Maíz: Uso de variedades de polinización abierta

USO DE VARIEDADES DE POLINIZACIÓN ABIERTA
Los híbridos de maíz, que aprovechan el marcado efecto de heterosis en la especie, se utilizan en la producción comercial desde mediados de los años 50, momento en el cual comenzaron a reemplazar a las variedades de polinización abierta (VPA). En una primera etapa, se cultivaron híbridos de cuatro líneas debido a la facilidad de producción de la semilla, pero con la mejora de la productividad de las líneas endocriadas estos fueron reemplazados por híbridos simples. Actualmente, la producción extensiva de maíz en la Región Núcleo se realiza mediante híbridos de grano dentado o semidentado, en su mayor parte transgénicos, o tipo plata no transgénicos para exportación y molienda seca.

La gran mayoría de estos materiales son híbridos simples, producto de la cruza entre dos líneas, que maximizan el rendimiento y permiten el logro de cultivos altamente uniformes facilitando las respuestas a las tecnologías de manejo. Esta estrategia ha permitido incrementar los rendimientos regionales y se espera que la liberación de nuevos materiales de mayor potencialidad permita continuar con esta tendencia.

Por otro lado, en algunas tipologías de producción, como las pequeñas explotaciones de agricultura familiar, las producciones en regiones marginales con alta incertidumbre de cosecha, o la agricultura orgánica, las VPA tienen un ámbito de difusión. Mientras la provisión de semilla híbrida se realiza a través de semilleros privados, el Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria no ha discontinuado el desarrollo VPAs de maíz a fin de atender estas demandas específicas y, recientemente, registró a Candelaria Dúo INTA que es un material no transgénico con grano que califica como colorado duro y seleccionado por un alto índice de prolificidad o números de espigas por planta. 

SELECCIÓN DE VARIEDADES POR PROLIFICIDAD
La domesticación del cultivo de maíz ha llevado a una pérdida de la dominancia apical, es decir una mayor concentración de recursos en el tallo principal y reducción del número de ramificaciones. Estos cambios resultan evidentes cuando se compara el número de tallos por planta del maíz moderno (Zea mays L.) con el de la especie de teosinte ancestral más probable, Zea mays spp. parviglumis (Doebley y Hubbard,1997). El maíz moderno también ha reducido la capacidad de producir espigas múltiples en el único tallo de la planta a pesar de que cada nudo ubicado entre 6 a 8 hojas debajo de la panoja tiene un primordio de espiga que está claramente diferenciado en estado de nueve hojas expandidas (V9). Los genotipos que desarrollan espigas cosechables en más de un primordio se conocen como prolíficos y la expresión de este carácter depende de la genética de la variedad y de las condiciones ambientales en la que es cultivada.

El rendimiento del maíz, para una determinada densidad de plantas, depende del número de espigas por planta, el número de granos por espiga y el peso del grano. Alteraciones genéticas o ambientales de uno de los componentes afecta la expresión de los otros. El índice de prolificidad, definido como número de espigas sobre número de plantas, es un carácter con mayor heredabilidad que el rendimiento y, dada su asociación con el mismo, puede ser usado como criterio de selección. La selección por prolificidad implica una regresión hacia un carácter ancestral de la especie mediante el aumento de la frecuencia de genes que producen tallos con espigas múltiples con respuestas indirectas sobre el rendimiento y uno de sus principales componentes, el número de granos por planta; por otro lado, existe un efecto negativo sobre el peso de grano (De Leon y Coors, 2002). Estos resultados indican que la selección por prolificidad incrementa el número de granos por unidad de superficie pero el tamaño final de los mismos dependerá del potencial del cultivo para proveer fotoasimilados (Echarte y Andrade, 2003).

DESCRIPCIÓN DE LA VARIEDAD CANDELARIA DÚO INTA
En 2017, el Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria inscribió en el Registro Nacional de Cultivares del INASE la VPA Candelaria Dúo INTA desarrollada en la Estación Experimental Agropecuaria Pergamino, siguiendo los objetivos del Programa Nacional de Cereales y Oleaginosas y en el marco de una vinculación tecnológica con semilleros. Este material genético fue obtenido mediante siete ciclos de selección recurrente por prolificidad a partir de la variedad Candelaria INTA. En cada ciclo, se sembró un surco con 30 plantas de unas 300 progenies para autofecundar la segunda espiga de unas 6 ó 7 plantas por surco. A madurez, se cosecharon solamente espigas de los surcos más prolíficos y con la relación de pesos entre la segunda y la primera espiga tan cercana a 1 como fuera posible. Los materiales selectos en cada generación fueron recombinados en campo de invierno a fin de completar el ciclo de selección. Durante los siete ciclos de selección, se desecharon las familias susceptibles a vuelco, quebrado y enfermedades y se trató de mantener un tipo de grano similar al de Candelaria INTA.

La selección redujo la dominancia apical aumentando la prioridad de las espigas como destino de la producción de fotoasimilados en función de la oferta ambiental. En condiciones de baja densidad y alto nivel de recursos (agua, nutrientes, luz) las plantas producen espigas múltiples como las que se ven en la Fotografía 1, mientras que en altas densidades y condiciones de estrés severo, si bien baja notablemente el índice de prolificidad, las plantas aún producen espiga (Fotografía 2). En condiciones de cultivo normales, Candelaria Dúo INTA produce varias espigas por planta (Fotografía 3). Esta capacidad de ajustar el número de espigas por planta a la oferta ambiental le da plasticidad a la variedad ante cambios en las condiciones ambientales mejorando la estabilidad del rendimiento. 

COMPORTAMIENTO A CAMPO. INTERACCIÓN DENSIDAD X NITRÓGENO
En 2017/2018, bajo condiciones de estrés hídrico severo y altas temperaturas, se comparó el rendimiento e índice de prolificidad de Candelaria Dúo INTA a varias densidades y niveles de fertilización nitrogenada. El experimento fue realizado en un suelo Argiudol típico, Serie Pergamino, con cultivo antecesor trigo / soja y contenidos de 24,2 kg/ha de nitrógeno (0–60 cm),y 16,4 mg/kg de fósforo extractable y 2.84 % de materia orgánica (0-20 cm). A la siembra, todo el ensayo fue fertilizado con 180 kg de un arrancador (7 % de N, 40 % de P2O5 y 5 % de S).

Se utilizó un diseño factorial (nitrógeno x densidad) con tres repeticiones y parcelas de 4 surcos de 5 metros de largo. Los niveles para densidad fueron de 5,1, 5,8, 6,8, 8,2 y 10,2 plantas por m² y los de fertilidad nitrogenada consistieron en la aplicación de 0, 55 y 110 kg de N por ha, agregados como urea esparcida sobre el suelo en estado de séptima hoja expandida, a estos niveles hay que sumarle los 12,6 kg/ha de nitrógeno agregados con el fertilizante arrancador. Se incluyeron como tratamientos testigo al híbrido DK7220VT3P a una densidad de 8,2 plantas por m² y fertilizado con las mismas dosis de N. Se cosecharon solamente los dos surcos centrales de cada parcela eliminando las plantas externas sin competencia completa.

El ensayo floreció entre el 18 y 26 de diciembre, Candelaria Dúo INTA lo hizo entre cuatro y 5 días posteriormente a DK7220VT3P, dependiendo del tratamiento. Las precipitaciones de esta campaña fueron 37 mm inferiores al promedio histórico desde junio a noviembre, 20 mm superiores al promedio durante el período de floración en diciembre y marcadamente inferiores (123 mm) durante enero y febrero, afectando la última parte del período crítico, mayormente en los tratamientos de floración más tardía, y el llenado de granos.

El rendimiento de Candelaria Dúo INTA fue afectado de manera significativa por el nivel de fertilidad nitrogenada, pero no por la densidad con pendientes de regresión no significativas en los tres niveles de nitrógeno (Figura 1). En promedio, los rendimientos de la variedad fueron de 4,2, 5,6 y 6,3 t/ha en los tratamientos con agregado de 0, 55 y 110 kg de nitrógeno, respectivamente, rendimientos que se mantuvieron estables a través de los cinco niveles de densidad. El testigo tuvo un índice de prolificidad cercano a 1,0 en todos los tratamientos y rindió 6,3, 7,9 y 9,1 t/ha con 0, 55 y 110 kg de nitrógeno agregado, respectivamente. En estas condiciones experimentales, el rendimiento de la variedad fue aproximadamente 30% menor al del testigo híbrido comercial transgénico. Partes de estas diferencias podrían ser atribuibles a un mayor ataque de Lepidópteros ya que la variedad no posee eventos Bt ni se aplicaron medidas para el manejo de la población de insectos. Se observaron escasas plantas volcadas debido a una tormenta ocurrida en enero, y el porcentaje de cañas quebradas fue cercano a cero en todos los tratamientos.

El índice de prolificidad de Candelaria Dúo INTA fue variable tanto en función de la densidad como del nivel de fertilidad nitrogenada. En el tratamiento con 5,1 plantas/m² y 110 kg de nitrógeno agregado el índice de prolificidad fue superior a 1,8 mientras que en los tratamientos con altas densidades este fue cercano a 1 (Figura 1). Estos resultados son consistentes con observaciones previas de que la prolificidad contribuye a la estabilidad del rendimiento. A bajas densidades la variedad produjo un alto índice de prolificidad que fue disminuyendo a medida que disminuyó la dosis de fertilizante nitrogenado e incrementó el número de plantas por m². Sin embargo, aún en la densidad más alta y sin agregado de nitrógeno mantuvo al menos una espiga por planta. La selección de plantas prolíficas reduce la dominancia apical dentro del mismo tallo aumentando la prioridad de los nudos que tienen el potencial de producir espigas como destino de los fotoasimilados y esto hace que aún en condiciones estresantes la variedad no produzca plantas sin espiga que reducirían el rendimiento.

CONSIDERACIONES FINALES
El potencial productivo de la Región Maicera Núcleo hace que la tecnología de uso de híbridos simples de alto rendimiento se haya difundido masivamente maximizando la productividad y rentabilidad del cultivo. El potencial de rendimiento de las VPA, como Candelaria Dúo INTA, es sensiblemente más bajo en comparación al de los híbridos, lo que está asociado en parte a la menor inversión de recursos en el desarrollo de las mismas, al menor aprovechamiento del fenómeno de heterosis y a la falta de protección contra Lepidópteros, por lo que no es recomendable utilizarlas en el gran cultivo. Sin embargo, las VPA pueden facilitar la incorporación del cultivo en otras estrategias productivas como la agricultura familiar, orgánica o en regiones marginales. En la agricultura familiar de pequeños productores, el maíz suele ser un insumo importante para alimentación de animales domésticos y el cultivo está limitado por el costo de la semilla de híbridos que suelen ser reemplazados por VPAs. En las explotaciones ubicadas en ambientes con alto riesgo ambiental, con alta incertidumbre de cosecha, se trata de reducir costos a fin de evitar pérdidas económicas en años de estrés severo y se elige sembrar materiales no híbridos debido al menor precio de la semilla.

En la agricultura orgánica, existe interés por sembrar variedades que permitan cumplir el ciclo completo de semilla a grano asegurando la trazabilidad durante el proceso y permitiendo la selección el material genético por caracteres de adaptación a esta modalidad de cultivo. Estas tipologías de producción utilizan menores niveles de recursos, como fertilizantes o fitosanitarios, por lo que los cultivos podrían estar sujetos a mayores niveles de estrés y rendimientos más variables, situaciones en las que el alto índice de prolificidad de Candelaria Dúo INTA puede contribuir a estabilizar la productividad. 

AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Jorge A. Britos y Leonardo J. Magro por la asistencia en el proceso de selección y al resto del Grupo de Trabajo Maíz de INTA Pergamino por la colaboración en la conducción y evaluación de los ensayos.