Bases de la reproduccion aviar

El aparato reproductor de las aves presenta la estructura básica de los mamíferos, aunque tiene ciertas particularidades que los diferencia de aquellos. Las investigaciones de la anatomía aviar datan de mucho tiempo atrás, pero los mecanismos de acciones hormonales, que regulan la madurez y el funcionamiento de los órganos reproductivos y de la postura en el caso de la hembra, aún son motivos de investigaciones.

En las aves, el aparato reproductor femenino está compuesto por dos partes esenciales: ovario y oviducto izquierdos, encontrándose atrofiados los órganos del lado derecho. Si bien ambos órganos están presentes apenas nace la pollita, luego de las primeras semanas el ave sufre atrofia tanto del ovario como del oviducto derecho, siendo esto una adaptación de las aves al vuelo. Luego del oviducto, desde el interior al exterior, encontramos la vagina, y luego la última porción del aparato reproductor, que es común al aparato urinario, que es el urodeum, orificio en la cloaca por donde sale el huevo (Etches, 1992, Sauveur, et al., 1992, Johansen,H., 2012)

En la formación del huevo, intervienen dos estructuras anatómicas diferentes: el ovario, para la yema, y el oviducto, para la clara y la cáscara. La ovulación es la que permite el paso de una estructura a la otra. El proceso se completa (cuando se trata de huevos para incubar) con la necesaria fecundación del óvulo, la cual, se produce en el interior de la hembra (fecundación interna) (Figura 1)

Figura 1: esquema del aparato reproductor de la gallina, sus funciones y el tiempo en que tarda en formarse el huevo.

Figura 2: Esquema del aparato reproductor de la gallina, donde puede apreciarse el ovario y el oviducto, con sus distintas partes, vagina y cloaca.

Figura 3: fotografía del aparato reproductor de la gallina.

Las oogonias sufren repetidas divisiones mitóticas, dando lugar a los oocitos primarios, que son células diploides, estando en profase meiótica en el momento de la eclosión, y 24 hs antes de la ovulación, ocurre la división reduccional dando lugar al oocito secundario y a la expulsión del corpúsculo polar (Etches, 1992, Johansen,H., 2012).

La deposición de la yema del huevo en el interior del folículo ovárico, se inicia en la pollita cuando es muy joven y concluye justo antes de la ovulación. Para ello, el ave recurre a elementos aportados por vía sanguínea. Este proceso, puede dividirse en 3 fases principales:

La ovulación propiamente dicha ocurre con la apertura del folículo a nivel del estigma, que será captado por el infundíbulo. Posteriormente se suceden una serie de etapas, que son :

En término medio, unas 25-27 hs después de la captación por el infundíbulo, el huevo, totalmente formado, como puede verse en la figura 4, es expulsado por la cloaca (Etches, 1992, Sauveur et al., 1992).

Figura 4: esquema de un huevo

En las aves, el aparato reproductor masculino está constituído por tres unidades morfofuncionales: los testículos, las vías deferentes y el órgano copulador.

Figura 5: situación del aparato reproductor masculino

 

Figura 6: fotografía de aparato reproductor del gallo

Estructura: el parénquima testicular no está tabicado, a diferencia de lo que ocurre en algunos mamíferos. Está compuesto por:

Figura 7: Vías deferentes del gallo (Sauveur, 1992). Los túbulos seminíferos del testìculo se interconectan con la Rete Testis (RT), la cual a la vez se conecta con finos canalillos (DEF) para desembocar en el canal del Epidídimo (DE), que se prolonga en el Conducto Deferente(CD)

Como se mencionó anteriormente, las aves carecen de glándulas accesorias, entonces, la vesícula espermática ó deferente, sólo serviría como reservorio del semen. Este sólo recibiría la adición de algunas sustancias secretadas por los repliegues linfáticos, órgano par que integra el órgano copulador.

 

Figura 8: órgano copulador del gallo

El órgano copulador propiamente dicho, vestigial en el gallo y el pavo está bien desarrollado y provisto de un canal de forma espiral en las palmípedas. En el momento de la cópula, solamente hay un contacto entre las cloacas del macho y la hembra en el primer caso, mientras que en el segundo, hay una verdadera penetración (Etches, 1992, Johansen, H., 2012)

Este proceso es muy importante, ya que nos permite evaluar y utilizar los machos reproductores y poner a punto métodos de cría y recría, mediante la evaluación y el control de la producción testicular. Sin embargo, existen diferencias de producción en función de la edad, el individuo, el origen genético, las condiciones del medio.

1.3.1.1. Organización de los tubos seminíferos:

Los túbulos seminíferos están limitados por túnica propia, que aísla el epitelio seminífero del compartimiento intertubular y por lo tanto, de la red arterio-venosa del testículo. Esta pared, responsable de los intercambios entre los compartimientos, está formada por dos capas: externa, que colabora en el transporte de los espermatozoides hacia la salida del testículo, e interna, ó membrana basal, que regula los intercambios extra e intratubulares de esta gónada.

El epitelio seminífero propiamente dicho, está formado por las células de Sértoli y las células germinales, con sus tres categorías principales: espermatogonias, espermatocitos I y espermátides. (Figura 6)

Podemos definir espermatogénesis como el conjunto de transformaciones sufridas por las células germinales desde las espermatogonias hasta los espermatozoides, procesos que ocurren en el epitelio seminífero. Estas transformaciones se efectúan en estrecha relación con las células somáticas del epitelio seminífero, las células de Sértoli y están bajo el control de las hormonas gonadotropas hipofisarias.

Brevemente, la espermatogénesis tiene lugar en 3 fases consecutivas: divisiones espermatogoniales, meiosis y mitosis. Durante estas fases, las espermatogonias producen varias generaciones de espermatogonias, de la última de ellas se originan los espermatocitos que, a su vez, se transforman en espermátides, para finalmente dar origen a las gametas masculinas, los espermatozoides.

La organización de las diferentes células germinales en capas concéntricas, que se extienden desde la membrana basal hasta la luz central, llamada ciclo del epitelio seminífero, que ha sido perfectamente delimitado en las distintas especies de mamíferos, no ha podido ser demostrado en aves, a pesar de las numerosas investigaciones (Tiba et al., 1993 a y b)

1.3.1.2.Transporte, maduración y supervivencia de los espermatozoides en las vías deferentes:

Cuando los espermatozoides son liberados al lumen de los túbulos seminíferos, van a la rete testis. Parecería que el mecanismo que ayuda al avance del semen son las células ciliadas presentes en la pared de las vías deferentes, por un lado, y las células musculares que se contraerían, ayudando al avance del mismo hacia el órgano copulador (Etches, R., 1992).

Los espermatozoides testiculares no son móviles ni tienen poder fecundante, esta “maduración” la adquieren en las vías deferentes. Además, en las aves, estas vías elaboran el plasma seminal, transformando el fluido testicular y añadiéndole sus propias secreciones, ya que las aves carecen de glándulas anexas (Sauveur, 1992).

La vesícula espermática se comportaría como un reservorio del semen antes de la eyaculación. El esperma puede alcanzar la parte inferior de los vasos deferentes, desde el epidídimo, en 24 hs, y la mayor parte del esperma en el epidídimo se habrá transportado en 72 hs (Etches, R., 1992, Johansen, H., 2012).

El control de las vías deferentes lo ejercen los esteroides testiculares, como lo prueba su regresión después de la castración y el mantenimiento de su actividad si la castración va seguida de androgenoterapia (Sauviers, 1992).

1.3.1.3. Principales características del semen.

Volumen y contenido de los eyaculados: el volumen de los eyaculados, su contenido en espermatozoides y en consecuencia el número total de espermatozoides por eyaculado varían considerablemente en función de:

El estímulo luminoso es esencial para la producción de las hormonas reproductivas, que producen la maduración de las gónadas y la producción de las gametas reproductivas (espermatozoides, si son machos y ovocitos si son hembras).

Sintetizando el funcionamiento del eje, podemos decir lo siguiente: el fotoperíodo (la longitud del día) es captado por los receptores intracraneales y receptores oculares en el ave (Ubaka y col., 2005, Dawson y Sharp, 2007, Tsutsui y col., 2007). Esa información es traducida a señales que involucran la producción de Melatonina y de Tirotrofina, cuyo órgano blanco es el hipotálamo. Este último órgano produce factores liberadores de las gonadotrofinas, que en las aves se denominan LHRH I y II, que se van a producir y liberar según la edad del ave, uno ó el otro. Su órgano blanco es la pituitaria (ó hipófisis), donde produce la liberación de las gonadotrofinas, LH y FSH. Estas gonadotrofinas son liberadas a la circulación sistémica y su órgano blanco son las gonadas. Las gonadotrofinas tienen una acción diferente según se trate de los machos o de las hembras, induciendo tanto la maduración de las gónadas como la liberación de los esteroides sexuales. Finalmente, los esteroides sexuales mantienen la función gonadal, e inducen las características sexuales secundarias y producen una retroalimentación negativa a nivel del factor liberador de gonadotrofinas. También hay otra retroalimentación negativa a nivel de LHRH y éstos tienen efecto inhibidor sobre la producción de melatonina y Tirotrofina. (Figura 9)

Figura 9: Esquema del funcionamiento del eje hipotálamo-hipófiso-gonadal.

La luz es receptada por los fotoreceptores oculares y los intracraneales, y esa información de la longitud del día se traduce en señales que, dependiendo de la edad del ave, es decir, del estatus reproductivo, se transmiten a un reloj biológico, usando un mecanismo circadiano. La información integrada de ese reloj biológico es transmitida a las neuronas, sintetizando neuropéptidos, y otras hormonas, como la Melatonina y la Tirotrofina (Ubaka, y col., 2005, Dawson y Sharp, 2007, Tsutsui y col., 2007, Kang y col., 2007, Madineni, S., 2008 y Kuenzel y col., 2015). Un aumento en los niveles de la Tiroitrofina y un descenso en los niveles de Metalonina, liberarían neuropéptidos cuyo blanco sería el hipotálamo.

En aves, se ha detectado la presencia de tres factores liberadores de gonadotrofinas, LHRH I, II y el recientemente descubierto LHRH III (Luteinizing Hormone Releasing Hormone), presente en las aves silvestres. Estos factores se liberan uno a la vez, ejerciendo su acción sobre la hipófisis que liberaría las gonadotrofinas. En las aves domésticas, sólo se ha detectado la presencia de la LHRH I y II. La LHRH I tiene una estructura molecular semejante al GnRH de los mamíferos, los otros factores liberadores presentan más diferencias que su homólogo de mamífero. Debido a que se estudiaron midiendo la liberación de LH, en la gallina, y para diferenciarla del factor liberador de mamífero, reciben diferentes siglas.

En cuanto a su ubicación, también es diferente: la LHRH I se encuentra en la eminencia media y su producción es liberada en el sistema porta, en el hipotálamo. En cambio las neuronas de LHRH II se encuentran en el mesencéfalo de las aves y en el complejo oculomotor. De acuerdo a diferentes estudios, parecería que la LHRH II estimula el comportamiento sexual en las gallinas, relacionándose al estatus reproductivo del ave. En contraste, la LHRH I se relacionaría con eventos neuroendocrinos precedentes a la ovulación y producción de semen. En aves silvestres, se ha visto que la LHRH III afecta el comportamiento reproductivo (Bédecarrats et al., 2006, 2009; Guemené et al., 1992; Joseph, N. et al., 2009 y Madineni, S. et al., 2009)

FSH y LH son las gonadotrofinas pituitarias (ó hipofisarias), que en las aves se producen por dos grupos diferentes de poblaciones celulares. En las hembras, la LH regula la producción de los Estrógenos y la Progesterona en el ovario, mientras que en los machos, la LH es responsable de la producción de Testosterona en las células de Leydig. Por su parte, la FSH promueve la maduración gonadal y la selección folicular en las gallinas y el crecimiento gonadal y la secreción de los Estrógenos en las células de Sértoli en los gallos.

La secreción de estas gonadotrofinas es regulado positivamente, por la interacción de LHRH con el receptor específico, que genera la secreción de LH y FSH, en presencia del fotoperíodo positivo, y sobre todo a partir de las semanas 15-16, preparando fisiológicamente al ave durante la postura.

Ambas gonadotrofinas son reguladas negativamente (es decir, se inhibe su secreción) por un aumento en los niveles de esteroides y péptidos, por un lado, y por la acción de GnIH, por otro, que es secretada por un aumento en los niveles de melatonina, durante el fotoperíodo negativo (Ubaka, T., 2005, Tsutsui, K., 2007).

Además, distintas investigaciones afirman que el comportamiento sexual influye en la secreción de estas hormonas (Madineni, S., 2008, Burns y Matzuk, 2002).

En la gallina, el ovario, al igual que en los mamíferos, secreta 3 tipos de esteroides sexuales principales: estrógenos, andrógenos y progesterona.

Por su parte, en el testículo del gallo, se secretan básicamente andrógenos, siendo la Testosterona el más importante.

Luego de recibir el estímulo correspondiente, uno de los factores liberadores (LHRH I, II ó III) es secretado a la circulación hipotálamo-hipofiso-portal, en la eminencia media, y distribuída luego a la hipófisis, donde se une a receptores específicos en las células pituitarias y estimula la producción de gonadotrofinas. Luego, LH y FSH son secretadas a la circulación sistémica y se une a receptores en el ovario de la gallina. Específicamente, la LH es la responsable del desarrollo del ovario, de la secreción ovárica de los esteroides sexuales, y sobre todo, de la ovulación. Por su parte, la FSH regula el desarrollo de los folículos del ovario y la actividad secretora de éste, es decir, producción de Estrógenos en los folículos pequeños y Progesterona (P₄), en los folículos maduros. (Madineni, S., 2008)

En las aves, el ovario completamente desarrollado, en una gallina de 15-16 semanas de vida, contiene numerosos folículos, en distintos estadíos, siendo el folículo elegido para ovular, el que genera la mayor cantidad de P4, mientras que los otros folículos prejerárquicos son los que secretan Estrógenos y Andrógenos (Bédecarrats, et al., 2009, Etches, R., 1992).

La secreción es cíclica, es decir: la producción de estrógenos disminuye cuando el folículo comienza a formar la yema, y llega al mínimo con la ovulación, mientras que la producción de Andrógenos y P₄ aumenta después de que el folículo entra en el proceso de jerarquización y alcanza el máximo nivel hormonal previo a la ovulación. Cuando se elevan los niveles plasmáticos de P₄ se elevan a su vez los niveles de uno de los factores liberadores, lo que inicia la secreción de un pico de LH que irriga al folículo elegido para liberarse, lo que estimula a la vez la secreción de más P₄ y más LH. Esta retroalimentación positiva entre P₄ y LH continúa hasta generar la oleada preovulatoria que produce la ruptura del folículo.

Las funciones de los estrógenos son muy importantes (figura 10), puesto que participan prácticamente en el control de la formación del huevo. Dichas funciones son:

Figura 10: resumen de las principales funciones de las hormonas esteroides del ovario (Sauveur, 1992)

Los Andrógenos, por su parte, actúan estimulando el crecimiento de la cresta y otros caracteres secundarios, como ensanchamiento y suavidad de los huesos púbicos y deposición de pigmentos en el pico, por ejemplo.

Finalmente, la P₄, que es secretada por las células de la granulosa del folículo preovulatorio, y en menor medida por el postovulatorio, es esencial para la ovulación, pues controla los ritmos de ovulación (Etches, R., 1992, Onagbsan, O., et al., 2009)

La expulsión del huevo desde el sistema reproductor, requiere la coordinación de la actividad muscular del útero y el comportamiento de buscar y seleccionar un nidal. En los últimos minutos antes de la oviposición, la intensidad y la frecuencia de las contracciones musculares aumentan, y están asociados a Prostaglandinas secretadas por el ovario y Arginina-Vasotocina y la Oxitocina. Este comportamiento previo a la oviposición, parecería que está controlado a nivel neuronal, aunque aún es motivo de estudios (Etches, R., 1992)

El desarrollo testicular y la espermatogénesis se realiza en dos etapas del ave: la prepúber y la púber. Las edades en que tiene lugar una y otra etapa, sin embargo, depende de varios factores: las condiciones del medio (especialmente la iluminación), el origen genético de los gallos, presentándose además variaciones entre uno y otro individuo.

Durante el período prepúber, que dura 8-10 semanas, el acontecimiento más importante es la proliferación activa de las células de Sértoli, que a su vez tiene una activa intervención en la línea germinal, generando divisiones celulares, llegando a advertirse sólo espermatocitos I. En este momento, se produce un importante aumento en el peso testicular.

Durante el período púber, aparecen el resto de las células de la línea germinal, pudiendo advertirse espermatozoides, también produciéndose un gran aumento en el peso gonadal. Esta etapa dura en promedio 10 semanas.

Durante la madurez sexual, el peso testicular y el número de espermatozoides están en su apogeo, produciéndose paralelamente una evolución en la calidad de las gametas (su capacidad de fecundación, la motilidad, y la duración de la supervivencia in vitro son mayores). Esta etapa corresponde aproximadamente a las 20 semanas de vida del gallo.

Dentro de las gonadotrofinas, en el macho, la LH controla la producción de esteroides en las células de Leydig, alcanzándose las concentraciones más altas en la madurez sexual, mientras que la FSH modula la función de las células de Sértoli, interviniendo indirectamente en la maduración de la línea germinal (Peralta, M. F., 1999) Entre las hormonas testiculares, la Testosterona es la más importante, y junto con otros Andrógenos tiene su acción en el epitelio seminífero, función que culmina con la producción de los espermatozoides. A la vez, los Andrógenos regulan la secreción de gonadotrofinas hipofisarias, mediante mecanismos de retroalimentación negativos, así como la actividad de los órganos del aparato copulador, y los caracteres sexuales secundarios del macho (crecimiento de la cresta y gárgolas en los gallos, canto típico del macho) (Etches, 1992, Peralta, M. F., 1999, Kuenzeel, W., 2000, .Ball, G y Balthazart, J., 2004)