Desde hace varias décadas en epidemiología se acepta que muchas enfermedades son el resultado de múltiples factores y no solamente de la presencia del agente etiológico (Thrusfield, 1995). El enfoque ecológico de la epidemiología considera que la presencia de una enfermedad en los animales depende de tres factores determinantes: el agente etiológico, el huésped y el ambiente. 

En la mayor parte de las enfermedades infecciosas el huésped y el ambiente pueden ocupar un lugar importante y hasta predominante (Ernst, 1999). Este tipo de enfoque es un ejemplo de un "modelo multifactorial", el cual trata de explicar una variable respuesta por el efecto combinado de varios factores. La susceptibilidad a muchas enfermedades de los pollos se explica por medio de un modelo multifactorial que no incluye al agente dentro de los factores determinantes, lo cual genera un modelo similar al que se utiliza en zootecnia, ya que dentro del efecto del huésped se encuentra el de su genotipoy los otros componentes atribuidos al huésped en epidemiología (edad, sexo, etc.), los cuales pueden ser transferidos al ambiente en el modelo zootécnico. En este último caso todo lo que no es parte del genotipo es parte del ambiente.

La mayoría de las variables estudiadas en zootecnia son variables continuas, lo cual se puede extender a la mayoría de las mediciones de susceptibilidad a enfermedades. Esto significa que la diferencia de susceptibilidad a una enfermedad entre los pollos de una parvada puede ser tanta como la cantidad de pollos que haya en la misma, lo cual se observa frecuentemente cuando se tienen los resultados individuales de las mediciones de título de anticuerpos por ELISA.

 

La diferencia en susceptibilidad a enfermedades que existe en una parvada dependerá entonces de la variabilidad en los factores que la determinan, lo cual asume que entre los factores no hay interacción. En ese caso los factores serían aditivos. En zootecnia se podría explicar a la variabilidad en la susceptibilidad a una determinada enfermedad como el resultado de la variabilidad en los genotipos que tienen los pollos y de la variabilidad en el ambiente. Si usamos el modelo zootécnico para explicar la existencia de variabilidad en la susceptibilidad podríamos agregar a ese modelo la interacción de sus factores principales, la variabilidad dada por la interacción de los genotipos con el ambiente. La interacción genotipo x ambiente (GxA) se define como el cambio relativo en los resultados de una variable medida en los diferentes genotipos de acuerdo al tipo de ambiente. Los genotipos pueden involucrar a diferentes estirpes, familias o individuos, siendo considerados el manejo, nutrición, tiempo, localidad y alojamiento como factores ambientales. Entre los autores que han hecho revisiones sobre el tema interacciones GxA en aves, Horst (1985) informó que las mismas fueron significativas en aproximadamente la mitad de los casos. Sheridan (1990) expresó que a pesar de que la industria avícola ha sido caracterizada por una tendencia a mejorar el control sobre el ambiente y que es técnicamente factible proveer idéntico ambiente a las aves, no es económicamente viable hacerlo debido al alto costo del control climático. En el mismo sentido, Cahaner (1990), señaló que las empresas comerciales de genética saben de la existencia de las interacciones GxA pero hacen que sus clientes se ajusten a un manejo óptimo, en lugar de crear estirpes especializadas. En estudios donde uno o muchos ambientes fueron mas confortables para unas aves que para otras en general se encuentran interacciones GxA porque los genotipos que tienen mejores resultados productivos en ambientes óptimos no lo hacen igual en ambientes sub-óptimos (Leenstra, 1989; Besbes, 2008).

El genoma de los animales juega un importante papel en la distribución de los recursos para las diferentes necesidades de los mismos, lo cual incluye evitar la enfermedad. Aves seleccionadas para una baja respuesta inmune humoral tuvieron los pesos más altos y mejor conversión que aquellos seleccionados por una mejor respuesta humoral, lo cual sugiere un elevado costo de la respuesta inmune (Siegel et al., 1983; Martin et al., 1990). En ese mismo sentido hemos informado de la obtención de mayores títulos de anticuerpos frente a antígeno de Enfermedad de Gumboro de vacuna viva en poblaciones de pollos de menor peso vivo (Fernandez et al., 1996; Villar et al., 1996), lo cual es explicado por el hecho de que la mayoría de las estimaciones de correlaciones genéticas entre estas variables han sido negativas (Martin et al., 1988). También informamos la existencia de interacciones entre dietas de diferente nivel proteico y genotipos de diferente nivel de selección para peso vivo, siendo el genotipo de mas alto nivel de selección quien mejor aprovechó el "exceso" de proteína para producir mayor cantidad de anticuerpos, mientras que el genotipo de menor nivel de selección presentó mayor título de anticuerpos cuando la dieta era "sub-óptima" (Melo et al., 1998).

Un grupo de genes determina el nivel de resistencia para la mayoría de los factores involucrados en la defensa frente a agentes infecciosos, lo cual genera una distribución de individuos con niveles continuos de resistencia. Siendo la cantidad de agentes infecciosos que pueden afectar a los pollos un número grande, lo que sucede habitualmente es que animales de elevados niveles de resistencia a alguna enfermedad presentan bajos niveles de resistencia a otras, sugiriendo independencia entre el tipo de defensa inmune que se establece para diferentes agentes infecciosos (Martin et al., 1989; Gross et al., 1980; Gross et al., 1989). Entre los genes asociados a la respuesta inmune, sin duda los más estudiados han sido los que determinan el Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH). Se encuentra bien documentada la influencia del tipo de CMH en la resistencia o susceptibilidad a varias enfermedades de las aves u organismos que las afectan (Dunnington et al., 1992; Lamont et al., 1987; Lillehoj, 1994). Hemos informado un mayor polimorfismo en el CMH de pollos con un bajo nivel de selección  (Melo et al., 2002) y escasa diferencia entre genotipos comerciales (Iglesias et al., 2008), lo cual sin embargo no tuvo como consecuencia una falta de diferencias en sus proporciones de bursa, ya que los animales de mayor peso fueron los que presentaron las bursas de menor proporción.

La cantidad y calidad de nutrientes en el alimento, como también la forma en que el mismo se administra a los pollos, pueden afectar su salud. Una deficiencia relativa en algunos aminoácidos, vitaminas y minerales puede tener efecto sobre la resistencia a enfermedades, aunque la mejora en la respuesta inmune puede lograrse por el agregado de algunos minerales traza y aminoácidos no-esenciales a la dieta, mas que por la manipulación de muchos aminoácidos esenciales (Marsh et al., 1986; Davis y Sell, 1989; Kidd, 2004; Klasing, 2007). En la mayoría de los casos no va a ser una deficiencia relativa a los niveles establecidos por la NRC sino a los de la propia estirpe genética comercial y no para mejorar la productividad o rendimiento, sino para una mejor respuesta inmune ante condiciones de desafío. En sustento a lo escrito sobre la NRC, Leeson (1996) escribió que "las especificaciones de requerimientos para aves de la NRC no han tenido en cuenta las interacciones entre genética y nutrición". Las dietas formuladas para un costo mínimo usualmente no son óptimas para la respuesta inmune porque son elevadas en energía y marginales en algunos nutrientes. Entre los minerales traza, el zinc, el cobre y el selenio son los que generalmente no se encuentran cubiertos, mientras que los aminoácidos azufrados son los que se encuentran en niveles bajos para una adecuada respuesta inmune (Klasing, 2007). No es solamente el nivel de un nutriente en el alimento en una cantidad incorrecta lo que puede afectar la respuesta a una enfermedad. Sise deja a los pollos sin agua y alimento durante 48 hs. se observará una reducción de la proporción en los órganos linfáticos (Gross y Siegel, 1997). Si bien esto sería fácil de notar, quizás no sea tan fácil darse cuenta que algo similar está pasando cuando se hace un cambio de alimento o cuando hay una sustancia en agua o alimento que produce rechazo a su consumo. La respuesta fisiológica del pollo para estos casos está asociada a una mayor susceptibilidad a enfermedades virales. En comparaciones realizadas en nuestro grupo de investigación no observamos cambios en la respuesta inmune humoral o celular ante pequeños cambios en la concentración proteica de la dieta o ante tiempos de alimentación restringidos (Melo et al., 1998), aunque en estos últimos se obtuvieron mayores proporciones de órganos linfáticos con solo 7 y 9 horas diarias de consumo de alimento (Melo et al., 1996). También en el caso que hubiera micotoxinas en el alimento podríamos tener un nivel inicialmente adecuado de nutrientes en el mismo pero se observarían niveles bajos de respuesta inmune por la disminución en el tamaño de los órganos responsables y una consecuente baja respuesta humoral (Stoev et al, 2002; Stoev et al., 2004). Si esta información se suma a la de Mallmann (2007), quien observó diferencias significativas entre estirpes genéticas comerciales para susceptibilidad a ciertas micotoxinas, podríamos afirmar que también tendríamos una nueva interacción entre genética y nutrición para la respuesta inmune.

Disminución relativa del peso (%) de pollos de tres estirpes comerciales intoxicadas con 3 ppm de aflatoxinas de 1 a 42 días de edad (Mallman et al., 2007)

El ambiente en el cual son criados los pollos es uno de los factores que mas influye en la aparición de un desafío infeccioso. Por ello, cambios en el mismo, condiciones adversas, y cualquier otra situación que altere la homeostasis, será considerado un "factor estresante". La respuesta a los mismos es determinada por experiencias previas y por susceptibilidad genética, siendo ejemplos: climas extremos o inusuales, sonidos o luces a niveles elevados, restricción de agua o comida, enfermedades en progreso o vacunaciones. La respuesta a estos factores requiere recursos destinados al crecimiento, siendo la exposición a los mismos durante los primeros 7 a 10 días de edad causal de malos resultados productivos a largo plazo (Gross y Siegel, 1980). Factores estresantes de corto plazo pueden reducir la producción de anticuerpos y reducir la respuesta a los virus, mientras que una exposición de largo plazo a un factor estresante tiene como resultado una disminución en la masa linfoide (Gross y Siegel, 1997). Los pollos estresados también tienen peor conversión, menor crecimiento y peor calidad en su carne como resultado de la acción de los glucocorticoides sobre hígado y músculos.

Una maniobra de inmovilización y volteo (captura, enjaulado e inversión doble) para inducir cambios compatibles con el síndrome de stress y que fue realizada día por medio produjo una disminución significativa del peso vivo a los 45 días y un aumento significativo de la conversión en el mismo período (Terraes et al., 2001). Utilizar genotipos de pollos seleccionados por una mayor adaptabilidad, lo cual les permite enfrentar cambios sin sufrir stress, como así también tomar cualquier medida de manejo que lo minimice, sin dudas va a generar una mayor productividad con una mejor respuesta inmune (Bessei, 2004).

Diferencias para respuesta inmune entre diferentes genotipos de aves y tipos de crianza fueron observados por Loon et al. (2004). Los diferentes tipos de crianza incluían desde jaulas individuales hasta sistemas "Free-Range", lo cual generó diferencias en densidad, en interacciones sociales y en la posibilidad de expresar comportamientos naturales básicos (Lymbery, 1997), en algunos casos. Además de observar la importancia del genotipo en la determinación de la respuesta inmune, el tipo de crianza que se había dado a los animales moduló la magnitud de la respuesta específica pero no influyó sobre la respuesta inmune innata, sugiriendo que el genotipo y el tipo de crianza son factores que pueden ser combinados para mejorar la respuesta inmune a enfermedades específicas, lo cual no significó que menor densidad, por ejemplo, sea la mejor opción para mejorar la respuesta inmune humoral y celular, ya que el movimiento genera un gasto de energía que podría ser necesario para elevar la producción de anticuerpos.

Otra condición adversa que puede presentar el ambiente tiene que ver con el exceso de polvillo que puede presentar, ya que dentro del mismo se encuentran partículas que pueden desencadenar una respuesta inmune innecesaria, lo cual genera un gasto de energía que podría ser utilizado por las aves con un destino productivo. Las aves tratadas via area (i.t.) con componentes del polvo tuvieron menor crecimiento que las del grupo control, afectando en mayor medida a las de rápido crecimiento (Lai et al., 2009), lo cual sugiere que las condiciones de higiene ambiental podrían no solo afectar la respuesta inmune a la vacunación sino también el crecimiento de los pollos.