Nutrición con silicio y sus aplicaciones a cultivos a cielo abierto y en agricultura protegida: Un pequeño recorrido por la naturaleza

El silicio (Si), es un elemento químico metaloide, número atómico 14 y masa molecular 28.0855 g mol^-1, y segundo elemento más abundante en la corteza terrestre, tal vez por ello no es considerado como un elemento esencial para el desarrollo sustentable de los organismos fotosintéticos, y ha sido un tema de gran debate, nosotros aquí expondremos brevemente el ciclo biogeoquímico del Si en los ecosistemas fotosintéticos. Iniciaremos nuestra discusión a partir de la descripción de los cuerpos de sílice (SiO₂^. nH₂O) continuando con los procesos biológicos, fisiológicos y productivos relacionados con el Si y concluiremos con el origen mineral del Si soluble. La esencialidad de los elementos minerales para el desarrollo confortable y productivo de los vegetales, se ha basado en tres principios que se enuncian a continuación:

Justus von Liebig, (1840): La ley del mínimo, dice que el nutriente que se encuentra menos disponible es el que limita la producción, aun cuando los demás estén en cantidades suficientes.

Arnon, D.I. and Stout, P.R. (1939): Un elemento es considerado no esencial a menos que (a) una deficiencia de este, hace imposible para la planta, completar el estado vegetativo o reproductivo de su ciclo de vida; (b) tal deficiencia es especifica del elemento en cuestión, y puede ser prevenido y corregido sólo por aportar este elemento; y (c) el elemento está directamente involucrado en la nutrición de la planta muy independiente de sus posibles efectos en corregir algunas condiciones desfavorables microbiológicas y químicas del suelo y otros medios de cultivo.

Epstein, E. and Bloom, A. J. (2003): Un elemento es esencial si este cumple con uno u otro o ambos, de dos criterios: (1) El elemento es parte de una molécula que es un componente intrínseco de la estructura o metabolismo de una planta; (2) la planta puede ser severamente depletada del elemento, tal que muestra anormalidades en su crecimiento, desarrollo y reproducción – más que su, rendimiento – en comparación con plantas que no están depletadas.

Con nuestra discusión no pretendemos rebatir estos enunciados, pero si describir como el Si se moviliza en la productividad de los ecosistemas fotosintéticos, aportando materiales que requieren de una regulación metabólica, para crear confort en el comportamiento de los procesos biológicos y respuestas fisiológicas que ocurren en la producción agrícola.

 

Fitolitos: Muchos organismos fotosintéticos, bacterias, algas y plantas acumulan sílice en forma solida, a través del proceso de biosilicificación, creando intracelular y extracelular, cuerpos de sílice amorfos, SiO₂^. nH₂O, algunas veces descritos como fitolitos y ópalo. Estos cuerpos están inextricablemente unidos y/o son esenciales para el crecimiento, fuerza mecánica, rigidez, defensa de predatores y hongos, elasticidad, regulación metabólica y térmica, permitiendo un crecimiento confortable de las células, órganos y tejidos de las plantas. El sílice formado en los sistemas biológicos es un oxido inorgánico amorfo hidratado (SiO₂^. nH₂O), también descrito como sílice biogénico (BSi), formado por el proceso de polimerización del ácido ortosilícico (H₄SiO₄) dentro de los organismos fotosintéticos.

Los cuerpos-SiO₂^. nH₂O, llamados fitolitos-ópalo (phyto, planta y lithos roca, en griego) son producidos por las plantas, cuando la forma soluble de sílice, H₄SiO₄, está presente en el agua contenida en el espacio intersticial del suelo, en un rango de concentración entre 1.0-1.5 mM (96-144 mg l^-1). Este es absorbido por el transporte activo y pasivo de las raíces y transportado a diferentes partes del sistema planta a través del sistema vascular y por intercambio entre las células, mediado por proteínas de membrana específicas para el transporte de H₄SiO₄, del tipo acuaporinas. Cabe mencionar que algunas plantas forman y acumulan fitolitos no silíceos, tal como el oxalato de calcio (cistolitos), por lo que en el presente texto a los fitolitos formados con SiO₂^. nH₂O los enunciaremos como cuerpos-SiO₂^. nH₂O.

La precipitación y polimerización del H₄SiO₄ en las plantas, es auxiliado por el metabolismo del agua, que ocurre en los tejidos de la planta; flujo, transpiración, potencial hídrico y óxido reducción, que conduce a la formación intra- y extracelular de cuerpos-SiO₂^. nH₂O. Intracelularmente el Si se acumula en ambos, el citoplasma y vacuola de la célula de la planta. Los cuerpos-SiO₂^. nH₂O son depositados en toda la planta, raíz, tallo, hoja, flores y frutos. Ellos sobreviven a la muerte y descomposición de la planta, son durables en el suelo y ambientes secos y son morfológicamente distintos y sobre todo abundantes, tal que pueden constituirse en la principal fuente de Si para satisfacer los requerimientos de las plantas. Los depósitos de SiO₂^. nH₂O ocurren como partículas con formas características, tal como mancuernillas, silla de montar, bolos y otros. Mayormente se encuentran en la epidermis foliar de las plantas, y ocurren de manera ordenada y estructurada en un gran número, logrando cubrir más del 50% de la superficie foliar expuesta directamente al sol (haz de la hoja), algunos cuerpos-SiO₂^. nH₂O típicos de la epidermis foliar de maíz, arroz y frijol se muestran en la figura 1. La superficie de los fitolitos se observa con huecos irregulares o poros, así como también superficie sólida, con texturas que presumiblemente son moldeadas desde los espacios intra- y extracelulares del cual ellos provienen. En general, los fitolitos tienen un tamaño entre 10 y 30 μm y ocasionalmente superan las 200 μm. Algunos cuerpos-SiO₂^. nH₂O con estructuras perfectamente intrincados, y hermosos, con un tamaño manométrico, como es el caso de las frústulas de las diatomeas, se muestran en la figura 2.

En una hectárea de cultivo de maíz (Zea mays), tradicionalmente manejado bajo riego, se ha estimado que los cuerpos-SiO₂^. nH₂O pueden cubrir un poco más de 1,800 m² y pesar 209 kg. Esta cantidad el igualada por el cultivo de soya (Glycine max) y frijol (Phaseolus vulgaris), y se supera por mucho en los cultivos de arroz (Oryza sativa), trigo (Triticum vulgare), cebada (Hordeum vulgare), avena (Avena sativa), caña de azúcar (Saccharum officinarum), ciperáceas y pastos. Aunque otros cultivos como pepino (Cucumis sativus L.), calabacita (Cucurbita pepoo), sandia (Citrullus lanatus) y melón (Cucumis melo) producen cuerpos-SiO₂^. nH₂O, no muestran asimilación que supere al arroz.

 

Figura 1: Cuerpos SiO₂^. nH₂O, fitolitos y tricomas de maíz, arroz y frijol.

 

Figura 2: Cuerpos SiO₂^. nH₂O de diatomeas, frustulas

 

Los cuerpos-SiO₂^. nH₂O en las plantas sirven a una variedad de propósitos, incluyendo el proporcionar rigidez estructural de soporte en el tallo, impidiendo el acame y proporciona fuerza mecánica y rigidez a las hojas. Esta dureza disuade a los depredadores y, fortalece su capacidad de protección con una capa de “vidrio” o cuerpos-SiO₂^. nH₂O. Ello no puede proveer alguna (indirecta) resistencia a mamíferos, tal como Homo sapiens. La evolución de los dientes del caballo se correlacionan con el incremento de contenido de cuerpos-SiO₂^. nH₂O en los pastos, y estos hacen a algunas plantas desagradables y dan a sus tejidos una textura espinosa. Los cuerpos-SiO₂^. nH₂O, también conservan el agua durante el estrés de humedad y sequia, mantienen a las hojas turgentes, y han mostrado influenciar el movimiento estomático en la epidermis de la hoja y reducir la velocidad de transpiración de agua en maíz, arroz, frijol, etc. Otro importante efecto es la regulación térmica de la hoja, al permitir el paso de luz fotosintéticamente activa, tener un alto índice de refractivo y como cualquier vidrio los cuerposSiO₂^. nH₂O son opacos a la radiación infrarroja de onda larga y ello permite mantener temperaturas confortables en las células de la hoja y mejorar la tolerancia a temperaturas gélidas.

Los cuerpos-SiO₂^. nH₂O promueven la elongación celular en la zona de crecimiento y decrece la extensibilidad celular en la zona basal del tejido estelar en las raíces y por ello incrementa su elongación de las raíces. También mejoran de manera importante la tolerancia de las plantas a las enfermedades causadas por hongos y toxicidad causada por metales. En resumen, el sílice ayuda a la planta a sobrevivir en muchos tipos de estrés abiótico, tales como salinidad, toxicidad por metales, desbalance nutricional, sequia, radiación, alta temperatura, congelamiento y luz ultravioleta, y reduce el impacto de predadores de la planta.

Los tricomas, células epidérmicas especializadas que forman pelillos o tricomas, son las únicas estructuras celulares de las plantas que se conoce están totalmente cubiertas por Si amorfo y que además mantienen actividad metabólica y posiblemente almacenen reservas para mantener el crecimiento. La concentración de estas células en la epidermis foliar resulta importante para su desarrollo, crecimiento y productividad. Las hojas de maíz forman tres diferentes tipos de tricomas: macrotricoma, tricoma espinoso y tricoma bicelular, se producen en las filas de células estampadas en la epidermis adaxial, aunque se producen con el inicio del crecimiento del tejido foliar, son muy visibles con el desarrollo de la quinta hoja. El tricoma más prominente, los macropelos o macrotricomas, sirven como una identidad para la hoja adulta y puede contribuir activamente a la resistencia y protección contra depredadores.

La densidad, morfología y composición química, de los pelos de la hoja varia ampliamente por factores nutricionales y ambientales, estos contribuyen a sus diversas funciones fisiológicas. Los pelos o tricomas pueden disuadir física y químicamente la alimentación de insectos, pueden proveer repelencia al agua y tienen propiedades de reflexión de la luz solar en la hoja. En algunas especies xerofíticas puede limitar la perdida de agua debida a la transpiración. Los tricomas o pelos se forman a través de especializada diferenciación de células epidérmicas y pueden ser unicelulares o ser compuestos por muchas células. En muchas especies de plantas, múltiples tipos diferentes de tricomas ocurren, y su producción varia durante el desarrollo del tallo o tejido con más de un tipo presente en la misma hoja. Aunque la función de los macrotricomas permanece sin claridad, se ha reportado que ellos influencian la oviposición por plagas de insectos. Se reportan de 190 a 500 tricomas cm^-2 en hojas maduras de maíz. Se ha determinado que puede estar involucrada en su tamaño y densidad una respuesta genética.

Se ha reportado que los tricomas contienen de 9 a más de 80 mg g^-1 de proteínas (con actividad enzimática para la producción de compuestos volátiles-terpénicos), azúcares totales de 10 a 20 mg g^-1, azúcares reductores de 4.5 a más de 10 mg g^-1, almidón de 17 a 55 mg g^-1. En especial en arroz (Oryza sativa) y trigo (Triticum vulgare) se encuentran 74 y 84 mg g^-1 de proteínas, almidón 17 y 43 mg g^-1 y azúcares reductores 4.7 y 52 mg g^-1 respectivamente.

En hojas de plantas de fresa (Fragaria anannassa) se encuentran dos tipos de tricomas. Los unicelulares simples, lagos y delgados, localizados principalmente en las venas y márgenes de las hojas, mayormente en el envés de las hojas. Los segundos, son tricomas glandulares uniseriados pequeños multicelulares. Estos tricomas en la epidermis constan de una célula basal, varias células tallo, y una simple célula redonda en la cabeza. En fresa los tricomas permiten la resistencia al ataque de araña de dos manchas (Tetranychus urticae Koch). En el envés de las hojas se encuentran de 100 a 300 tricomas unicelulares cm^-2 mientras que en el haz se observan unos 25 tricomas cm^-2.

Otros tricomas, los capitata, secretan substancias lipofílicas y polisacáridos mientras que tricomas glandulares peltata secretan substancias lipofílicas (compuestos volátiles con alta presión de vapor). En los plástidos, organelo que produce las substancias lipofílicas principalmente terpenos, mientras que los dictiosomas sintetizan polisacáridos. La exocitosis es el principal camino para la secreción de substancias al espacio subcuticular.

En órganos vegetativos, las substancias volátiles de las plantas pueden ser sintetizados en la superficie de tricomas glandulares y ser secretados de las células y almacenados en sacos creados por la extensión de la cutícula.

Una gran densidad de tricomas (10-20 mm² ) cubiertos con SiO₂^. nH₂O se observa en el envés de hojas de guayaba (Psidium guajava L.), la cubierta llega a los estomas, como posible mecanismo de defensa contra hongos. Los tricomas de esta planta son responsables de la producción de mas de 50 compuestos identificados, destacando, α-pinene, limonene, (Z)-β- ocimene, α-copaene, benzaldehído, β-cariophyllene, β-farnesene, β-bl sabolene, curcumene, allomone, dimethyl disulfide, ellos de manera individual o en conjunto pueden conferir propiedades en respuesta a factores bióticos y abióticos, por otro lado es bien conocido que infusiones de hojas de esta planta, puedes aliviar síntomas anómalos en la salud humana. Otras plantas con similar respuesta son aguacate (Persea americana) con 20 a 30 tricomas mm-2 y pasiflora (Passiflora incarnata) con 40 a 60 tricomas mm^-2.

 

El SiO₂^. nH₂O sólido amorfo que compone a los fitolitos, de la pared de las células de la epidermis de la planta es ópticamente isotrópico que dispone de un índice refractivo de 1.42 a 1.44. Con un rango de color bajo transmisión de luz que va de incoloro, marrón ligero a opaco. Muchos fitolitos son notablemente transparentes, lo cual hace posible ver a través de ellos y examinar formas tridimensionales y otras características sin cambio en relación con el medio. Así también los cuerpos-SiO₂^. nH₂O pueden contener de 4 a 9% de agua, también pueden contener pequeñas cantidades de minerales: Al, Fe, Mn, Mg, Ca, Ti, K, P, Zn, Cu y N, considerados como “contaminantes”. Aunque a estos se les han atribuido propiedades ópticas, de dureza, insolubilidad y a posibles efectos en respuesta a su relación con el medio ambiente, pero ello hay que estudiarlo mas. Por otro lado dada la pequeña cantidad de nitrógeno, se encontró presencia de proteínas, mas no de material genético.

 

Tabla 1: Algunas características físicas y químicas de los cuerpos-SiO₂^. nH₂O

 

Algunas de las propiedades físicas y químicas de los cuerpos-SiO₂^. nH₂O se muestran en la tabla 1, y destaca que la densidad, dureza e índice refractivo tienen valores inferiores a los observados en cuarzo (SiO₂). El índice refractivo para el H₂O es de 1.333, vidrio 1.52-1.66 y para el diamante 2.419, por lo que, los cuerpos-SiO₂^. nH₂O con índice refractivo de 1.42-1.44, en la epidermis del haz de las hojas, permiten el paso de la luz y su difracción, eliminando efectos de la luz ultravioleta, minimizando el agobio fisiológico causado por una alta radiación solar y aportan mayor calidad de luz al incrementar la radiación solar fotosintéticamente activa, mejorando la asimilación de CO_2gas. Por su dureza de 5.5 a 6.5 en la escala de Mohs, estos se pueden rayar con cuchilla de acero y difícilmente con un cuchillo, siendo importantes para proporcionar a los tejidos que los contienen, rigidez, estructura y ser una barrera física contra depredadores. Otras características son la mayor superficie específica (120 m² g^-1) y alta hidratación, lo cual permite actuar como barrera física impidiendo la perdida de agua por evaporación y transpiración (muchos estomas tienen cubierta de SiO₂^. nH₂O), y potencialmente almacenar 90 mililitros de H₂O por cada kilo de cuerpos-SiO₂^. nH₂O y mantener humectado al tejido foliar. Adicionalmente esta superficie específica cuenta con carga iónica, tal como lo indica su punto isoeléctrico, pH_iso que varía entre 1.2 y 2.5, ello muestra que su superficie es anfótera y que bajo las condiciones de pH que ocurren normalmente en los tejidos, tiene en su superficie gran actividad iónica negativa, por lo que es posible que ocurra el intercambio catiónico y actividad metabólica, tal como ocurre en los tricomas de la epidermis foliar. Como se menciona arriba los cuerpos-SiO₂^. nH₂O, cubren en una hectárea de maíz, 1,800 m² , por lo que resulta adecuado considerar el impacto de estas propiedades en la productividad y confort de los organismos fotosintéticos.

Resulta también destacable, que los cuerpos-SiO₂^. nH₂O pueden secuestrar carbono dentro de su estructura y, puede ser una forma de almacenamiento de carbono, por un periodo largo de tiempo y formar parte del ciclo de carbono en la tierra. La cantidad estimada de carbono que los cuerpos-SiO₂^. nH₂O pueden secuestrar es del 5% de su peso, aunque algunas observaciones muestran que se puede superar el 10%, este tema lo trataremos más adelante.

 

Aunque los cuerpos-SiO₂^. nH₂O, constituidos principalmente por SiO₂^. nH₂O micrométrico, muestran un importante control en el ciclo del Si en ambientes de la superficie continental, sus propiedades termodinámicas y reactividad en soluciones acuosas son pobremente conocidas. En los siguientes párrafos discutiremos la solubilidad y velocidad de disolución de los cuerposSiO₂^. nH₂O.

La solubilidad de los cuerpos-SiO₂^. nH₂O es de 0.140 g l^-1 (140 ppm o 2.34 mM) a 25°C, y es 18 veces más alta que la del cuarzo como se muestra en la figura 3. La solubilidad se mejora con temperaturas superiores a 35°C y obedecen al pH de la solución, observando que valores superiores a pH=7.0 presentan una solubilidad superior a 0.48 g l^-1 (480 ppm o 8 mM). Una respuesta típica de disolución de los cuerpos-SiO₂^. nH₂O colectados de tejidos en crecimiento se muestra en la figura 4, se muestra también que ellos se solubilizan en 20 días, resultado que es importante para el desarrollo de las prácticas de manejo del suelo, sobre todo cuando se practica la “labranza cero”. La solubilidad en el suelo, se inicia cuando ocurre la saturación del suelo con agua a capacidad de campo y mientras esta condición se mantenga los cuerposSiO₂^. nH₂O se disolverán y contribuirán con la nutrición de la planta, este proceso se favorecerá con las condiciones de temperatura y pH mencionadas antes. Algunas prácticas agrícolas favorecen este importante proceso de solubilización del sílice-BSi y el geoquímico, como son el riego por goteo, acolchado de suelos y la hidroponía, que mantienen la humedad del sustrato, suelo y mejoran la temperatura. En climas calurosos y tropicales, estas condiciones ocurren frecuentemente, por lo que el sílice BSi y el geoquímico son solubles y saturan la solución del suelo, con H₄SiO₄ y sus especies iónicas H₃SiO₄ - , H₂SiO₄^2-, siempre y cuando exista la presencia de minerales primarios amorfos ricos en silicio (MPA_Si) en el entorno radicular. Una consecuencia de la alta solubilidad del sílice geoquímico contenido en los MPA_Si y en los cuerpos-SiO₂^. nH₂O, es el empobrecimiento de los suelos y la ocurrencia de condiciones de pH ácidos entre 4.0 y 5.0, condiciones que limitan el desarrollo de sistemas vegetales e insolubilizan al Si y favorecen la disolución del Aluminio (Al), elemento toxico para las plantas, resultando básico la remineralización de los suelos.

 

Algunas de las variables termodinámicas como la energía libre de Gibbs estándar (G_f⁰) y la entalpia estándar de formación (H_f⁰), se pueden consultar en bases de datos de libros de geoquímica, aquí únicamente enunciaremos los recientemente reportados para los cuerposSiO₂^. nH₂O y en el apéndice anexo presentamos algunos de los valores reportados para los minerales que componen el suelo y que son fuente primordial de H₄SiO₄.

El producto de solubilidad de los cuerpos-SiO₂^. nH₂O del suelo, determinado a 25ªC es pK⁰_sp = 2.74, y es igual al sílice vítreo y mucho más alto que el cuarzo (pK⁰_sp = 4.0) como se muestra en la figura 3. Sorprendentemente el cuarzo no es una fuente importante de H₄SiO₄ a causa de su pobre solubilidad. Recordemos que el principal componente de la arena (de rio o mar) es le cuarzo y por ello no son fuente de Si para la nutrición vegetal. Derivado de estos valores se puede calcular la entalpia de disolución de los cuerpos-SiO₂^. nH₂O que es de ?H_r^25-80= 10.85 kJ mol^-1, valor comparable al obtenido para SiO₂ geológico amorfo de 14.44 kJ mol^-1 pero el cual es significativamente más bajo que el cuarzo de 25.63 kJ mol^-1. Indicando nuevamente la alta solubilidad de los cuerpos-SiO₂^. nH₂O

 

Figura 3: Solubilidad de Cuarzo y cuerpos SiO₂^. nH₂O

 

Asumiendo que estos valores corresponden a las constantes de equilibrio entre los cuerposSiO₂^. nH₂O y la solución acuosa, es posible calcular el producto de solubilidad de los cuerposSiO₂^. nH₂O (K⁰_sp) según la ley de acción de masas:

 

 

Tomando en cuenta que el H₄SiO₄ es el producto de la primera hidrólisis y la concentración de H₂SiO₄^2- representa menos del 1% del Si total disuelto en las condiciones típicas del suelo (pH 6.0-7.0), tenemos la segunda ecuación de acción de masas:

 

 

Resultando que el balance de la solubilidad de los cuerpos-SiO₂^. nH₂O es:

 

 

Donde [i] entre los corchetes es la molalidad de especies solubles i. La combinación de las tres ecuaciones proporciona la siguiente expresión para K_sp⁰ :

 

 

Con estas ecuaciones se construye la grafica que se muestra en la figura 5, donde es claro que para lograr la mayor solubilidad de especies solubles de Si, es adecuado que las soluciones del suelo muestren un pH>7.0. En general se ha observado que la productividad agrícola es exitosa en suelos “alcalinos” con pH de 7.5-8.0, como los observados en regiones agrícolas del norte de México y el sur de Chile, donde la producción de maíz supera las 15 ton/ha. Resulta paradójico que en general se trate de acidificar a los suelos (pH 5.5-6.5) aplicando soluciones ácidas. Por otro lado en muchas ocasiones se aplican agentes alcalinos como es el carbonato de calcio (CaCO₃) que puede incrementar el valor del pH, sin embargo no se toma en cuenta la disponibilidad de MPA_Si y de cuerpos-SiO₂^. nH₂O, por ello los resultados con este tratamiento son erráticos.

 

Figura 4: Solubilidad de Cuerpos SiO₂^. nH₂O

 

Tratamiento mecanístico de todas las velocidades de disolución de los cuerpos-SiO₂^. nH₂O de las plantas, proporcionaron tres parámetros de un modelo matemático, bajo el concepto de la teoría de superficies de coordinación, asumiendo que la velocidad es proporcional a la concentración de especies >SiOH₂* ,>SiOH⁰ y >SiO^- , suficientes para describir la reactividad de ellos en soluciones acuosas. La ecuación obtenida se muestra enseguida y se expresa gráficamente en la figura 6:

 

 

Este modelo de disolución para los cuerpos-SiO₂^. nH₂O, tiene una gran dependencia del pH en la solución, mostrando un mínimo a pH~3. La velocidad de disolución de masa normalizada es similar para la mayoría de las especies de plantas estudiadas y estas velocidades están en orden de magnitud más alta que aquellas que son típicas para minerales arcillosos del suelo. La vida media para cuerpos-SiO₂^. nH₂O en la solución intersticial del suelo está en el rango de 10-12 años a pH=2.0-3.0 y menores a un año a pH arriba de 7.0, comparable con el tiempo medio de residencia de cuerpos-SiO₂^. nH₂O en el suelo de ecosistemas naturales. Este comportamiento, se observa en la velocidad de disolución de los cuerpos-SiO₂^. nH₂O en agua fresca y marina, que es de 2.5-4.5 y 17-18 μmol g^-1 h^-1 (150-270 y 1,020-1,080 μg g^-1 h^-1) respectivamente, y para frústulas de diatomeas bajo las mismas condiciones es de 0.9 y 4.0 μmol g^-1 h^-1 respectivamente. Note la gran diferencia en disolución. Por ello la disolución de solo 0.1-1.0% del total de los cuerpos-SiO₂^. nH₂O del suelo es suficiente para proveer la concentración de H₄SiO₄ y sus especies iónicas observados en aguas superficiales.

Los ecosistemas fotosintéticos son capaces de movilizar el Si y otros elementos, que se han solubilizado por efectos de intemperización abiótica, agua, temperatura, viento, de los MPA_Si contenidos en el suelo. Por lo que la erosión biológica acelera el ciclo de los elementos en las plantas y tal actividad es marcadamente diferente al causado por los procesos abióticos. Este efecto es fuertemente controlado por la descomposición de los desechos orgánicos (Materia orgánica) dentro del horizonte superior del suelo, donde la mayoría de los elementos contenidos en la planta son liberados en la solución del suelo.

 

El Si promueve el crecimiento y desarrollo confortable de los organismos fotosintéticos, sin embargo no se encuentra en la lista de los elementos esenciales, aunque también se conoce su efectividad en aliviar condiciones de agobio abiótico como, toxicidad por manganeso, aluminio y metales pesados (Pb), salinidad, sequia, heladas y congelación. Sin embargo el mecanismo de adaptación, tolerancia y resistencia al estrés mediado por Si es pobremente entendido. Los mecanismos clave del alivio mediado por Si ante el estrés abiótico incluye: (1) estimulación del sistema antioxidante en los vegetales, (2) acomplejamiento y co-precipitación de iones de metales tóxicos con Si, (3) inmovilización de iones de metales tóxicos en el medio de crecimiento, (4) procesos de asimilación y (5) compartamentalización de iones metálicos dentro de las plantas.

El Si está presente como H₄SiO₄ en la solución del suelo a una concentración normalmente de 0.1 a 0.8 mM (9.61 a 76.8 mg l^-1) dos órdenes de magnitud con respecto a la concentración de fosforo (P) en la solución del suelo. En respuesta a la presencia de H₄SiO₄ en la solución, el Si se acumula en los diversos tejidos y órganos de los organismos fotosintéticos. Por ejemplo en arroz, la respuesta a la acumulación de Si en % y numero de cuerpos-SiO₂^. nH₂O en la hojas es a 0, 20, 40 y 100 ppm de 0.29, 3.6, 5.56 y 12.6 % y 0.0, 296, 2,115, 3,338 cuerposSiO₂^. nH₂O mm^-2, respectivamente.

 

Figura 5: Efecto del pH en la solubilidad del Si amorfo

 

Figura 6. Velocidad de disolución de los cuerpos SiO₂^. nH₂O

 

Se ha observado que la presencia de H₄SiO_{4 en los tejidos induce una distribución uniforme de los compuestos que inducen toxicidad en la plantas, esto seguramente lo realiza por reaccionar químicamente con ellos, formando especies iónicas, H3SiO4 - , por lo que es importante considerar la participación de las especies iónicas de H4SiO4 en la movilidad y distribución de los nutrientes catiónicos, Ca²⁺, Mg²⁺, K⁺ , Fe²⁺, Na⁺ , Zn²⁺, Mn²⁺, Cu²⁺. Por otro lado se ha observado que el H4SiO4, reduce la concentración apoplástica de elementos tóxicos sugiriendo que modifica la capacidad de unión de cationes a la pared celular, puede permitir un tránsito de cationes sin afectar la carga iónica de diversos compuestos metabólicos, como las proteínas y lípidos de membrana.}

La adición de H₄SiO₄ al medio de crecimiento de los organismos fotosintéticos decrece la permeabilidad de la membrana plasmática (MP) de las células de las hojas y significativamente mejora la ultra-estructura de cloroplastos, los cuales son gravemente dañados por la adición de NaCl, con la desaparición de la doble membrana en los grana, siendo desintegrada en la ausencia de H₄SiO₄. El Si también en condiciones de estrés salino y de sequia, incrementa la presencia y actividad de enzimas antioxidantes en tejidos de hoja y raíz; superóxido dismutasa (SOD), peroxidasa (POD), catalasa (CAT) y glutatión reductasa (GR) y la concentración de glutatión (GSH) pero suprime la concentración de malondialdehído (MDA) un compuesto que indica la oxidación y degradación de lípidos de la membrana. Así también, se observa en la membrana plasmática y tonoplasto de raíz estimulación de la actividad de H⁺-ATPasa y H⁺ - PPasa, sugiriendo que el H₄SiO₄ puede influir en la estructura, integridad y funciones de la MP al limitar la peroxidación de lípidos de membrana. Esta hipótesis que H₄SiO₄ decrece la peroxidación de lípidos en plantas estresadas por sales vía incrementar la actividad enzimática antioxidante y antioxidantes no enzimáticos (AA) se ha corroborado recientemente en experimentos con tomate, espinaca, arroz, cebada, trigo, pepino y maíz.

La mayoría de las enzimas del estrés oxidativo únicamente se han estudiado en cuanto a su actividad, siendo importante mayor trabajo sobre la regulación bioquímica y genética de estas.

Otras variables que muestran respuesta al H₄SiO₄ en condiciones de estrés abiótico son: Resistencia estomática (RS), permeabilidad de membrana (MP), actividad de lipoxigenasa (LOX), acumulación de prolina (PRO), acumulación de H₂O₂, actividad antioxidante no enzimática (AA) y ascorbato peroxidasa (APX), especies reactivas a oxigeno (ROX), dehidroascorbato reductasa (DHAR), fotosíntesis (Pn). Las actividades de LOX y AA en general se incrementan, al igual que la actividad Pn, bajo las condiciones de estrés y presencia de H₄SiO₄.

Aunque el Si no es considerado como un elemento esencial para las plantas superiores, las especies solubles de Si, son capaces de activar o regular la actividad bioquímica y metabólica, lo cual apoya su aceptación como un elemento benéfico para el crecimiento confortable y sano de muchas especies de plantas, particularmente gramíneas, tales como arroz, cebada, trigo, maíz, y caña de azúcar y algunas plantas ciperáceas, bajo condiciones de estrés abiótico. Se estima que una concentración 1.5 mM (144 mg l^-1) de H₄SiO₄, en el medio de desarrollo de los organismos fotosintéticos es adecuada para sostener su productividad.

 

La concentración de Si varia grandemente en los organismos fotosintéticos, observando que la canopia de los cultivos (tallos, ramas y hojas), puede contener de 0.1 a 10% (1.0 a 100 g kg^-1) del peso seco, según estudios, cuantitativos, realizados desde 1840. Esta amplia variación en la concentración de Si en los tejidos de las plantas es atribuida principalmente a diferencias en las características de asimilación y transporte. En general, las gramíneas asimilan mucho más Si que otras especies, mientras que la mayoría de las plantas dicotiledóneas absorben Si pasivamente y algunas leguminosas excluyen Si de la asimilación, aunque plantas de frijol y soya tienen grandes acumulaciones de Si en los tricomas, además aparentemente existe una dependencia de la fijación biológica del nitrógeno al H₄SiO₄. La asimilación y transporte de Si en arroz, un acumulador típico, lo realizan a través de un proceso activo, pero algunas dicotiledóneas tales como pepino, melón, fresa y soya, toman Si pasivamente, y el tomate y el frijol muestran un mecanismo aun no bien establecido para la asimilación de H₄SiO₄. Además de arroz, otras plantas gramíneas tales como trigo y cebada, ryegrass y ciperáceas asimilan el Si activamente, mientras otras gramíneas tales como avena asimilan el Si pasivamente.

Un rápido progreso se ha realizado recientemente en caracterizar la asimilación y transporte de Si en arroz empleando mutantes de arroz. Se ha mostrado que las raíces laterales juegan un papel importante en la asimilación de Si, mientras que los pelos radiculares no contribuyen en la asimilación, generalmente la presencia de H₄SiO₄ en el medio radicular de plantas cultivadas en suelo, incrementan significativamente el diámetro y masa de las raíces secundarias. La asimilación de Si en arroz es un proceso especifico mediado por un transportador proteico, el cual contiene residuos de cisteína pero no de lisina, es una proteína no inducible y tiene una baja afinidad para el H₄SiO₄ (K_m = 0.32 mM). Además, un gene responsable para el llenado de del xilema con H₄SiO₄, recientemente se ha mapeado en arroz empleando la mutante Lsi1 (antes mutante GR 1) y está localizado en la membrana plasmática de células del lado distal de ambos exodermis y endodermis y constitutivamente expresada en las raíces. El gene del H₄SiO₄ Lsi1 codifica para una proteína de membrana similar a proteínas de canal de agua (aquaporinas). En contraste al rápido progreso que se ha realizado en caracterizar la asimilación de H₄SiO₄ en arroz, poca información está disponible en la asimilación de Si y transporte en las otras monocotiledoneas y en dicotiledóneas. Más recientemente, se ha reportado que la concentración de H₄SiO₄ fue menor en la savia del xilema más que en la solución externa de pepino (Cucumis sativus L.), sugiriendo que el llenado del xilema con H₄SiO₄ es mediado por un mecanismo de difusión pasiva. Sin embargo se ha demostrado que en pepino la asimilación y transporte son más un proceso activo. Tal discrepancia en la asimilación de Si y llenado de xilema puede ser causada por los diferentes métodos usados para colectar la savia del xilema y el manejo del cultivo de las plantas, y/o por diferentes cultivares estudiados. Parece que una intensa investigación es necesaria para caracterizar la asimilación y transporte de Si en Cucumis sativus. Recientemente se ha reportado que ambos, transporte activo y pasivo están operando en la asimilación de H₄SiO₄ en el mismo acumulador de Si, arroz (Oryza sativa) y maíz (Zea mays) y en tipos de especies intermediarias, girasol (Helianthus annuus L.) y calabaza blanca (Benincasa hispida). La regulación de la asimilación de H₄SiO₄ es dependiente de las características genéticas y de la concentración de H₄SiO₄ disponible en el medio de crecimiento.

En maíz (Zea mays) y cebada (Hordeum vulgare) el H₄SiO₄ es tomado de la solución externa por un transportador de entrada (Zm Lsi1/Hv Lsi1) localizado en la capa de epidermis y corteza y transferido a la endodermis por transporte simplástico. En la endodermis el H₄SiO₄ es liberado por un transportador activo (Zm Lsi2 /Hv Lsi2) a la estela vascular, xilema-floema. En arroz (Oryza sativa) el H₄SiO₄ es asimilado de la solución externa por Os Lsi1 en las células de la epidermis y liberada al apoplasto del aerénquima por Os Lsi2 al lado proximal de las células endodérmicas. En esta planta el H₄SiO₄ es transportado por Os Lsi1 y Os Lsi2 a la estela vascular, como se muestra en la figura 7. Un similar transporte de H₄SiO₄ se encuentra en plantas de tomate (Lycopersicum esculentum) y pepino (Cucumis sativus L.). De manera importante se tienen evidencias de que el transportador Lsi2 posiblemente está involucrado en la producción de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O.

 

Figura 7: Proteínas de la membrana plasmática que transportan H₄SiO₄

 

En contraste Zm Lsi6 se expresa más en hoja, tanto en vaina como en lámina. Ambos no son afectados por los aportes de Si. ZmLsi1 se localizó en la membrana plasmática del lado distal de la epidermis de la raíz, ZmLsi6 se encontró en las células del parénquima del xilema que son adyacentes a los vasos de vaina y lámina. Se ha propuesto que Zm Lsi1 es el transportador para entrada de H₄SiO₄, el cual es responsable para el transporte de la solución externa a las raíces y que ZmLsi6 principalmente funciona como un transportador para el vaciado del xilema. Se ha observado que al limitar la expresión de Lsi6 se reduce la producción de cuerpos-SiO₂n^. H₂O en la epidermis, por lo que se cree está involucrado en los mecanismos de biosilicificación, además resulta en un incremento en la excreción de H₄SiO₄ en el fluido de la gutación. Por lo tanto, biosilicificación especifica depende del camino simplástico del H₄SiO₄ hecho por Lsi6 mas que el camino apoplastico. En trigo se ha observado que, en el xilema se encuentra acido monosilícico (H₄SiO₄) y disilícico [(HO)₃Si(μ-O)Si(OH)₃] en una proporción 7:1.

La expresión de las proteínas de transporte ocurre mas en las partes maduras que en la región apical, también se ha observado que intensa demanda de H₄SiO₄ ocurre en el cultivo durante la germinación, desarrollo de plántula y antes del espigamiento (las espigas de arroz y maíz continen alta concentración de Si). Algunas variables de la cinética de asimilación se muestran en la tabla 2.

 

Tabla 2. Concentración de H₄SiO₄ en savia de xilema, y variables de la cinética de asimilación de H₄SiO₄ mM

 

Los organismos fotosintéticos procesan Si en cantidades de gigatoneladas (1 gigatonelada = Gton = 10⁹ ton) por año, mientras que procesos industriales sólo producen algunas megatoneladas. Las plantas extraen H₄SiO₄ de un ambiente acuoso no saturado, a presión atmosférica y a una temperatura en un rango de 4 a 40ªC, el cual está en contraste a la generalmente extrema temperatura empleada en la extracción industrial requerida para el H₄SiO₄. Una mejor comprensión de la biodisponibilidad de cuerpos-SiO₂n^. H₂O y el proceso de asimilación del H₄SiO₄ que tiene lugar dentro de la planta, es crucial para la explotación de los beneficios que pude conferir en la productividad de los ecosistemas fotosintéticos.

La asimilación de H₄SiO₄ se ha estudiado en mas de 500 especies de plantas, y dependiendo del contenido de Si, las plantas pueden ser clasificadas como una u otra Si-acumuladoras (arroz [Oryza sativa], cola de caballo [Equisetum arvense], caña de azúcar [Saccharum officinarum L.], etc.) o Si-no acumuladores (menos de 3 mg Si g^-1 de materia seca), tal como la mayoría de dicotiledóneas, incluyendo leguminosas. Consecuentemente, las concentraciones de Si en el tejido de la planta, varían considerablemente, de sólo 0.1% (base peso seco) en dicotiledóneas, sobre 1-3% en gramíneas herbáceas, tal como avena (Avena sativa L.) y centeno (Secale cereale), arriba del 10-15% en la familia de las Gramineae, por ejemplo en arroz y Cyperaceae (juncia). También algunas especies de árboles acumulan Si en sus hojas, como son; alerce (Larix gmelinii) y olmo (Ulmus laevis Pall.), por otro lado los helechos como Dicksonia squarrosa, acumulan Si. La asimilación de Si se ha reportado como un proceso activo para arroz, frijol y algunas especies de cotiledóneas.

Mediante análisis extensivo y sistemático, en tejidos de hoja, empleando el microscopio electrónico de barrido (SEM por sus siglas en ingles) equipado con un microanalizador de energía dispersiva de rayos X, revelaron que el proceso de polimerización del H₄SiO₄ y su deposición es dependiente del tipo de células de la planta. Los cuerpos-SiO₂n^. H₂O en algunas plantas contienen glicoproteínas y residuos, y tales residuos por lo menos en diatomeas, se presume tienen un papel en la precipitación de H₄SiO₄. La asimilación de H₄SiO₄ se ha investigado en trigo (Triticum aestivum) empleando técnicas de resonancia magnética nuclear (NMR), con el objetivo de identificar las especies moleculares que contienen Si. Sin embargo, solo H₄SiO₄, monomérico y dimérico fue detectado y allí no se encontraron componentes orgánicos con Si, aunque otras plantas muestran alguna concentración de material orgánico, quizás celulosa y otros carbohidratos puedan vincularse químicamente con el Si, o bien por la carga negativa de la superficie puedan estar entrelazados. Por lo tanto parece que, al menos en algunas plantas, la precipitación de H₄SiO₄ sigue la nucleación sin proteínas. El mecanismo puede diferir entre tejidos.

Examen del patrón de deposición de sílice en las células abaxiales de la epidermis de hojas de maíz empleando microanálisis de rayos X y microscopia de fluorescencia, han auxiliado a establecer la hipótesis de que la biosilicificación puede estar unida a loci que están involucrados en la lignificación. Se sugiere también que la deposición de Si, es a decir verdad correlacionado en arroz con el locus genético, cascara dura (Hr), involucrado en la deposición de lignina. También se han propuesto modelos moleculares para el transporte de H₄SiO₄ en las plantas, que sugiere que la cinética de formación de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O y la regulación de estructura son influenciadas por una proteína rica en prolina (PRP1) y proteoglicanos. La proteína incrementa el reforzamiento de la pared celular, proporcionando una barrera a la penetración de hongos actuando como un catalizador de policondensación de H₄SiO₄. Por lo tanto, la deposición de Si en las plantas puede envolver catálisis de superficie (cf. sedimentación en pared celular) sin compartimentalización de la catálisis enzimática dentro del cuerpos-SiO₂n^. H₂O, lo cual es un contraste a la compartimentalización enzimática vista en diatomeas. La extracción y caracterización de secuencias de aminoácidos y estructuras de proteínas de pared celular, su correlación con funciones definidas y el análisis de sus roles en la formación de cuerpos-SiO₂n^. H₂O se requieren como ayuda para el entendimiento del proceso biológico de biosilicificación en los organismos fotosintéticos.

 

Aun no se cuenta con métodos establecidos para investigar la elucidación del crecimiento de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O. Se ha desarrollado un método analítico para caracterizar el patrón de crecimiento y ensamble de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O en las plantas, empleando un método de fraccionamiento programado campo-flujo (FPFF), método que puede superar al empleado para diatomeas. La solubilidad, propiedades de superficie (tales como movilidades electroforéticas y carga de superficie) y cinética de disolución de cuerpos biogénicos de Si extraídos de biomasa fresca de alerce (Larix gmelinii), olmo chino (Ulmus laevis Pall.), cola de caballo (Equisetum arvense), helecho arbóreo (Dicksonia squarrosa) y algunos pastos, y es muy similar al que tiene un SiO₂ sintético amorfo.

Muchas técnicas están disponibles para estudiar la estructura y composición química de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O, incluyendo microscopia electrónica de transmisión (TEM), microscopia electrónica de barrido (SEM), microscopia de fuerza atómica (FAM), energía dispersiva de rayos X (EDAX), difracción de rayos X y procesos de separación bioquímica y fisicoquímica. Los procedimientos de separación bioquímica convencional para la extracción de cuerposSiO₂n^. H₂O, tales como oxidación en fresco, ceniza seca y digestión acida, frecuentemente se emplean para reducir la contaminación y la posibilidad de alterar el ensamblado de los cuerposSiO₂n^. H₂O. La determinación de la concentración de Si, por métodos colorimétricos, absorción atómica y plasma de acoplamiento inductivo (ICP) son los métodos alternativos, mientras que SEM y EDXA son comúnmente empleados para investigación de las partículas de Si con mayor detalle. Aunque técnicas de difracción de rayos X pueden ser empleadas para la organización de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O al nivel de nano partículas, TEM tiene comprobado sus grandes ventajas para investigar partículas a nivel de tamaño nanométrico, la interacción y relativa orientación con su entorno, así también como para seguir cambios estructurales observados durante el desarrollo de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O.

Empleando espectroscopia de estado sólido Si NMR, se ha determinado que los cuerposSiO₂n^. H₂O de plantas consisten en general mayormente de geles de SiO₂ hidratados con uniones Si-O-Si con ángulos menores que 145º, indicando una naturaleza amorfa. Las uniones del puente de oxigeno entre los átomos de Si proporcionan muchas de las magnificas propiedades del SiO₂ biogénico. SEM en combinación con EDAX se ha empleado para descubrir la composición mineral y otros componentes dentro de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O de los vegetales, por ejemplo que cantidad carbón que es secuestrado dentro de los cuerposSiO₂n^. H₂O y determinar los niveles de hidratación para estructuras individuales de tipos de cuerpos-SiO₂n^. H₂O dentro de una muestra heterogénea. La información estructural interna, tal como la fuerza de enlace y hidroxilación en el cuerpo-SiO₂n^. H₂O, se estudian mediante espectroscopia de infrarrojo y espectroscopia de estado sólido NMR, permitiendo observar el ambiente que rodea los átomos de Si. Con las técnicas de difracción de rayos X se ha empleado ángulo pequeño y amplio ángulo de difracción de rayos X, para determinar a nivel manométrico la estructura de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O en la primitiva planta de cola de caballo Equisetum arvense y no se han encontrado evidencias para cristalinidad, esto es, una gran evidencia de que los “cristales” biogénicos están hechos de Si amorfo, tanto en plantas como en diatomeas.

Empleando mapas espectrales bidimensionales de alta resolución (< 1μm) de microscopia Raman, la visualización directa de diferencias en composición química de un corte transversal de Equisetum hyemale se acompañó por microscopia de fuerza atómica (AFM) que se ha empleado para el análisis de la estructura de la pared celular de diatomeas, y una imprevista superficie granular nanoestructural reveló que se compone de una fusión de nanopartículas esféricas, que posiblemente corresponden a una “estructura granular a la escala nanométrica” en los cuerpos-SiO₂n^. H₂O. Este nivel de estructura puede representar fabricación de SiO2 coloidal. En general, contrario a las diatomeas, excepto para esta posible fabricación de esferas de aproximadamente 50 nm de diámetro, estructuras regulares jerárquicas no se han observado en cuerpos-SiO₂n^. H₂O, que muestren formación de cristales.

 

El Si, elemento común en la corteza de la tierra, con el ~25% del peso seco de la parte solida de la superficie del suelo, donde el oxigeno (O) participa con más del doble, ~54%. Aunque el ciclo global del Si comprende tres compartimentos, continental, oceánico y atmosférico, con una reserva variable a lo largo de su extensión, dependiendo de la intensidad del crecimiento de los organismos fotosintéticos, pero se estima que en los tres primeros metros de roca, la reserva continental es del orden de 380 Tton (1 Tton = 1 Tera tonelada = 10¹² ton), la reserva oceánica es del orden de 2.5 Tton y la reserva atmosférica es limitada a las partículas presentes dentro de los aerosoles. Por otro lado se estima, que en la superficie terrestre los organismos fotosintéticos pueden producir de 1.7 a 5.1 Tkg año^-1 de cuerpos-SiO₂n^. H₂O, mientras que en el océano se procesan 6.7 Tkg año^-1, aun cuando los suelos tienen un orden de magnitud más grande de Si, aunque ya muy variable.

 

Figura 8: Disolución del MPA_Si y la producción de H₄SiO₄

 

El Si soluble (H₄SiO₄), es producto de la meteorización e intemperización de las rocas (figura 8). El H₄SiO₄ es relativamente soluble dentro del agua (aprox. 10^-2.7 mol kg^-1 a 20ªC), y la concentración en el agua del suelo es controlada por la cinética de disolución de los MPA_Si presentes en las rocas y por la disolución/precipitación de los minerales secundarios del suelo, mayormente las arcillas. Por otro lado la transferencia de los continentes al océano en la forma disuelta es de ~0.157 Tkg año^-1 y en las rocas detríticas ~4.4 Tkg año^-1. En aguas continentales con pH entre 3 y 8, el Si está en su forma de H₄SiO₄, pero la disolución de los cuerposSiO₂n^. H₂O y de las rocas, ocurre adecuadamente a pH > a 7.0

Dentro de la solución del suelo, la concentración de H₄SiO₄ disuelto varía según el pH siguiendo las variaciones de solubilidad de los aluminosilicatos; en condiciones acidas, pH < 5 disminuye y se incrementa a medida que el pH es neutro y alcalino. En las fronteras de la acidez las concentraciones son del orden de 0.10 mM a pH de 3.9 y del orden de 0.01 mM a pH 4.6. En las condiciones básicas, pH > 7, la concentración aumenta significativamente. La concentración mundial en las aguas de los ríos es del orden de 10^-3.8 mol kg^-1, aunque la variación es grande en tiempo y espacio, por ejemplo, superior a >300 μM (>29 ppm) en el rio Paraná, intermedio ~160 μM (15.4 ppm) en el rio Amazonas e inferior a 32 μM (3.05 ppm) para el rio Saint-Laurent, ninguna de estas satisface las demandas de un buen suelo agrícola, que es de 90-150 ppm. En algunos ríos como los de Hawái se ha demostrado que la mayoría del H₄SiO₄ proviene de la disolución controlada de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O. Sin embargo, la extrapolación de los resultados a otros ecosistemas terrestres requiere de confirmarse.

El Si es un elemento raro en la concentración de las aguas de los ríos y es generalmente superior a las aguas marinas (41.5 a 83.2 μM o bien 4 a 8 ppm). En los ríos y los océanos el Si constituye un nutriente generalmente limitante y su concentración es controlada por la actividad biológica del proceso de biosilicificación en las diatomeas. Sus precipitados forman parte de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O del ópalo de los organismos como diatomeas, radiolarios y esponjas; la sedimentación oceánica de BSi puede ser de 0.188 Gton año^-1.

La asimilación y almacenamiento del Si por los organismos fotosintéticos es controlado y regulado por el proceso de biosilicificación y su reciclado en ecosistemas terrestres, es un componente significativo en el ciclo biogeoquímico del Si. Los cuerpos-SiO₂n^. H₂O son un buffer esencial entre la intemperización de los MPA_Si y el H₄SiO₄, y la eventual exportación al ambiente acuático. Los cuerpos-SiO₂n^. H₂O almacenados en los suelos como fitolitos y frustulas de diatomeas, son varios órdenes de magnitud mas solubles que silicatos minerales y el reciclado de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O exhibe un control importante en la exportación terrestre de H₄SiO₄. La movilización en el ambiente terrestre de H₄SiO₄ es la fuente primaria de Si para ambientes acuáticos y eventualmente costeros y oceánicos, donde es un nutriente esencial para el crecimiento de organismos fotosintéticos como las Cianófitas (Cyanophyta) y las diatomeas (Bacillarophyceae), importantes en la captura de CO₂ y la cadena trófica marina. La disponibilidad de H₄SiO₄ relativo a otros nutrientes puede influenciar la ocurrencia de un florecimiento perjudicial del fitoplancton. Además de la asimilación de H₄SiO₄ y la incorporación de las frústulas de diatomeas en el fondo del océano son una importante demanda para carbón atmosférico en escalas de tiempo biológico. Además, la erosión de los MPA_Si terrestres es un mecanismo esencial para el control de la concentración atmosférica de CO₂ en escalas de tiempo geológico. El entendimiento del ciclo del Si basado en los MPA_Si es fundamental para comprender el ciclo biogeoquímico del carbón y la eutrofización.

Aun, el control biótico de los flujos de Si basados en los MPA_Si (tierra), está lejos de ser entendido. Cuantificar los componentes bióticos del ecosistema y su relación con la disponibilidad de Si, es uno de los mayores retos para entender el ciclo biogeoquímico del Si y el desarrollo de los organismos fotosintéticos. Por otro lado, que prácticas tecnológicas son adecuadas para mejorar el proceso de biosilicificación en favor del desarrollo confortable de los ecosistemas fotosintéticos y la mejora de la cadena trófica para el desarrollo sustentable de la biota terrestre. Por ejemplo ante el calentamiento global, la urgente captura del CO₂, la investigación en ecosistemas terrestres, esta, en gran parte enfocado a ecosistemas boscosos, donde la disolución de los cuerpos-SiO₂n^. H₂O se ha identificado como la fuente primaria para la exportación de H₄SiO₄. Recientemente se sugiere, en la literatura, que los pantanos tienen potencial para mostrar una profunda influencia en el transporte y almacenamiento de Si. Los pantanos pueden modificar el flujo de nutrientes a la par del continuo acuático a través de la transformación y almacenamiento. Biomasa rica en cuerpos-SiO₂n^. H₂O, junto con la frecuente ocurrencia de diatomeas y esponjas en los pantanos, proporcionan el potencial para la acumulación de suelos ricos en Si. La idea que el H₄SiO₄ es reciclado por las plantas sobre el continente antes de su eventual transferencia a los océanos a través de los ríos, no es nuevo, pero esto se confirma después que en los últimos años las estimaciones cuantitativas lo confirmaron. La composición típica de cuerpos-SiO₂n^. H₂O, cuarzo y otros minerales se muestra en la tabla 3, y destaca el contenido de carbón, motivo por el cual se considera que participan en la captura de CO₂ y los pueden almacenar en el suelo por un periodo largo de tiempo.

 

Tabla 3. Composición típica de cuarzo, tridimita y cuerpos-SiO₂n^. H₂O, g kg^-1

 

El contenido Si en los minerales del suelo, presentes en la capa superficial de 50 cm, puede ser, para aquellos con un tamaño de partícula de 2 μm a 2 mm (arcilla a arena gruesa) de 1,290 a 1,940 ton Si ha^-1 y en los minerales con partícula menor a 2 μm es 230 a 560 ton Si ha^-1 . En esta misma capa se han cuantificado de 8.0 a 67 ton cuerpos-SiO₂n^. H₂O ha^-1, en praderas sin disturbio ecológico, en la figura 9 se muestra la forma típica de los minerales contenidos en el suelo.

 

Figura 9: MPA_Si presentes en el suelo

 

Durante el desarrollo del suelo, el Si puede ser lixiviado, redistribuido o se acumula en los suelos. Se conoce bien la perdida de Si (“desilicificación) en suelos de clima húmedo y tropical. En suelos de clima templado o boreal la perdida de Si muestra un rango de 5.62 a 112.43 ton Si ha^-1 año^-1 en suelos del tipo Podzoles la pérdida anual estimada es de 5.62-70.27 ton Si ha^-1 año^-1, en cambisoles y luvisoles de 8.43-25.30 ton Si ha^-1 año^-1.

La composición elemental de los minerales primarios, que pueden componer en diferentes porcentajes a un suelo, se muestran en la tabla 4. La presencia y concentración de elementos varía en ellos. En Olivina se encuentran 391 g SiO₂ kg^-1 (180 g Si kg^-1), mientras que en Alvita es de 656.3 g SiO₂ kg^-1 (306.8 g Si kg^-1). Otros elementos presentes y que se encuentran en diferentes concentraciones y que son empleados en la nutrición de los organismos fotosintéticos, son el calcio, magnesio, hierro, potasio, sodio y fosforo.

La composición elemental de suelos con actividad de organismos fotosintéticos se muestra en la tabla 5. En ella se observa que el Si se encuentra en concentraciones de 134.9 g Si kg^-1 a 208.1 g Si kg^-1 una diferencia de 73.2 g kg^-1 entre el más alto y el menor, y esta parece estar relacionada con el pH de la solución del suelo. Tomando en cuenta que suelos con pH ácido no son adecuados para el desarrollo de ecosistemas productivos, y como referencia de suelos productivos a los de pH entre 7.5-8.0, podemos estimar la movilización de elementos ya sea por el desarrollo de los ecosistemas y las condiciones ambientales. La simple resta de elementos, nos indica que el Si es el de mayor actividad (“pérdida”) con -71.8 g kg^-1, seguido por el oxigeno, potasio, magnesio y sodio con -38.4, -10.2, - 2.5 y -1.6 g kg^-1 respectivamente. Los elementos que se sufrieron incrementos (“enriquecimiento”) son el aluminio, hierro, carbón, fosforo y calcio, con +37.7, +33.1, +9.7,+ 2.9 y +0.9 g kg^-1 respectivamente. Este comportamiento en los datos, aunque resultan lógicos y están dentro de parámetros ya establecidos, debe soportarse con mayor investigación.

 

Un gran número de organismos fotosintéticos se han tratado con formas solubles de Si, principalmente H₄SiO₄, H₃SiO₄ - , y K₂SiO₃, aunque también se aplican fuentes de Si con baja solubilidad, Ca₂SiO₄, esquilmos de industria del acero y materiales integrados por MPA_Si. Estos últimos materiales son una fuente de las múltiples formas solubles de Si, que son controladas por las demandas del ecosistema.

Las exigencias de una productividad sustentable en los ecosistemas fotosintéticos, obliga a mantener una disponibilidad constante de los elementos minerales requeridos en la, nutrición, en cantidad y calidad. Estos deben ser aprovechados por todos los integrantes de la cadena trófica de la productividad primaria; microorganismos, hongos, protozoarios, algas y plantas. Favoreciendo el desarrollo, con el menor consumo y perdida de energía, reduciendo al mínimo la entropía de los ecosistemas. Un grupo de MPA_Si actualmente, se están empleando en la productividad de organismos fotosintéticos, ellos tienen la composición que se presenta en la tabla 6.

 

Tabla 4. Composición elemental de algunos minerales primarios que componen el suelo. La cuantificación se realizo por la técnica EDS-X y se expresan en % de muestras secas.

 

Tabla 5. Composición mineral del suelo con actividad de organismos fotosintéticos y su relación con el pH (solución acuosa de extracción pH ~ 7.0), obtenida por suspensión durante 40 min y agitación eventual. El análisis se realizo por la técnica EDS-X. Los resultados se expresan en % de muestras secas.

 

Tabla 6. Composición química de MPA_Si, empleados en la productividad sustentable de organismos fotosintéticos. La muestras se analizaron en un difractómetro de rayos X (XRD). Los resultados se muestran en % de muestra seca.

 

Estos MPA_Si-Silifertidol®, tienen un mejor comportamiento termodinámico, cuentan con mejor disolución y solubilidad comparada con los minerales presentes en el suelo, dado su alto contenido de SiO_2amorfo, y bajo contenido de minerales cristalinos. Además de cumplir con la reglas de solubilidad, de los minerales presentes en los suelos con alta productividad de organismo fotosintéticos, que son las siguientes:

 

 

Esta reacción es dependiente del pH del agua, mejor proceso de disolución y solubilidad a pH entre 7.0-8.0, y temperaturas entre 30-50ªC. Por otro lado el pH ligeramente alcalino promoverá la formación del ion H₃SiO₄ - , que reaccionara con los cationes (Ca²⁺, Mg²⁺, K⁺ , etc.), presentes en la solución del suelo.

 

 

Aquí es importante que el MPA_Si-Silifertidol® este en contacto con el H₂O, el mayor tiempo posible, por ello en sistemas semi-hidropónicos e hidropónicos el aprovechamiento del mineral será del 100%. Lo mismo ocurrirá cuando el MPA_Si-Silifertidol® se aplique en cultivos con acolchado de suelos, los cuales incrementan la temperatura del suelo y mantienen la humedad.

Otra requerimiento termodinámico para mejorar la disolución de los MPA_Si-Silifertidol® es la presencia de CO₂ acuoso en la solución en la forma de acido carbónico, H₂CO₃, por lo que el mineral rico en Si es captura CO₂gas, cuando este es atrapado en la solución del suelo. Se ha estimado que los MPA_Si-Silifertidol® pueden capturar de 100 a 400 g CO_2gas kg^-1, al completar su total disolución. A esta reacción de solubilización debemos agregar que los carboxilos contenidos en substancias húmicas (RHA-COOH) y los ácidos salicílico y cítrico, mejoran la solubilización de los MPA_Si-Silifertidol®, quedando la reacción de solubilización:

 

 

Termodinámicamente la reacción estará a favor de la formación de especies solubles de Si, el H₄SiO₄, los silicatos H₃SiO₄^- , H₂SiO₄^2-, por lo que la disolución de los MPA_Si-Silifertidol® será como se muestra en la siguiente reacción (algunas de las reacciones de disolución de minerales se muestran en el índice anexo):

 

 

La proporción de cada una de las especies solubles dependerá de la composición del MPA_SiSilifertidol® y la velocidad de disolución dependerá de las condiciones indicadas, mismas que son altamente compatibles con las prácticas de manejo de la producción orgánica de organismos fotosintéticos. Es también destacable que el KCl mejora la disolución de MPA_SiSilifertidol®.

Para aportar CO_2gas al suelo existen dos procedimientos, uno mediado por la descomposición de la materia orgánica realizada por la actividad microbiana (hongos, bacterias, protozoarios), y la segunda al aplicar en el sistema de riego presurizado, solución rica en CO_2acuoso/H₂CO₃. En lo particular consideramos muy adecuado mejorar el contenido de materia orgánica (MO) y el consorcio microbiano, tal como el que se encuentra presente en el rumen de los bovinos o bien, desarrollar un consorcio formado por bacterias y hongos con alta capacidad de degradar la celulosa y ligninas, lo cual proveerá adicionalmente la producción de substancia húmicas. Se conoce que algunos microorganismos, para su mejor actividad requieren de H₄SiO₄, tal como las bacterias fotosintéticas y fijadoras de nitrógeno (N_2gas), las cianófitas, que abundan en suelos ricos en Si, y las micorrizas, que mejoran la solubilidad y movilidad de los minerales.

 

Beneficios del Si presente en los minerales primarios amorfos ricos en silicio (MPA_Si) de la presentación Silifertidol® son:

a) El Si se encuentra en la naturaleza principalmente en forma solida formando parte de los minerales primarios, en la forma oxidada (SiO₂), ocupando del 70 al 90% de los componentes sólidos del suelo; siendo el segundo componente químico de los minerales primarios; no se encuentra en su forma elemental (Si^o) en los sistemas naturales. Está presente en la solución del suelo entre 50 y 150 ppm como ácido ortosilícico [H₄SiO₄] y las formas iónicas [H3SiO4 - ], [H₂SiO₄^2-], [HSiO₄^3-] y [SiO₄^4-], que forman sales solubles (silicatos) con los cationes Ca²⁺, Mg²⁺, Fe²⁺, Zn²⁺, Cu²⁺, K⁺, Na⁺ , etc, la presencia de cada uno es regulado por las condiciones de acidez, humedad y microbiología de los suelos.

b) El agua es el disolvente universal, y esta propiedad se engrandece cuando está presente el Si en la forma de [H₄SiO₄] o sus silicatos. Por ello los nutrientes catiónicos, son más solubles, mejor asimilados y fácilmente transportados a través de los tejidos, mejorando la nutrición en todos los tejidos de la planta. Cuando finalmente se concluye el transporte de nutrientes, el [H₄SiO₄] queda libre el cual se deshidrata para formar estructuras poliméricas solubles que recubren las paredes celulares y otras son solidas conocidas como fitolitos o cuerpos-SiO₂n^. H₂O y materiales que recubren la superficie de los tricomas (pelos pubescentes) y también los estomas. Como el Si viaja con el agua de transpiración también apoya la distribución de agua y la turgencia celular, además de mejorar la nutrición de las hojas, las cuales son saludables y de mejor tamaño. Normalmente es fácil encontrar grandes cantidades de Si en las hojas, principalmente en la superficie de la epidermis, de 3 a 25% del peso seco. El [H₄SiO₄] cuenta con transportadores proteicos del tipo acuaporinas que se encuentran en la membrana plasmática celular y del tonoplasto, por lo que él Si se puede transportar y almacena en toda la planta.

c) El Si al transportar los nutrientes, estimula el desarrollo del tejido vascular xilema del tipo traqueidas, sobre todo el que se encuentra en los tallos y ramas que recubren a las células de la médula, que almacenan reservas de carbohidratos. También se estimula este tipo de tejido en el mesocarpio de las frutas para mejorar la nutrición y movilización de reservas de carbohidratos, que proporcionan calidad a la cosecha. Las células de la médula del tallo/rama almacenan gran cantidad de reservas de carbohidratos principalmente en la forma de almidón. La acumulación de reservas también es apoyada por la nutrición con Si, cada célula puede ocupar el 80% de su espacio celular con estructuras esféricas de almidón de un diámetro de 10 μm. Por otro lado también para la movilización de reservas se apoya el desarrollo de plasmodesmos o poros que se encuentran en la pared celular. Este tipo de respuesta se observa claramente en aguacate, zarzamora, tomate, frijol, algodón, fresa, trigo, arroz, principalmente.

d) El Si biogeoquímicamente disponible, contenido en el suelo, en los minerales primarios que lo componen, varia, según la sobrexplotación causada por la actividad de los organismos fotosintéticos y la erosión promovida por el clima (lluvia, viento, radiación solar, temperatura, cubierta vegetal, manejo del suelo). En suelos con poca explotación, se observan concentraciones de Si en la capa arable de 25 cm, 800 ton ha^-1, mientras que un suelo sobre explotado muestra una concentración de 370 ton ha^-1. Detectando que una concentración menor, limita grandemente la productividad y sanidad de los organismos fotosintéticos y sus cosechas, evidenciando que el Si es fundamental en el desarrollo sustentable de los organismos fotosintéticos.

e) Las moléculas de Si fisiológicamente activas son, solubles, estables, asimilables e incluyen a monómeros, dímeros, polímeros y coloides del acido ortosilícico [H₄SiO₄]. Potencializando en los organismos fotosintéticos la tolerancia y resistencia contra el estrés biótico y abiótico, al formar oligómeros con polímeros de carbohidratos, proteínas y sus iones con los cationes de calcio, magnesio, potasio, zinc, hierro. Sus formas solidas en cuerpos-SiO₂n^. H₂O proporcionan una barrera física contra depredadores y condiciones extremas de clima.

f) La epidermis, tejido que forma una barrera protectora entre el medio ambiente y las células que compones los diferentes tejidos de la planta, contienen de 10 al 50% de Si, formando cuerpos-SiO₂n^. H₂O, sólidos y flexibles, con funciones biológicas específicas. Algunas de estas formas, son los fitolitos y tricomas. Las diferentes formas de tricomas, permiten desde la asimilación de nutrientes a la liberación de compuestos que repelen y suprimen el desarrollo de bacterias, hongos, insectos y ácaros que perjudican el desarrollo de los organismos fotosintéticos. Así también cuando el cultivo se desarrolla adecuadamente en ambientes ricos en Si, se estimula la simbiosis con microorganismos e insectos benéficos. Además en las células de la epidermis, el Si puede estar en forma polimérica y coloidal, lo cual permite mantener disponibles agua y minerales, mejorando la turgencia del tejido foliar. Por otro lado los cuerpos-SiO₂n^. H₂O permiten aprovechar mejor la luz del sol, ya que ellos la dispersan y eliminan el efecto de la luz ultravioleta. Todo esto permite una protección física, química y biológica, que resulta en resistencia y adaptación al estrés biótico y abiótico. En organismos fotosintéticos como la soya, sorgo, papaya, aguacate, zarzamora, chile habanero, fresa, maíz, trigo, arroz, caña de azúcar, cebada y avena, los fitolitos pueden cubrir del 20 al 70% de la epidermis en el haz de la hoja, limitando la perdida de agua por transpiración y el efecto de las heladas, ya que los cuerpos-SiO₂n^. H₂O actúan como aislantes térmicos.

g) Adicionalmente las diferentes formas de Si soluble, por interacción química-iónica, permiten una mejor movilidad a través de las células y tejidos, de; minerales, carbohidratos, metabolitos secundarios y proteínas, ello a través de inducir la formación de tejido vascular del tipo traqueidas y proteínas de transporte conocidas como acuaporinas. Mejorando substancialmente los procesos metabólicos involucrados en la productividad, crecimiento, producción de biomasa, etc. Con los MPA_Si-Silifertidol® aplicados a los organismos fotosintéticos se observa mejor desarrollo de tallo (capacidad de almacenamiento y movilización de reservas), cantidad y área foliar (mayor asimilación de energía solar y CO₂ y producción de carbohidratos), que conduce a un rápido crecimiento, mayor calidad y cantidad de cosecha.

h) Para la mejor producción es importante que la disponibilidad en cantidad, oportunidad y calidad de Si se proporcione desde el inicio del desarrollo del cultivo (germinación de la semilla y desarrollo de plántula), por ello los MPA_Si-Silifertidol®, deben aplicarse en la preparación del terreno antes de la germinación, para estar disponible desde el inicio del crecimiento e inicio de la floración, periodos en los que los organismos fotosintéticos tienen una demanda critica de Si. Aunque las demandas de Si ocurren durante todo el ciclo de vida de los organismos fotosintéticos, a los antes mencionados deben ser atendidos. Es importante destacar aquí que los cuerpos-SiO₂n^. H₂O, crecen, producen y renuevan, durante todo el desarrollo vegetativo, sobre todo en tejido en madurez fisiológica. Por ello la aplicación de MPA_Si-Silifertidol® debe ser preventiva y generosamente abundante.

i) Los MPA_Si-Silifertidol® estimulan el desarrollo de la flora microbiana del suelo, bacterias, hongos, algas, tal que es posible incrementar la asimilación de nitrógeno (N₂), por procesos individuales de bacteria fotosintéticas y microalgas o bien mediante la simbiosis entre plantas y bacterias, soya-Bradyrhizobium, frijol-Rhizobium, maízAzospirillum y cianófitas-microalgas. Por otro lado, también la flora microbiana puede participar en la disolución del Si y su movilización en conjunto con otros minerales, son importantes para ello las micorrizas.

j) El sistema radicular tiene capacidad de detectar la presencia de Si soluble, desarrollando diferentes estrategias metabólicas y fisiológicas para asimilarlo. Se observa un abundante desarrollo, tamaño y diámetro, de la raíz secundaria. En ella se encuentra una gran presencia de proteínas transportadoras de H₄SiO₄. Ello aparentemente induce la producción de tejido vascular xilema del tipo traqueidas, lo cual promueve un mayor diámetro de tallos y ramas.

k) El Si es requerido durante los primeros estadios del desarrollo de frutos, soya, sorgo, aguacate, papaya, fresa, zarzamora, jitomate, maíz, papa, algodón, manzana, durazno, chile habanero, etc., proporcionando adecuados niveles de minerales y carbohidratos, ello permite una mejor sanidad y vida de anaquel de los frutos perecederos.

Los beneficios del MPA_Si-Silifertidol®, se han observado en los organismos fotosintéticos: Frijol, Soya, Trigo, Arroz, Cebada, Avena, Maíz, Sorgo, Algodón, Caña azúcar, Tomate, Chile, Fresa, Zarzamora Papaya, Aguacate, Papa, Zanahoria, Jícama, Sandia, Pepino, Calabacita, Olleto, Pradera, Rosa, Noche Buena, Gerbera. En todos ellos se encuentran beneficios en el desarrollo sano del cultivo y la producción de cosecha, superado al tratamiento sin MPA_SiSilifertidol®. En general la superficie tratada en el ciclo 2008-2009 fue del orden de las 15,000 ha y los resultados sobresalientes, ocurrieron cuando los cultivos sufrieron estrés por factores ambientales, sequia, salinidad, bajas y altas temperaturas, también se observa mejor producción ante el estrés biótico. Basados en los principios termodinámicos de los MPA_SiSilifertidol®, es posible acelerar su disolución, para mejorar la asimilación de H₄SiO₄ por los organismos fotosintéticos y promover la productividad.

En general para satisfacer las demandas de Si de los organismos fotosintéticos cultivados en suelo, se deben aplicar 500 kg ha^-1 de MPA_Si-Silifertidol®, al inicio del establecimiento, en la fuente donde los organismos obtendrán sus nutrientes. Siguiendo las indicaciones mostradas en los párrafos anteriores, para mejorar la disolución.

En sistemas con acolchado de suelo, el MPA_Si-Silifertidol®, se debe aplicar en la fertilización de fondo, antes de instalar la película plástica, recomendando la dosis de 1,000 kg ha^-1.

En cultivo de frutales como papaya, guayaba, se deben aplicar 2.0 kg planta de MPA_SiSilifertidol®. En arboles como el aguacate se recomienda aplicar 15 kg por árbol en un ciclo de 12 meses.

En cultivo intensivo en semi-hidroponía o hidroponía, se recomienda aplicar por individuo 250 g de MPA_Si-Silifertidol®.

 

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21) Quero E., Marzo 2008: Física, química y bioquímica del silicio en los organismos fotosintéticos y nuevas tecnologías y materiales. Taller-Curso en el III Congreso Peninsular de Ciencias Básicas, que se realizará los días 12, 13 y 14 de marzo de 2008, en la ciudad de Chetumal, Quintana Roo.

22) Quero E., Abril 2008: Fertilización lumínica y carbónica en invernaderos. deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas, Año 6 No. 37:46-51 Abril-Mayo, 2008

23) Quero E., Febrero 2008: Fertilización lumínica y carbónica en invernaderos. Fundación Produce Sinaloa, Curso de Producción de Hortalizas bajo Invernadero, pp. 25-34, febrero 8, 2008

24) Quero E., Febrero 2008: Preparación de composta con un enfoque mineral. Fundación Produce Sinaloa, Curso de Agricultura Orgánica, pp. 63-73, febrero 6, 2008,

25) Quero E., Noviembre, 2007: El flujo de silicio y su importancia en el desarrollo y productividad: el caso del maíz, deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas, Año 6 No. 34: 56-60, Octubre-Noviembre, 2007

26) Quero E., Junio, 2007: Fertilización para el crecimiento generativo en cultivos bajo invernadero, 1er Simposio Internacional de Invernaderos “Construcción, Producción e insumos”. 95-95 pp. Junio 20-22, 2007

27) Quero E., Febrero, 2007: Remineralización de suelos con materiales ricos en silicio (MPASi), deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas, Año 6 No. 30: 18-22 Febrero-Marzo, 2007

28) Quero E., 2006: Experiencias y retos del sector alimentario en México y requerimientos en Metrología y Normalización. Presentación “Por un Michoacán sano”. 18 pp. Foro Para La Industria Alimentaria, Perspectivas y retos del Sector Alimentario, Casa de Gobierno del Estado de Michoacán, Noviembre 17, 2006

29) Quero E., Octubre, 2006: silicio en la protección de las plantas, deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas, Año 5 No. 28: 52-56 Octubre-Noviembre, 2006

30) Quero E., Julio, 2006: Silicio en la producción de chiles. Tercera Convención Internacional del Chile, 9-11 Julio, Chihuahua, México, 8 pp.

31) Quero E., Junio, 2006: Manejo del silicio en la producción agrícola, deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas, Año 5 No. 26: 56-58 Junio-Julio, 2006

32) Quero E. (Abril, 2006): Silicio en la producción agrícola. deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas, Año 5 No. 25:37-41 Abril-Mayo, 2006

33) Quero E. (Febrero, 2006): El pH y su importancia en el manejo de la producción agrícola. deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas, Año 5 No. 24:67-70 Febrero-Marzo, 2006

34) Quero E. (2005) Silica a Bioregulator of Plant Development, International Symposium on Plant Regulators in Fruit Production No10, Saltillo, Coahuila, Mexico June 26-30, 2005

35) Quero E. (2005) Silicon flow in fruit crop: avocado, (Persea americana Mill.) cv. Hass, "III Silicon In Agriculture Conference", October 22 – 26/2005 - Uberlândia (Brazil)

 

Relaciones de estabilidad entre Microclina, Caolinita, Gibbsita, y Sílice amorfo en la presencia de agua a 25ªC y 1 atm de presión.

 

Microclina-Caolinita

 

Caolinita-Gibbsita

 

Microclina-Muscovita

 

Microclina-Caolinita

 

Microclina-Gibbsita

 

Limite de solubilidad del silice amorfo

 

Relaciones de estabilidad para Albita y Anortita en contacto con soluciones acuosas a 25°C y 1 atm de presión

Albita-Caolinita

 

Caolinite-Gibbsita

 

Albita-Paragonita

 

Albita-Paragonita

 

Paragonita-Gibbsita

 

Albita-Pirofilita

 

Caolinite-Pirofilita

 

Limite de solubilidad del silicio amorfo

 

Limite de solubilidad de magadiita

 

Anortita-Caolinita

 

Caolinite-Gibbsita

 

Anortita-Gibbsita

 

Anortita-Pirofilita

 

Caolinita- Pirofilita

 

Limite de solubilidad del silicio amorfo

 

Limite de solubilidad de calcita

 

Relaciones de estabilidad entre silicatos de magnesio (Mg) en la presencia de agua acidificada a 25 °C y 1 atm de presión.

Caolinite-Clorita

 

Gibbisita-Clorita

 

 

Pirofilita-Clorita

 

Limites de solubilidad de Brucita

 

Limites de solubilidad de Periclasa

 

Solubilidad de silicatos de Mg

Forsterita

 

Estatita

 

Serpentina

 

Antrofilita

 

Talco

 

Sepiolita

 

Ecuaciones para diagrama de estabilidad de minerales en un sistema K₂O-MgO-Al₂O3-SiO₂- HCl-H₂O a 25ºC, 1 atm de presión y en equilibrio con sílice amorfo.

Caolinita-Muscovita

 

Illita-Muscovita

 

Caolinita-Mg-Montmorillonita

 

Illite-Mg-Montmorillonita

 

Mg-Montmorillonita-Clorita

 

Clorita-Flogopita

 

Flogopita-Illita

 

Microclina-Illita

 

Muscovita-Microclina

 

Microclina-Flogopita

 

Los minerales del suelo y su reacción con el soluble H₂CO₃/CO₂ y su participación en la solubilización del acido ortosilícico.

La acción en el suelo del bióxido de carbono CO₂(g), ácido carbónico (H₂CO_3(l)) y agua sobre los minerales ricos en silicio y la formación de ácido silícico y coloides.

 

 

Si: Símbolo químico para el elemento, es el término genérico empleado cuando la naturaleza del compuesto especifico de silicio no es conocido.

H₄SiO₄: Ácido ortosilícico, el fundamental bloque para construcción de cuerpos sólidos de SiO2amorfo.

 

Peso Molecular del H₄SiO₄

 

SiO₂ . nH₂O o SiO_2-x(OH)_2x. 2H₂O: Material amorfo, hidratado, polimerizado, que componen a los cuerpos sólidos de silicio de origen biológico. Sílice colorimétrico sílice o disuelto, H₄SiO₄, que reacciona con molibdato de amonio dentro de dos minutos después que las soluciones son mezcladas.

Oligomerización: la formación de dímeros y pequeños oligómeros de ácido ortosilícico por la remoción de agua. Por ejemplo, 2H₄SiO₄ ↔ (OH)₃Si-O-Si(OH)₃ + H₂O

Polimerización: La mutua condensación de acido ortosilícico, que proporciona coherentes unidades que incrementan de tamaño.

Compuesto organosilicon: Puede contener silicio covalentemente unido a carbón dentro de una distinta especie química.

Silano: Un compuesto que tiene átomos de silicio y grupos químicos orgánicos con frecuencia unidos a través de uniones oxigeno; e.g. tetratoxi o tetrametoxisilano (geles Si(OCH₃)₄).

Silanol: Grupo hidroxilo unido al átomo de silicio, Si-OH.

Silicato: Un ion químico específico que tiene una carga negativa (e.g. H₃SiO₄- , H₂SiO₄^2-, SiO₃^2-) termino también empleado para describir sales de silicio (e.g. metasilicato de potasio K₂SiO₃).

Sílice cristalino: Especies de sílice con estructura cristalina, a) Macroscristalina (Cuarzo, tridimita, y cristobalita), b) Criptocristalina, Consiste de cristalitos fibrosos con poros submicroscópicos (el término general es calcedonia)

Sílice amorfo: Formas de sílice que carecen de estructura cristalina, a) Silica gel, sílice amorfo duro que contiene 20 a 30% de agua, preparado comercialmente como reactivo químico o como un desecante, b) Sílice gelatinoso, aparece como masa gelatinosa o como un gel continuo, formado por evaporación de solución de sílice, o por acidificación una solución muy concentrada de un silicato alcalino, c) Sílice coloidal o sílice sol, sílice disperso en agua en partículas de dimensiones coloidales (10^-3 a 10^-6 mm), d) Ópalo, término empleado para describir al SiO₂ amorfo (estructura desordenada) de origen biológico que producen principalmente los organismos fotosintéticos (fitolitos en plantas, frustulas en diatomeas), o bien geológico, e) Vidrio sílice, preparado por rápido enfriamiento de un sílice fundido.