína de la fermentación ruminal. Estos valores coinciden con los observados en los terneros ya deslechados (día 50 de tratamiento). En crianzas artificiales pastoriles con terneros alimentados con leche como dieta líquida, se obtuvieron resultados comparables al tratamiento A (LANDI, 1989).
Tabla II. Capacidad relativa del estómago (%) de terneros en ambos tratamientos.
Al comparar el peso del estómago vacío y lleno, en el tratamiento "A" se observa que los terneros llegan al día 50 con mayor peso total, tanto del estómago vacío como con ingesta, siendo dicha evolución más sostenida y tendiendo a incrementarse, mientras que en el tratamiento "B" la evolución es menor (Fig. 1).
Fig. 1. Evolución del peso del estómago en terneros alimentados con dieta A, B.
Los resultados obtenidos para el peso relativo del estómago, en ambos tratamientos son similares al término de la fase experimental (Tabla III).
Tabla III. Evolución del peso relativo del estómago a diferentes edades.
En el tratamiento "B" el rumen presentó mayor capacidad neta, probablemente por existir acúmulo de gas o mayor dilatación del compartimento, pero menor capacidad de contenido sólido, incrementándose su capacidad a lo largo de los días 18, 41 y 50 (Fig. 2).
Fig. 2. Evolución de la capacidad del rumen en terneras alimentadas con sustitutos A y B.
En cuanto a la capacidad relativa del rumen en el tratamiento "A", presenta un mayor porcentaje (52%) en relación al B (48%), al finalizar la fase experimental.
El retículo en el tratamiento "A" presenta la capacidad neta y la capacidad del contenido sólido con valores considerablemente más altos que los obtenidos en el tratamiento "B" (P< 0,05) (Fig. 3). Al analizar la capacidad relativa en valores absolutos, no se observaron diferencias apreciables en ambos tratamientos.
Fig. 3. Evolución de la capacidad del retículo en terneros alimentados con sustitutos A y B
El omaso en el tratamiento "B" presenta mayor capacidad neta que en el tratamiento A (Fig. 4). La capacidad de contenido sólido no fue posible evaluarla debido a que se hallaba dentro de las láminas primarias, secundarias y terciarias, siendo difícil su extracción.
Fig. 4. Evolución de la capacidad del omaso en terneros alimentados con sustituto A y B
Fig. 5. Evolución de la capacidad del abomaso en terneros alimentados con sustituto A y B
El abomaso en el tratamiento "A" presenta una mayor capacidad neta y de contenido sólido para todas las edades, comparado con el B. A los 18 días de edad se observa un menor desarrollo en B, comparable al recién nacido. Los resultados obtenidos para la capacidad relativa del abomaso se muestran en la Tabla IV.
Tabla IV. Evolución de la capacidad relativa del abomaso a diferentes edades.
Fig. 6. Corte histológico de la Red mostrando el desarrollo de la papila primaria. Ternero de 18 días, perteneciente al tratamiento A. H/E-F. 4x.
Fig. 7. Corte histológico de la Red mostrando el desarrollo de la papila primaria. Ternero de 18 días, perteneciente al tratamiento B. H/E-F. 4x.
El abomaso en el tratamiento A presenta una mayor capacidad relativa a temprana edad, si bien a los 50 días se invierte en relación al tratamiento B (Tabla IV). La mayor calidad de la dieta líquida favorecería el desarrollo temprano del abomaso (18 días) y de los estómagos a los 50 días.
Evaluación histológica: Los resultados obtenidos de las muestras de los estómagos de los terneros, se observan en las siguientes Tablas:
Estos datos resultaron al promediar las mediciones realizadas en las diferentes porciones muestreadas y tomando distintos campos al azar.
Se observó a los 18 días de edad, que la longitud de las papilas de la mucosa del rumen era mayor con el tratamiento "A"; a los 50 días la relación en la longitud se invierte a favor del tratamiento "B" (Tabla V). La mayor solubilidad en la dieta líquida de A y su mayor calidad favorecería el desarrollo temprano de las papilas en el estómago. A mayor edad la longitud de las papilas en el rumen resutó menor en el tratamiento A, comparando con el B. Resultados similares fueron obtenidos por (RODRÍGUEZ, 1992) explicado, en parte, por un menor contenido de fibra (FDN) en la dieta.
Tabla V. Mediciones de longitud de las papilas del estómago de terneros en ambos tratamientos (mm)
La longitud de las papilas de la red y del omaso se incrementa a favor del tratamiento "A", a los 50 días.
En la Tabla VI, en el tratamiento "A" el espesor del epitelio del rumen se vió incrementado a los 18 y 41 días, siendo al inicio del tratamiento el mayor desarrollo de las papilas. También se observó que el espesor a los 50 días en ambos tratamientos tendía a equipararse.
Tabla VI. Mediciones del espesor del epitelio del estómago en ambos tratamientos (µ).
Resultados de la evaluación biológica del trabajo se observan en la Tabla VII.
Tabla VII. Consumo de concentrado y ganancia de peso vivo.
La ganancia de peso vivo y el peso vivo a las edades de muestreo registró mayores valores para el tratamiento A, si bien sólo fue significativo (P<0,05), el consumo total de concentrado, comparado con el tratamiento B. La mayor calidad del la dieta líquida en el tratamiento A favoreció el consumo temprano de alimento sólido.
CONCLUSIONES
El mayor consumo de alimento concentrado para los terneros alimentados con la dieta líquida de mejor calidad, favorecería la evolución del peso del estómago lleno y vacío, la capacidad del contenido de sólidos del rumen y, principalmente, la evolución de la capacidad neta y del contenido sólido del retículo. Si bien, a los 18 días se evaluó mayor capacidad del rumen en terneros alimentados con el sustituto de menor calidad "B". a los 50 días se comprueba un incremento en el desarrollo del estómago en los alimentados con sustituto de mayor calidad "A". Al incorporar al sustituto lácteo mayor % de derivados de la leche, se favorece la capacidad anatómica del estómago. El tratamiento "A" a temprana edad favoreció tanto el desarrollo de las papilas del estómago como del espesor del epitelio. Esto demuestra que el mencionado tratamiento sería inductor de una respuesta más temprana en el desarrollo del estómago del rumiante.
AGRADECIMIENTOS
Queremos agradecer a la Asociación de Cooperativas Argentinas Cooperativa Limitada, División Nutrición Animal, al Area de Bioestadística de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la UNICEN, en especial al Med. Vet. Edgardo Rodriguez, por sus útiles consejos; a los docentes del Area de Estadística de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Nacional de La Plata Dra. Alicia Jensen y al Med. Vet. Miguel Risso, por la orientación y la revisión de los datos estadísticos.
