Oportunidades para mejorar la eficiencia en la utilización de fósforo en maiz: más semilla y menos fertilizante

Introducción

La reducida disponibilidad de fósforo (P) en el suelo limita el crecimiento vegetal y la productividad agrícola, particularmente en países en desarrollo donde el acceso a los fertilizantes es restringido (Lynch 2007). Los fertilizantes derivados principalmente de roca fosfórica, se utilizan para superar la deficiencia del P en el suelo e incrementar la producción de los cultivos. Las reservas de roca fosfórica, sin embargo son recursos no renovables y finitos. Por ello, es importante mejorar la eficiencia en el uso de P del suelo y/o del fertilizante (Van Kauwenbergh, 2010).

La eficiencia en el uso de fósforo (EUP) refiere a la capacidad de un cultivo para producir materia seca o rendimiento de grano por unidad de nutriente aplicado o absorbido (Fageria y Baligar, 2008). La EUP comprende dos componentes fisiológicos: la eficiencia en la adquisición (EAP) y la eficiencia en la utilización de P (EUtP) (Rose et al., 2010). El término eficiencia en adquisición se usa para describir la capacidad de la raíz para absorber un nutriente por unidad de tejido mediante una mayor exploración del volumen del suelo. La eficiencia en la utilización de nutrimentos refiere a la eficiencia de un cultivo para convertir el nutriente absorbido en rendimiento de materia seca cosechada o grano (Rose et al., 2010).

Esencialmente, las plantas con una mayor EUP funcionan con una menor concentración de P en el vástago. Durante la fase de crecimiento vegetativo, la mayor parte del P está contenido en el tallo y las hojas y la concentración de P en el vástago (opuesto a la concentración de P en la semilla) es de vital importancia para mejorar la EUP (Rose and Wisuva, 2012). Por el contrario, a madurez fisiológica, los cereales contienen más del 70% del P total en la semilla y muy poco en los órganos aéreos, lo que conduce a pensar sí una reducción en la concentración de P en la semilla, podría mejorar la eficiencia a P en los cultivos. Estudios previos han demostrado que la concentración de P en la semilla puede reducirse mediante selección recurrente o por mutación (Raboy, 2009). Otra estrategia para minimizar la depleción de las reservas de roca fosfórica es reducir la concentración de P en la semilla sin comprometer el rendimiento de grano. La reducción de los niveles de P en la semilla podría obtenerse mediante una disminución de la proporción del P total que se moviliza hacia la semilla (índice de cosecha de P, ICP) o de la concentración de P en la misma (Rose et al., 2010).

El objetivo del presente estudio fue estudiar la variación genotípica del índice de cosecha de P y la concentración de P en la semilla de 25 variedades de maíz nativo de Michoacán.

Materiales y métodos

El estudio se realizó en condiciones de temporal, de mayo a diciembre de 2014. La parcela experimental se ubicó en el municipio de Nahuátzen (190 65´ LN; 1010 91´ LO), en el Estado de Michoacán. El clima es templado sub-húmedo con lluvias en verano [C (w2) (w)], con temperatura media anual de 22 0C y altura de 2260 a 2414 m. El suelo es un Andisol vítrico (Soil Survey Staff, 1999) con alto contenido de materia orgánica (2.6 a 3.2%), pH de 5.2 a 6.5 y alta capacidad de intercambio catiónico (12-75 cmol kg-1). El P disponible varió de 1.2 a 7.5 mg P kg-1.

El experimento incluyó dos niveles de fertilización con una baja (25 kg ha-1) y alta (50 kg ha-1) aplicación de P2O5 como superfosfato triple, combinados con dos testigos de maíz (cv. Ocelote y un genotipo de maíz nativo de la región) y 25 genotipos de maíz provenientes del programa de mejoramiento del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) e integrados por genotipos nativos de la Meseta P'urhépecha, así como maíces mejorados de amplia base genética. De acuerdo al tiempo (días) en alcanzar el 50% de floración masculina, los materiales se clasificaron como: precoces (de 75 a 80 d con 5 materiales), intermedios (de 85 a 95 d con 10 materiales) y tardíos (de 95 a 110 d con 10 materiales). A todas las unidades experimentales se les aplicó una dosis de 60 kg N ha-1 en forma de urea a la siembra y 60 kg N ha-1 42 d después de la siembra. Se empleó un diseño de bloques completos al azar con un arreglo de tratamientos en parcelas divididas con cinco repeticiones por tratamiento. Los niveles de P correspondieron a la parcela principal y los genotipos, distribuidos dentro de cada parcela, correspondieron a las sub-parcelas. Cada unidad experimental consistió de dos surcos de 5 m de longitud por genotipo.

Se evaluó el rendimiento de grano y la materia seca acumulada en el vástago (RV) (hojas + tallo + espiga) de cada tratamiento de P. En campo, se evaluó el rendimiento, representado por el peso seco del grano ajustado a 14% de humedad, convertidos a t ha-1 mediante la proporción de grano en la mazorca y el factor que lo extrapola a la superficie de una hectárea. El vástago de cada conjunto de 10 plantas/genotipo/nivel de P, se deshidrató en una estufa a 65 °C por 72 h, para luego registrar el peso seco total acumulado (Bt). El tejido seco se molió en un molino Wiley- Thomas con una malla de 1 mm y se utilizaron sub-muestras de 70 mg para calcinarlas en una mufla (CEM®, Modelo MAS-7000, EUA) a 500 oC por 8 h. La estimación de la concentración de P de semilla (PiS) y vástago (PiV) se realizó por colorimetría mediante la reacción con una solución de molibdato [(NH4) 6Mo7O24] y su medición en un espectrofotómetro de UV/VIS (Perkin Elmer®, Modelo Lamda 40, Uberlingen, Alemania) a una longitud de 880 nm (Murphy and Riley, 1962). Se calculó el contenido de P de semilla (CPS) y vástago (CPV) (kg P ha-1) mediante la multiplicación de la concentración de P (g P kg-1) con la materia seca acumulada en cada órgano. El P total (Pt) se obtuvo como la suma de CPS + CPV. El índice de cosecha (IC) e índice de cosecha de P (ICP) se calcularon como sigue: IC = RG/Bt (kg de semilla por kg de peso seco total) y el ICP = Ps/Pt (kg de P en la semilla por kg de P en la planta). Las diferencias entre genotipos en respuesta a los niveles de P aplicados se evaluaron mediante un análisis de varianza (SAS, 2000). Se utilizó la Prueba de Tukey con valores de P<0.05 para comparar las diferencias entre genotipos y tratamientos de P en las diferentes variables evaluadas.

Resultados

Los genotipos difirieron (P<0.001) en términos de rendimiento de grano y vástago, biomasa total, índice de cosecha (IC), concentración de P en vástago, contenido de P de semilla (CPS) (Cuadro 1) e índice de cosecha (ICP) (Figura 1). La concentración de P en semilla no varió entre dosis de fertilización. El rendimiento de grano fue mayor en los genotipos cultivados en los ambientes de AP aunque la deficiencia de P fue un factor limitante (Cuadro 1). Con una alta dosis de fertilización, la concentración de P en el suelo (Bray 1) fue baja (5.5 a 10.3 mg P kg-1), mientras que con una dosis reducida, la disponibilidad de P varió de 1.6 a 4.1 mg P kg-1, nivel inferior al requerido para un adecuado crecimiento del maíz (15-20 mg P kg-1) (Setiyono et al., 2010).

El índice de cosecha (IC) estuvo en el rango de 14 al 39% en ambos niveles de P. Con la excepción de los genotipos CCHEDE y Macho-II-04, el resto tuvo IC bajos debido al reducido rendimiento de grano. En todos los genotipos, la concentración de P en la semilla fue menor que la del vástago. La concentración de P en la semilla varió de 0.40 (Tepetate) a 0.75 (HV-313 x DE) g P kg-1, mientras que la concentración de P en vástago fue de 0.60 (TZU-7) a 1.3 (CCHEDE) g P kg-1. El contenido de P en semilla estuvo en el rango de 1.5 y 1.63 kg P ha-1 (Cuadro 1).

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Hubo diferencias entre genotipos para la proporción de P asignada a la semilla del total acumulado en la planta (ICP) (Figura 1a). Se obtuvo un ICP de 13 a 35 en AP y de 20 a 45 en BP. La mayoría de los genotipos tuvieron un bajo ICP, excepto en Macho-III-04 [181], DP x Tromba [127] y Macho-II-04 [230]. Contrario a lo que se esperaba (dado que el ICP se deriva en parte del IC), el ICP no se correlacionó con el IC (r=0.42; r=0.45). Con base a ello, los genotipos se separaron en función de la relación ICP/IC, misma que describe la proporción P con respecto al C en el grano. Esta relación difirió entre genotipos (Figura 1b) como CCHEDE y HV313 x DE que tuvieron el ICP más alto y la menor relación ICP/IC.

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Figura 1. Índice de cosecha de P (ICP) (a) y relación ICP/IC (b) en maíz cultivado en Nahuátzen, Michoacán.

Discusión

La variación intra-específica del rendimiento de grano del maíz nativo se debió a las variaciones de la eficiencia interna de P (EUtP) en ambos ambientes. La EUtP representa la cantidad de semilla producida por unidad de P absorbido en la planta a madurez fisiológica (Ortíz-Monasterio et al., 2001). Como se esperaba, la EUtP varió de 310 a 424 kg kg-1 P (datos no mostrados). El valor promedio coincide con lo reportado en variedades modernas de maíz (172 a 1157 kg kg-1 P) (Setiyono et al., 2010). La EUtP es dependiente del índice de cosecha (IC), índice de cosecha de P (ICP), concentración de P en la semilla (PiS) y la biomasa total (Bt) (EUtP = RG/Pt = IC/Bt = ICP/ PiS) (Manske et al., 2001). Así que, el incremento en el IC o ICP, o la reducción de la Bt o PiS aumentan la EUtP. En este estudio, la mayor EUtP se relacionó al IC (80% a 85%) e ICP (48% a 63%) pero no a la PiS (5% a 17%) y Bt (30% a 33%).

El índice de cosecha (IC), la relación del rendimiento de semilla (RG) y la biomasa total es uno de los índices más usados en la selección de cereales con alto rendimiento (Ortíz-Monasterio et al., 2001). En este estudio, el RG (r= 0.43 y r= 0.58) se relacionó con la distribución de la materia seca hacia la semilla. El IC de los genotipos más eficientes varió de 0.36 a 0.39 en ambos nivelesde P, mientras que el IC de los genotipos ineficientes fue de 0.14 a 0.16 (Cuadro 1). Los valores del IC estuvieron por debajo de lo señalado en las variedades modernas de cultivos de grano (0.4 a 0.6) (Hay, 1995). Hubo una excepción para los genotipos CCHEDE y Macho-II-04, cuyo IC fue de 0.35 y 0.39 en ambos niveles de P, similar al obtenido en maíz eficientes a P de la Meseta P'urhépecha (Bayuelo-Jiménez and Ochoa-Cadavid, 2014).

La mayor EUtP de los genotipos estables se asoció con ICP, el cual indica la eficiencia de la planta para utilizar el P adquirido para la producción de semilla. En este estudio, el ICP varió de 29 a 31%, similar al ICP de 29 a 35% obtenido en genotipos eficientes a P (Bayuelo-Jiménez and Ochoa-Cadavid, 2014) pero difiere al ICP de 67 a 86% reportado en otros cultivares de maíz en condiciones de estrés (Setiyono et al., 2010). De particular interés fue que el ICP no se correlacionó con el IC. Ello significa que el bajo ICP obtenido no se atribuyó a su reducido IC. Asimismo, la relación del ICP/IC (la proporción de P en la semilla comparado a la proporción de C acumulada) varió entre genotipos, lo que denota que el transporte de P hacia la semilla es un mecanismo independiente del transporte de C (Rose et al., 2010). Notablemente, algunos genotipos con un alto ICP (por ejemplo CCHEDE) tuvieron una eficiencia relativamente baja en el transporte de P al grano comparado con la proporción de C que se asignó al mismo (Figura 1b), lo que demuestra que el uso del ICP es un indicador de la eficiencia fisiológica del nutriente.

La concentración de Pi en la semilla fue similar entre niveles de P (0.46 a 0.75 g P kg-1) y, al igual que el ICP, la concentración de P en la semilla no se correlacionó con el IC pero sí con el RG (r= -0.98; r= -0.97). La correlación negativa entre el CPS en la semilla y P total (r= -0.15; r= -0.22); el contenido de P en vástago e IC (r= -0.43; r= -0.45) y el contenido de P en vástago e ICP (r= - 0.59; r= -0.57) en los ambientes de AP y BP, indican que el P se utilizó, en mayor grado, para la producción de materia seca de tallo y hojas (vástago) a expensas de la producción de grano (Cuadro 1). Las condiciones de reducida disponibilidad de P en el suelo promovieron un enriquecimiento del contenido de P en el vástago acompañado de una reducción de la concentración de P en la semilla. Diversos factores ambientales y alteraciones del patrón de movilización de P del tejido senescente hacia la semilla pueden afectar la EUtP en los cultivos (Richardson et al., 2011).

Conclusiones

El ICP difirió entre genotipos eficientes (de 0.29 a 0.45) y no estuvo correlacionado con el índice de cosecha (IC), lo que indica que el bajo ICP obtenido no se atribuyó a su reducido IC. La concentración de P en la semilla varió de 0.46 a 0.75 g P kg-1 y no estuvo asociado con las reducciones del rendimiento de grano ni con el IC. Esto sugiere que la baja concentración de Pi en la semilla, podrían constituir un criterio de selección para el desarrollo de variedades con una mayor eficiencia en el uso interno de P (EtUP). La EUtP se asoció con una mejor distribución de la materia seca dentro de la planta (índice de cosecha, IC) y una menor asignación de P al grano (índice de cosecha de P, ICP).

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, FOMIX-Gobierno del Estado de Michoacán MICH- 2012 No. 197142 y la Coordinación de Investigación Científica, UMSNH 6.11/2016.