Patogenia y tipos de Salmonella en las aves

El primer aislamiento de Salmonella fue realizado por el bacteriólogo norteamericano Daniel E. Salmon junto a su colaborador Theobald Smith en el año 1885 a partir de cerdos afectados por peste porcina (Bhunia, 2008). Originalmente denominado BacillusBacteriumcholerasius en la década de 1960, el nombre Salmonella fue ampliamente aceptado para designar un género de la familia Enterobacteraciae. Posteriormente en el año 2005, Salmonella enterica fue designada como la especie tipo para el género. El género Salmonella se caracteriza por ser bacterias con morfología de bacilos gram negativos, con un tamaño de 0,7 1,5µm de ancho x 2 5 µm de largo, rectos, la mayoría son móviles por poseer flagelos perítricos aunque Salmonella serovariedad/serotipo Gallinarum es inmóvil (Tunes y Vigo, 2007).Estas bacterias reducen nitratos a nitritos, en general fermentan la glucosa con producción de gas, producen sulfuro de hidrógeno y son capaces de desarrollar en medios de cultivo que sólo disponen de citrato como única fuente de carbono. Además, no hidrolizan el indol y ni la urea, no fermentan la lactosa, sacarosa, salicina e inositol y descarboxilan lisina y ornitina (Mølbacet al., 2006). Sin embargo, en la literatura se describe que 1% de las cepas de Salmonella fermentan la lactosa (Edwards y Ewing, 1986) y algunas también la sacarosa (González, 1966).

Actualmente, se reconocen más de 2600 serotipos del género Salmonellaincluidos en dos especies, Salmonella enterica,y Salmonella bongori (Tabla 1)Dentro de la especie Salmonella enterica existen seis subespecies identificadas como:S. entericasubesp. enterica(I),S. entericasubsp. salamae(II), S. entericasubsp. arizonae(IIIa), S. entericasubsp. diarizonae (IIIb),S. entericasubsp. houtenae(IV), S. entericasubsp. indica (VI).Estas especies y subespecies se pueden diferenciar sobre la base de características bioquímicas. Los nombres de los serotipos sólo se mantienen para la subespecie enterica que cuenta con más del 99,5% de las cepas de Salmonella aisladas. En la práctica, para Salmonellaentericasubsp. enterica no es necesario indicar la subespecie (enterica) por lo tanto, luego del género y especie se indica el serotipo, que están definidas en función de diferentesasociaciones de factores antigénicos somáticos O y flagelares H. Los diferentes nombres han sido utilizados para serovares que poseen la misma fórmula antigénicay difieren en sus características bioquímicas, patogenicidad o hábitat. Los serovares de otras subespecies de Salmonellaentericay Salmonella bongori son designados sólo con su fórmula antigénica (Grimont y Weill, 2007).

Dada la importancia de este género bacteriano en las aves, en este trabajo se describen la patogenia y tipos de Salmonella en las aves.

Tipos de Salmonella en las aves y factores que afectan la susceptibilidad en las mismas

Las infecciones de las aves con salmonelas pueden agruparse en tres categorías (Gast, 2008):

Diversos factores pueden afectar la susceptibilidad de las aves de corral a la colonización por Salmonella (Bayley, 1988). Estos factores incluyen:

a. Edad de las aves.

b. Serotipo de Salmonella implicado y nivel de la dosis infectiva inicial.

c. Estrés (ambiental, de transporte o el causado por otra enfermedad subclínica o aguda).

d. Presencia de aditivos en el alimento, tales como antimicrobianos o anticoccidiales.

e. Resistencia del patógeno a la acidez del estómago.

f. Competencia con la microflora del intestino.

g. Condiciones genéticas del hospedador.

h. Factores ambientales como aire, polvo, instalaciones con higiene pobre.

i. Vectores animados como insectos, humanos, roedores u otros animales.

j. Vectores inanimados tales como vestimenta e implementos avícolas contaminados.

Las salmonellas pueden transmitirse de forma vertical y horizontal. La vertical es el paso de un agente patógeno desde uno de los progenitores, generalmente la madre, a la cría.

La transmisión horizontal es el paso de la enfermedad desde un animal infectado a un animal jamás expuesto, independientemente de la relación parental de los individuos (Kurkjianet al., 2010). La transferencia horizontal puede ocurrir por ingesta de heces infectadas o por canibalismo.

Salmonelas específicas de las aves La pullorosis (S. ser. GallinarumbiovarPullorum) y tifosis aviar o diarrea blanca bacilar (S. ser. GallinarumbiovarGallinarum) son enfermedades septicémicas específicas de las aves (aves de corral y otras especies de producción, incluyendo aves de caza, patos y faisanes). Estas enfermedades tienen alto impacto económico en la producción de huevos y carne, debido a las pérdidas que producen en muchas partes del mundo. Además, tienen muy baja posibilidad de curación y su aparición determina la interrupción del ciclo productivo del establecimiento. Aunque son susceptibles las aves de todas las edades, la pullorosis afecta preferentemente a aves jóvenes y la tifosis aviar a aves adultas (Barrow y Freitas Neto, 2011). La presencia de S. ser. Gallinarumbiovar Gallinarumen huevos es relativamente baja, se ha encontrado que solo el 3% de los huevos puestos por gallinas infectadas transportaban la bacteria (Chacana y Terzolo, 2003).

La evidencia en la literatura indica que la transmisión vertical está asociada con infecciones persistentes en ausencia de casos clínicos (Berchieri Júnior et al, 2000).Los signos clínicos son inespecíficos tanto en pullorosis como en tifosis. Las aves pueden manifestar depresión, somnolencia, anorexia, alas caídas, deshidratación, respiración dificultosa, diarrea, debilidad y presencia de heces adheridas a la zona cloacal. Estos se manifiestan luego del 7° día pos infección (Chacana y Terzolo, 2003). Si los huevos están infectados puede observarse pollitos muertos o moribundos en la incubadora que mueren en un corto tiempo luego de nacer.

También los signos de enfermedad pueden ser observados a los 710 días de nacido. Han sido descriptas ceguera e inflamación de las articulaciones tibiotarsal, humeroradial y ulnar. Los órganos más afectados son el hígado, bazo (Figura 1), corazón, y ovario.

Los hallazgos posmorten de la pullorosis en polluelos recién eclosionados son peritonitis acompañada de severacongestiónvascular de varios órganos, especialmente de hígado, bazo y riñones, además de inflamación del saco vitelino no absorbido. En estudios histopatológicos de casos agudos a subagudos hay necrosis multifocal de hepatocitos con acumulación de fibrina e infiltración de heterófilos en el parénquima hepático. Infiltración periportal de heterófilos mezclados con unos pocos linfocitos y células plasmáticas pueden observase en el hígado. El ciego en aves jóvenes puede tener extensa necrosis de mucosa y submucosa con acumulación de restos necróticos junto a fibrina y heterófilos en el lumen (Shivaprasad y Barrow, 2008).

La salmonelosis es una zoonosis de distribución mundial, asociada a los alimentos contaminados con la bacteria y constituyen el principal modo de transmisión (Caffer y Terragno, 2001). El principal reservorio de Salmonella se encuentra en los animales y los microorganismos son transmitidos al hombre, directamente o a través de una variedad de alimentos y muy asociada a carnes de origen animal, tales como: huevos crudos o parcialmente cocidos y sus productos; carne roja y sus derivados; carne de aves de corral; leche cruda y productos lácteos (Caffer y Pichel, 2006).

En el humano se presenta como enterocolitis aguda, con aparición repentina de cefalea, dolores abdominales súbitos, diarrea, náusea, fiebre y vómitos. Una vez que estas bacterias ingresan al organismo se multiplican y colonizan el intestino delgado, invadiendo luego los tejidos, produciendo enterotoxinas, causando inflamación y la consecuente diarrea. Cuando el patógeno vulnera el sistema de defensa de su hospedador, puede alcanzar el flujo sanguíneo y/o sistema linfático, causando una enfermedad más severa. Además, provoca deshidratación que puede ser grave en niños pequeños, ancianos y personas con enfermedades crónicas o inmunocomprometidas por ser más vulnerables a la salmonelosis (Bell y Kyriakides, 2002).

Aunque son muy comunes, las infecciones paratifoideas de las aves rara vez causan enfermedades sistémicas agudas, excepto en aves jóvenes muysusceptibles sometidas a condiciones de estrés. Con mayor frecuencia, las infecciones en pollos y pavos por Salmonella paratifoidea se caracterizan por la colonización asintomática del aparato intestinal, algunas veces con persistenciahasta el sacrificio, lo cual permite la contaminación de los cadáveres. Algunos serotipos, en especial S. ser. Enteritidis, puede depositarse en el contenido de huevos limpios e intactos; por lo que el manejo inapropiado de los alimentos antes del consumo puede permitir la multiplicación de Salmonella a concentraciones capaces de originar enfermedades gastrointestinales graves en los consumidores humanos. No obstante las mejoras relacionadas con la sanidad microbiana de los alimentos ha permitido el inicio de numerosos esfuerzos para hacer pruebas para detectar las salmonelas paratifoideas en las parvadas y en los productos avícolas (Gast, 2008).

El ingreso del microorganismo al huésped se produce por vía entérica a través del ambiente en el que viven y el vehículo puede ser el alimento, insectos, roedores, aves silvestres y el hombre. Una vez que se vulneran las barreras de defensa del ave, se produce la adherencia al enterocito, fosforilación de receptores, cambios drásticos en la concentración de Ca+ intracelular, reorganización del citoesqueleto de actina, internalización, supervivencia dentro de las vacuolas fagocíticas, liberación de enterotoxinas, traslocación hacia la lámina propia, disparo de la respuesta quimiotáctica, e infección local o regional y/o sistémica(Tacchiniet al, 2010).

La infección por Salmonella sp.depende de diversos factores: a) ingesta suficiente de microorganismos, b)capacidad para atravesar las barreras defensivas del huésped y c) capacidad invasiva del germen. Una concentración media de 106 o 109es suficiente para producir infección sintomáticaen humanos con alteración de los otros factores. El sistema de defensa está en la acidez gástrica que destruye gran cantidad de bacterias, peristaltismo intestinal que impide la adherencia a la mucosa, presencia de flora saprófita del colon que ocupan receptores de membrana y por ello, los tratamientos con antibióticos eliminan bacterias benéficas y predisponen a infecciones con menor concentración de inóculo (Frías Salcedo, 2009).

Luego de ser ingeridas las salmonellas y atravesar el estómago son capaces de invadir y replicarse en las células M (micropliegues) que se localizan en las placas de Peyer de la región terminal del intestino delgado y tonsilas cecales. Las placas de Peyer son un agregado de folículos linfoides que forman parte del tejido linfoide asociado a mucosas (GALT). La bacteria envía señales a las células epiteliales que producen cambios del citoesqueleto dando lugar a la formación de ondulamiento (ruffling) en su superficie (Figueroa y Verdugo, 2005). Salmonella produce efectos citotóxicos que inducen destrucción de células M y la invasión de enterocitos adyacentes, tanto por la cara apical como basolateral, induce apoptosis de macrófagos activados y fagocitosis inducida en macrófagos no activados para poder ser transportada a hígado y bazo.

Las salmonelas colonizan el tracto entérico de las aves y posteriormente se eliminan en su materia fecal, la contaminación del huevo se produce en la cloaca que comparte en común el sistema digestivo y reproductor. Las salmonelas pueden penetrar la cáscara del huevo e invadir la albúmina de este por los poros ayudado por un proceso de succión debido a diferencias térmicas entre el ambiente y la temperatura del huevo en el momento de la postura. Con el envejecimiento del huevo el hierro contenido en la yema difunde hacia la clara y ésta disminuye su contenido en lisozima que es un factor de defensa natural permitiendo la multiplicación de las bacterias que se encontraban latentes dentro del huevo (Herrera y Jabib, 2015).

La salmonelosis tiene tres fases en las aves (Chappelet al., 2009):

a. Fase I. Invasión intestinal. La mayoría de las infecciones por Salmonella en aves ocurre por la vía fecal – oral. Las bacterias pasan a través del buche que presenta acidez (pH 45) e induce mecanismos de adaptación en el microorganismo que lo ayudan a alcanzar el proventrículo (estómago glandular) y luego el estómago muscular para llegar a intestino delgado. Siguiendo el curso de la infección, se produce migración de heterófilos y macrófagos hacia el lumen intestinal. Las infecciones con S. ser. Gallinarum no producen inflamación entérica importante a diferencia de lo que ocurre con S. ser. Tiphymurium o S. ser. Enteritidis.

b. Fase II. Desarrollo de infección sistémica. Las bacterias son fagocitadas por los macrófagos y transportadas viables dentro de estas células a través del sistema linfático hasta el hígado y el bazo. Salmonella ha desarrollado sistemas para sobrevivir dentro de los macrófagos. Este sistema previene la fusión de los fagosomas con los lisosomas.

c. Fase III. Eliminación, persistencia o muerte. Luego de establecida la infección sistémica el ave puede eliminar o controlar la multiplicación bacteriana mediante su sistema inmune. En caso que la infección quede controlada, el ave puede convertirse en portadora. Si la multiplicación no es controlada por la inmunidad innata, la salmonela se multiplica en el bazo y en el hígado causando lesiones en ellos (espleno y hepatomegalia). Si la infección progresa puede causar la muerte del animal.

Conclusiones