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Tifosis en gallinas ponedoras: Descripción de la enfermedad y protección conferida por una vacuna viva de Salmonella Enteritidis

Publicado: 25 de octubre de 2016
Por: Dr. Horacio Raúl Terzolo y Dr. Pablo Aníbal Chacana
Introducción
Salmonella entérica subespecie enterica serovariedad Gallinarum comprende los biotipos gallinarum y pullorum (en forma simplificada S. gallinarum y S. pullorum) que son los agentes etiológicos de dos enfermedades septicémicas en las aves de corral: la Tifosis Aviar y la Pullorosis. Ambos biotipos son antigénicamente similares, pero se diferencian mediante pruebas bioquímicas y moleculares. Esta bacteria está completamente adaptada para producir una enfermedad septicémica en las aves y en general otras especies animales son refractarias a la enfermedad.  Los mamíferos pueden estar infectados sin desarrollar ninguna enfermedad. En contraste con los serovares zoonóticos de salmonellas, Salmonella Gallinarum no causa ninguna enfermedad gastroentérica en seres humanos que pudiera trasmitirse a través de la cadena alimentaria. Muchas especies animales que no enferman, incluido el hombre, pueden ser portadores. Los vectores, tales como roedores, moscas, escarabajos e inclusive los ácaros rojos del pollo, son todos muy importantes reservorios y fuentes de infección. Los ácaros rojos cuando pican al ave pueden introducir la Salmonella Gallinarum directamente en el torrente sanguíneo.
La Tifosis Aviar ha sido oficialmente erradicada de Norteamérica, Oceanía, Japón y la mayoría de los países europeos. A pesar de que varios de esos países han sido oficialmente declarados como “libres” de Tifosis Aviar, muchas especies las aves silvestres pueden albergar a S.gallinarum y también han ocurrido brotes esporádicos de esta enfermedad que han determinado la eliminación de las aves afectadas. En algunas explotaciones comerciales catalogadas como “libres” se encuentra Salmonella gallinarum, pero no se la reporta oficialmente o bien la infección es realmente desconocida cuando los brotes de enfermedad ocurren en aves de traspatio. En varios de los países de Centro y Sudamérica, África, Medio Oriente, Asia y países de la Comunidad de Estados Independientes (CEI) la Tifosis Aviar permanece como una infección endémica.
Cuando las aves se hacen portadoras crónicas transfieren la infección a su descendencia a través de los huevos. Alrededor de un tercio de los huevos suelen estar contaminados y la contaminación cruzada en la planta de incubación es crucial para la difusión de la enfermedad. La transmisión horizontal generalmente ocurre por vía oral, aunque algunas veces sucede por vía respiratoria cuando estiércol es removido en la granja y las aves inspiran el polvillo contaminado. La contaminación ambiental (por ej. alimento, agua y cama) y el canibalismo son factores significativos que desencadenan la infección. Debe tenerse en cuenta que Salmonellagallinarum es capaz de sobrevivir en ambiente favorable para el microorganismo o dentro de los ácaros rojos durante varios meses.
 
Patogénesis de las salmonelas septicémicas y de la Tifosis Aviar
Las salmonelas tíficas pueden atravesar la pared intestinal siguiendo tres rutas alternativas.
Nota: Ver el gráfico tomado de la figura 5 de la publicación de Sansonetti, P. J. (2004). War and peace at mucosal surfaces. Nature Reviews Immunology 4, 953-964.
1) A través del tejido linfoideo de las placas de Peyer, situadas en la entrada de los ciegos, o bien por el tejido linfático difuso del intestino. En esos lugares las salmonelas se adhieren a las células M, son englobadas por estas células y una vez dentro del citoplasma lo recorren hasta alcanzar el borde basal en donde atraviesan la membrana celular y son liberadas en la lámina propia;
 
2) A través del borde en cepillo del polo apical de una célula intestinal o enterocito mediante un proceso similar a la pinocitosis que es inducido por la misma salmonela; una vez dentro del citoplasma la bacteria induce la formación de una “vacuola contenedora de salmonelas” donde se multiplica mientras está siendo transportada dentro de esa vacuola hasta el borde basolateral del enterocito en donde es liberada en la lámina propia; 

3)  Mediante una célula dendrítica que desde la lámina propia emite un largo pseudópodo a través del espacio intercelular de los enterocitos y directamente la captura el microorganismo en el lumen intestinal. 

Figura 1:
Estrategias que permiten a Salmonella spp. cruzar la barrera intestinal, sobrevivir en los tejidos intestinales y lograr una propagación sistémica
Tifosis en gallinas ponedoras: Descripción de la enfermedad y protección conferida por una vacuna viva de Salmonella Enteritidis - Image 1
Las salmonelas libres en la lámina propia son fagocitadas por macrófagos y resisten la acción destructiva de estas células inmunes. La salmonela fagocitada causa apoptosis, es decir desencadena la muerte celular del macrófago, y este proceso genera una cascada inflamatoria local que atrae más macrófagos, que su vez fagocitan más salmonelas y se generan “vacuolas contenedoras de salmonelas” en donde las bacterias se multiplican transitoriamente sin afectar al fagocito. Estos fagocitos penetran por diapédesis en los capilares sanguíneos y entonces las salmonelas protegidas por estas mismas células del ave son transportadas por el torrente circulatorio difundiéndose por todo el organismo y especialmente colonizando los órganos del sistema retículo endotelial y del aparato reproductor.
A diferencia de otros patógenos intracelulares que se multiplican libres en el citoplasma celular del hospedador, las salmonelas inducen la formación de vacuolas intracelulares. Estas vacuolas maduran en 1 hora y luego de un periodo de latencia de 3 horas la única salmonela que invadió esa célula comienza a multiplicarse dentro de la vacuola. Dentro de esa vacuola las bacterias están protegidas de la acción de los anticuerpos, de la lisozima y de los antibióticos que no penetran ni actúan a nivel intracelular.
Cabe señalar que la invasión inicial no causa daño celular y al principio son pocas las salmonelas libres en los espacios extracelulares.  La invasión por pinocitosis a través del borde en cepillo de los enterocitos, su captura por las células M y su pasaje por las uniones T de los espacios intercelulares, mediada por los pseudópodos de las células dendríticas, son todos mecanismos naturales que no generan una respuesta inmune puesto que el intestino siempre está colonizado por bacterias y sobre este frecuente proceso hay una necesaria tolerancia inmunológica.
Adicionalmente S.gallinarum, es inmóvil y por ende no posee flagelos constituidos principalmente por flagelina, una proteína altamente inmunogénica, se cree que este es un atributo más para evadir la respuesta inmune del ave. Por estos motivos, en la etapa inicial de la infección Salmonella Gallinarum pasa prácticamente desapercibida para el sistema inmune del ave.
 
Ciclo enterohepático
Cuando los macrófagos infectados alcanzan sistémicamente el hígado, las salmonelas intracelulares desencadenan la apoptosis de la célula infectada y una vez liberadas se multiplican extracelularmente en el lumen del órgano colonizando la vesícula biliar y los ductos biliares; al mismo tiempo invaden a los hepatocitos y se multiplican intracelularmente en esas células, en una etapa inicial sin translocar bacterias libres hacia la lámina propia y mucosa. En este estadío de la infección, se desencadena una respuesta inflamatoria local del hígado mediada por heterófilos con la subsecuente destrucción tisular y descamación epitelial, lo que provoca una liberación masiva de salmonelas y restos tisulares hacia el lumen del órgano. La descarga masiva del microorganismo y su multiplicación obtura los ductos biliares y se produce liberación de bilis dentro de los tejidos hepáticos, adquiriendo todo el órgano una coloración verdosa. En este estadío de la infección un gran número de salmonelas son secretadas por el ducto biliar hacia la región caudal del duodeno. Sólo en este estadío de la infección S.gallinarum coloniza el tracto intestinal y el ave excreta un alto número de bacterias que contaminan el ambiente. Esta infección endógena ocurre alrededor del 5° día post-infección. Este intervalo de 5 días se denomina periodo prepatente que básicamente es el periodo de tiempo trascurrido desde que el ave se infecta oralmente hasta que aparecen los primeros síntomas de la Tifosis Aviar.
De modo que en las infecciones tifoideas la invasión y la septicemia ocurren inmediatamente, pero la colonización intestinal sobreviene posteriormente en un segundo estadío y como consecuencia de una infección endógena del intestino a través del hígado.  En cambio, en las infecciones por salmonelas paratíficas (por ejemplo, las causadas por S. Enteritidis o S. Typhimurium) de las aves la colonización intestinal ocurre inmediatamente después de la infección oral y la invasión y septicemia pueden acontecer como un segundo paso y sólo después de que las salmonelas colonizan el intestino.
Los eventos que ocurren en el hígado generan las lesiones patognomónicas de ese órgano que son fácilmente reconocibles durante la necropsia de las aves afectadas. Las aves adultas que sufren Tifosis Aviar aguda usualmente presentan hepatomegalia, aumento de la friabilidad del órgano, que adquiere una coloración verdosa debido a la extravasación de la bilis. Luego de unos 15 días, si el ave sobrevive, la infección se torna crónica con la aparición de focos necróticos redondos y blanquecinos incluidos dentro del parénquima hepático.
 
Mecanismo del desarrollo de los focos necróticos en la tifosis
Se sabe que las salmonelas tíficas infectan intracelularmente un gran número de células del animal, pero con bajo número de salmonelas en cada una de las células. Para que las salmonelas puedan multiplicarse con mayor rapidez y sean capaces de invadir células vecinas, es necesario que salmonelas intracelulares sean liberadas y para ello éstas intervienen genéticamente en las células del animal infectado para desencadenar el proceso natural de apoptosis o sea la muerte celular programada. Esta progresiva invasión localizada de células vecinas genera un proceso inflamatorio necrótico que aumenta de tamaño a medida que mayor cantidad de células inflamatorias son atraídas hacia ese lugar. Al mismo tiempo algunas de las salmonelas liberadas invaden capilares y son transportadas a otros sitios del organismo donde generan nuevos focos necróticos que se desarrollan del mismo modo. Así el microscópico foco inflamatorio necrótico se va agrandando hasta desarrollar la clásica imagen macroscópica de la tifosis crónica.
Un interesante experimento fue llevado a cabo en ratones inoculándolos simultáneamente con dos cepas de S. Typhimurium marcadas. Analizando muchos focos necróticos se demostró que de cada foco pudo aislarse en pureza sólo una de las dos cepas inoculadas y que de ningún foco pudieron aislarse ambas cepas combinadas. Esto sugiere que cada foco necrótico ha sido originado por una sola bacteria tal como ocurre con las colonias de los cultivos in vitro. Este experimento evidenció también el hecho de que cuando dos salmonelas diferentes infectan simultáneamente a un mismo animal, éstas invaden y colonizan los mismos tejidos de forma independiente. Por lo tanto, infecciones mixtas de más de una cepa o serovariedad de salmonela pueden ocurrir simultáneamente en un mismo animal.
 
Infecciones mixtas de tifosis y paratifosis
Investigaciones recientes han demostrado que S.gallinarum junto con otras serovariedades paratíficas, incluyendo S. Enteritidis, pueden infectar concurrentemente la misma granja y aún la misma ave. De hecho, mediante técnicas moleculares, se ha logrado aislar S. Enteritidis de gallinas ponedoras enfermas Tifosis Aviar (Pulido-Landínez, 2014). Este podría ser un fenómeno frecuente que casi nunca puede descubrirse cuando se emplea la bacteriología estándar y se realiza un solo muestreo para el diagnóstico. Sin embargo, cuando se efectúa un estudio meticuloso en un número de muestras representativo de la misma granja y tomadas durante un largo periodo de tiempo, comúnmente pueden detectarse infecciones mixtas de varias serovariedades. Por ejemplo, en un estudio realizado en gallinas ponedoras, S.  Enteritidis fue aislada conjuntamente con diferentes serovariedades, incluyendo hasta 5 serovariedades paratíficas en la misma granja (Soria, 2013). Como S. Enteritidis y S.gallinarum pueden infectar simultáneamente a la misma granja, es necesario proteger a las aves contra ambas serovariedades relacionadas.
 
Salmonella Gallinarum y Salmonella Enteritidis son dos salmonelas emparentadas que colonizan los huevos
Salmonella Gallinarum y S. Enteritidis son dos serovariedades filogenéticamente relacionadas que han evolucionado a partir de una bacteria ancestral común. Ambas serovariedades están clonalmente relacionadas y comparten varios factores de patogenicidad entre los se destacan la fimbria SEF14, los antígenos somáticos 1, 9, 12 del grupo D1 y el mismo plásmido de virulencia SPV por lo cual actúan mediante similares mecanismos de infección y multiplicación intracelular. Al compartir los factores de patogenicidad, ambas serovariedades tienen marcada tendencia a invadir el aparato reproductor de las aves y son capaces de colonizar el tracto genital de la gallina y de ese modo infectar los huevos, sobrevivir en ellos y colonizarlos, transmitiendo la infección a la progenie de pollitos.
Salmonellagallinarum es un patógeno muy adaptado para colonizar los huevos y frecuentemente ocasiona la deformación de los folículos ováricos y detención de la puesta en las gallinas muy afectadas. En cambio, las gallinas infectadas con S. Enteritidis usualmente mantienen niveles normales de postura, pero con huevos contaminados.
 
El control y la erradicación de la Tifosis Aviar son esenciales
En los países que padecen esta enfermedad en forma endémica usualmente las aves reproductoras están libres de la infección debido a la instauración de estrictos planes gubernamentales de control. Por el contrario, las granjas de las gallinas ponedoras, especialmente aquellas de edades múltiples, están frecuentemente contaminadas porque S.gallinarum persiste en el ambiente, en vectores y en aves portadoras o enfermas crónicas. Por lo tanto, aunque las pollitas BB o las pollas recriadas se introduzcan libres de la infección por provenir de reproductores controlados, estas aves rápidamente adquieren la infección en la granja contaminada de aves en postura. Debe considerarse que las aves sobrevivientes de un brote de tifosis o aquellas que no enferman por estar inmunizadas antes de adquirir la infección en la granja contaminada permanecen como portadoras durante toda su vida. En estas granjas contaminadas la única manera de eliminar la infección es realizar la despoblación completa del área de granjas afectadas al control y cumplir un descanso total de la producción durante un periodo apropiado hasta lograr fehacientemente la eliminación de S.gallinarum mediante una meticulosa limpieza y desinfección junto con la aplicación de rodenticidas, insecticidas y acaridicidas.
De acuerdo con la susceptibilidad del ave y la inmunidad que tenga contra la tifosis, la enfermedad puede cursar de manera inaparente o producir una variable mortalidad que puede ser de hasta el 100% de las aves. Una gran mortandad puede ser desencadenada por cualquier factor de estrés como por ejemplo una muy alta productividad cuando las gallinas están en su pico de postura, a una intensa actividad reproductiva o durante la muda forzada. Esta enfermedad tiene un muy alto costo económico por las aves que mueren, el constante sacrificio y eliminación de aves enfermas que ya no producen huevos en granjas endémicamente infectadas, el cierre de plantas de incubación contaminadas y el incremento de los costos de alimentación y de tratamientos veterinarios. Adicionalmente a todo ello se deben incluir también los costos derivados de la limitación comercial debido a la pérdida del estatus sanitario de libre de Tifosis Aviarlo que afecta tanto a la industria avícola nacional como al país debido a la pérdida de divisas por no poder exportar determinados productos.
Los programas de erradicación son costosos e indefectiblemente requieren soporte y compromiso gubernamental. El control de la infección no sólo debe estar dirigido a las granjas de aves reproductoras sino también a las de gallinas ponedoras y pollos de engorde. En varios países la falta de apoyo gubernamental para instaurar y hacer cumplir estrictos planes de control en granjas de gallinas ponedoras es la principal causa del mantenimiento de la infección endémica de Tifosis Aviar. Para calcular el costo de erradicación debe considerarse el costo de eliminación y reemplazo de los lotes afectados, el lucro cesante por ausencia de producción y los gastos de descontaminación de los establecimientos. Una vez que la enfermedad es erradicada deben asignarse presupuestos para la vigilancia permanente que evite y detecte rápidamente la re-infección. También es necesario destinar fondos para la educación y entrenamiento del personal.
 
 El diagnóstico y monitoreo también juegan un rol muy importante
En contraste con las salmonelas paratíficas, la serología ha sido tradicionalmente utilizada para detectar lotes infectados y estimar la prevalencia de la Tifosis Aviar. La prueba rápida de aglutinación en placa con sangre entera puede identificar reactores en una granja porque los anticuerpos aglutinantes aparecen entre 3 a 10 días después de que el ave se infecta. Esta prueba es utilizada exclusivamente en programas de erradicación en pollos; sus resultados no son confiables ni en pavos ni en patos debido a un alto número de falsos reactores. Como las enterobacterias del intestino suelen compartir antígenos somáticos comunes, debe considerarse que siempre algunas aves de un lote libre de Tifosis Aviar pueden ser falsas redactoras y, por ello, esta prueba no tiene un valor individual sino más bien un valor poblacional para detectar la infección en un lote. Además, en la actualidad las infecciones por S. Enteritidis están muy extendidas y como esta bacteria posee los mismos antígenos somáticos que S. Gallinarum, en granjas libres de Tifosis Aviar puede ocurrir que se detecte un elevado número de aves reactoras; en estos casos las pruebas serológicas de ELISA para la detección de antígenos flagelares de S. Enteritidis o la microbiología son imprescindibles para el diagnóstico diferencial.  Por todo ello, debe considerarse que esta prueba rápida sólo tiene valor presuntivo y que los resultados que se obtengan deben ser siempre confirmados por pruebas serológicas, bacteriológicas y/o moleculares antes de decidir la eliminación de un lote de aves infectadas con S. Gallinarum.
 
Vacuna basada en una mutante metabólica al azar de Salmonella Enteritidis
Las mutantes metabólicas al azar tienen mutaciones relacionadas con la producción de enzimas esenciales y compartimentos metabólicos. La alteración de los caminos metabólicos conduce a que la bacteria presente tiempos de generación más largos y en consecuencia su virulencia se encuentra disminuida. En el caso de la cepa Salmonella Enteritidis Sm24/Rif12/Ssq, incluida en la vacuna AviPro® Salmonella Vac E y comercializada por la empresa ELANCO, posee tres mutaciones cromosomales independientes, lo cual previene cualquier reversión hacia la virulencia. Este tipo de atenuación asegura que la cepa vacunal aún mantenga su capacidad invasiva, así como también la propagación in vivo durante un periodo de tiempo suficiente como para producir inmunidad antes que sea eliminada del ave. Este mecanismo de infección transitorio genera principalmente inmunidad celular y de mucosas.
Debido a que esta vacuna puede ser administrada a partir del 1° día de vida y a esta edad la colonización de esta cepa vacunal es muy alta, son efectivas tanto la inmunidad de las mucosas como la exclusión competitiva frente a otras salmonelas salvajes. En estos primeros momentos aproximadamenteel 10% de la flora intestinal del pollito BB está constituida por la cepa vacunal y posteriormente la excreción de la cepa vacunal va disminuyendo gradualmente hasta desaparecer completamente en alrededor de 21 días post-vacunación.
Esta vacuna es incapaz de sobrevivir en el ambiente, evitándose así riesgos de transmisión horizontal. Adicionalmente esta cepa vacunal puede ser fácilmente diferenciada de la cepa salvaje por simples pruebas de sensibilidad antibiótica. Durante varios ensayos con aves llevados a cabo con la cepa vacunal se demostró que no existe reversión a la virulencia ni transmisión por los huevos. También ha sido demostrado que esta vacuna reduce la excreción fecal de S. Enteritidis, lo cual lleva a que la cantidad de huevos contaminados después de la ovoposición sea menor. También se ha demostrado que la cantidad de órganos infectados con S. Enteritidis es menor, lo cual también implica menos órganos infectados en el aparato reproductor y de esta manera disminuye el número de huevos infectados antes de la ovoposición. Naturalmente, menor porcentaje de huevos contaminados se relaciona con menos probabilidad de brotes de enfermedad en seres humanos. 
 
Estudios llevados a cabo con AviPro® Salmonella Vac E contra la Tifosis Aviar
En el INTA de Balcarce, Argentina se han llevado a cabo ensayos para evaluar la capacidad de esta vacuna para proteger contra la Tifosis aviar. Las pollitas, pertenecientes a la línea de ponedoras Lohmann Classic, se encontraban libres de Salmonella, se alojaron en jaulas desde el primer día de vida, fueron individualmente identificadas y se criaron bajo estrictas normas de bioseguridad. Las aves vacunadas y sin vacunar fueron ubicadas en forma completamente separada. Los desafíos se efectuaron en cubículos de aislamiento.
Vacunaciones. De acuerdo con la dosis recomendada por el fabricante de la vacuna, se administraron 0,5 mL que contenían 100 a 500 millones de salmonelas por vía oral utilizando una cánula plástica. También fue experimentalmente probada la vía subcutánea, que fue inyectada detrás del cuello administrando parenteralmente la misma dosis anterior. Distintos grupos de 17 aves (Figura 1) fueron vacunadas según diferentes planes de inmunización:

Grupo 3-O
: las aves recibieron 3 dosis de la vacuna administrada oralmente en el día 1, semana 6 y semana 16 de edad.
Grupo 2-O-1-S: las aves fueron vacunadas vía oral durante el día 1 y la semana 6 y la tercera dosis fue administrada por vía subcutánea a la semana 16.

Asimismo, se incluyó un Grupo Control de aves no vacunadas.
Los tres grupos fueron desafiados a las 28 semanas de edad, 12 semanas después de administrar la última dosis de la vacuna. Todas las aves fueron sacrificadas 21 días después del desafío.
Adicionalmente se consideró un tercer grupo vacunado que recibió 4 inmunizaciones orales: en el día 1 de vida y a las semanas 6, 16 y 30 (Grupo 4-O) y que fue incluido en un segundo desafío realizado cuando las aves tenían 52 semanas de vida.

Desafío.
Para realizar la infección experimental se utilizó la cepa S. gallinarum INTA 91, proveniente de un caso de tifosis aviar y cuya virulencia fue exacerbada mediante pasajes en aves de 18 semanas de edad. En ensayos previos, se estimó la dosis letal 50 por ciento que fue establecida como 20 mil (2 x 104) salmonelas por ave, dosis que fue administrada por vía oral utilizando una cánula plástica. Las aves vacunadas y las aves sin vacunar fueron desafiadas en dos momentos diferentes: a los 18 y 52 días de edad. 
Tifosis en gallinas ponedoras: Descripción de la enfermedad y protección conferida por una vacuna viva de Salmonella Enteritidis - Image 2
 Figura 2. Diseño experimental de los ensayos. Ref.: Grupo 3-O: las aves recibieron 3 vacunaciones orales, Grupo 2-O-1-S: las aves recibieron 2 vacunaciones orales y 1 subcutánea. Grupo 4-O: las aves recibieron 4 vacunaciones orales.
Excreción de la cepa vacunalSalmonella Enteritidis Sm24/Rif12/Ssq. Después de la primera vacunación, realizada al 1° día de vida, la cepa vacunal fue re-aislada de los hisopados cloacales hasta el 10° día de edad. A partir de ese momento, todas las muestras de materia fecal que fueron bacteriológicamente analizadas fueron consistentemente negativas.  (Figura 2). En cambio, no se pudo re-aislar a la cepa vacunal después de cualquiera de las siguientes vacunaciones efectuadas a la 6°, 16° ó 30° semana de edad. 
Tifosis en gallinas ponedoras: Descripción de la enfermedad y protección conferida por una vacuna viva de Salmonella Enteritidis - Image 3
Figura 3. Excreción de la cepa de S. Enteritidis vacunal después de vacunar al 1° día de vida.
Protección contra la mortalidad. Dieciséis de las 17 gallinas del grupo control murieron de tifosis durante el período de observación mientras que solo murió una de las aves vacunadas con 3 dosis orales o ninguna de las que recibieron 2 dosis orales y una subcutánea (Figura 4). Todas las gallinas que enfermaron presentaron anorexia, somnolencia y depresión, pero ninguna tuvo diarrea. S. gallinarum fue aislada de todos los órganos de las aves muertas. Por el contrario, el microorganismo no pudo ser re-aislado de ninguna de las gallinas que permanecieron vivas hasta el sacrificio, realizado al 21° día después del desafío. Se observó protección casi total cuando las gallinas fueron desafiadas 12 semanas posteriores a la última vacunación, tanto en el grupo que recibió 3 vacunaciones orales como en el que recibió 2 vacunaciones orales y una tercera subcutánea.
Tifosis en gallinas ponedoras: Descripción de la enfermedad y protección conferida por una vacuna viva de Salmonella Enteritidis - Image 4
 Figura 4.  Mortalidad debida a Tifosis Aviar en los grupos experimentales desafiados en la semana 28 de vida. Ref.: Grupo 3-O: las aves recibieron 3 vacunaciones orales, Grupo 2-O-1-S: las aves recibieron 2 vacunaciones orales y 1 subcutánea. Control: sin vacunar
Los mismos grupos vacunados, al que se incorporó un tercer grupo que recibió una cuarta dosis oral durante la semana 30 de vida, fueron desafiados a la semana 52. Este ensayo demostró que la vacuna no fue capaz de generar protección cuando el desafío fue llevado a cabo 22 ó 36 semanas después de la última dosis vacunal. Estos resultados indicarían que la protección está relacionada con el periodo de tiempo transcurrido entre la última dosis vacunal y la infección con S. gallinarum. Por ello, considerando lo expuesto arriba se recomienda enfáticamente aplicar vacunaciones de refuerzo (boosters) cada 12 semanas a todas las aves expuestas a infecciones reiteradas de Tifosis Aviar si se desea incorporar esta vacuna a un plan integral de protección contra S. Enteritidis y contra S. gallinarum en granjas con historial recurrente de la enfermedad. 
 
Conclusiones
La Tifosis Aviar genera importantes pérdidas económicas para la industria avícola mundial. S. Enteritidis es capaz de generar inmunidad cruzada contra S. Gallinarum. La vacunación protege contra la mortalidad, la colonización de los órganos y reduce el porcentaje de excreción fecal evitando la difusión de las salmonelas en el ambiente. La protección depende del tiempo transcurrido después de la última vacunación de refuerzo (booster); por lo tanto, específicamente para la Tifosis Aviar es altamente recomendable revacunar oralmente en el agua de bebida cada 3 meses. La cepa vacunal Rif12/Sm24/Ssq puede ser utilizada para el diseño de estrategias preventivas de infecciones simultáneas debidas a Tifosis Aviar y Paratifosis por S. Enteritidis. Si la granja de gallinas ponedoras no está contaminada ni existe peligro de sufrir una exposición a S. gallinarum por estar la enfermedad erradicada en la zona y además sólo se quiere prevenir la Paratifosis debida a S. Enteritidis, entonces bastará con implementar un plan preventivo vacunal de tres dosis orales al primer día, 6°-8° y 16°-18° semanas de vida, al menos 3 semanas antes de la puesta. En granjas de aves reproductoras, el esquema de 3 dosis vivas puede complementarse con dos dosis de vacunas inactivadas separadas entre sí por un intervalo de 3-4 semanas pues es muy conveniente para producir la transferencia de inmunidad pasiva a la progenie de pollitos/pollitas BB. En zonas muy expuestas la combinación de vacunas vivas e inactivadas genera protección adicional de las aves en postura, evitando la infección parenteral de las salmonelas mediante los ácaros rojos y la difusión extracelular de las salmonelas. Inclusive en la actualidad existe una vacuna viva bivalente atenuada de alta seguridad, similar a la que se describe aquí, para conferir protección homóloga contra S. Enteritidis y S. Typhimurium. 
 
Debe tenerse presente que la Tifosis Aviar está aún está difundida como una infección endémica en varios países; por ello se recomienda el uso de esta vacuna viva para el control dual de la Tifosis y Paratifosis. Sin embargo, debe considerarse que la única forma de combatir efectivamente la Tifosis Aviar es la erradicación de esta enfermedad de las granjas. La ventaja de esta vacuna es que su aplicación es compatible y recomendable para ser aplicada durante y después de los planes de erradicación, protegiendo a las aves a partir del 1° día de vida, cuando las aves son más susceptibles.

Debe considerarse que la vacunación como única medida preventiva no es suficiente para controlar estas salmonelosis; por lo tanto, debe ser incluida como parte de un concepto integral que incluya la higiene, medidas de bioseguridad estrictas, el diagnóstico y el monitoreo permanentes, así como también el uso de aditivos que mejoren la integridad del intestino, el manejo nutricional y las buenas prácticas de crianza.
 
 
Bibliografía
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Pablo Chacana
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria - INTA
3 de julio de 2017
Estimada Patricia. Una de las técnicas moleculares diponibles para diferenciar la cepa SG9R de cepas de campo se basa en PCR de una región del genoma de la bacteria seguida del uso de algunas enzimas de restricción. Esto es especialmente útil en el caso que sospeche que un aislamiento de SG liso podría tener origen en una cepa vacunal que revirtió su rugosidad. En general todas las vacunas que esten basadas en la cepa SG9R pueden ser analizadas con esta tecnica, independientemente del laboratorio productor. En nuestros laboratorios del INTA Castelar en Argentina tenemos esa prueba disponible. Saludos, Pablo
Pablo Chacana
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria - INTA
3 de julio de 2017
Estimado Dr. Benavidez Rivera, entiendo que todos los comentarios anteriores, incluyendo el mío, sobre el manejo de planteles infectados se refieren a la tifosis aviar (causada por Salmonella Galinarum) y no a la infección con otras serovariedades s de Salmonella. Saludos.
Marcelo César Ricci
2 de julio de 2017
Con todo respeto por las opiniones vertidas, quiero expresar mi punto de vista al respecto: La situación es diferente, si hablamos de pollos, gallinas ponedoras o reproductores, tanto livianos como pesados. En reproductores, si se infectan con Salmonella gallinarum, la única opción posible es la eliminación de los lotes, que en general se encuentran en granjas de una sola edad o núcleos de producción de una sola edad. Posteriormente a la salida de los lotes, en los que una vez detectada la enfermedad no puede haber dudas ni demoras en eliminarlos, con la denuncia a la autoridad sanitaria, si corresponde por la legislación, se procede a la limpieza, desinfección, desinsectización, control de roedores y vacío sanitario. Si el problema se repitiera, habría que pensar seriamente en trasladar la granja a una zona con menor desafío. En parrilleros, la situación por lo general es más sencilla, dado que si un lote se contamina durante la crianza, al salir el lote, se procede a su faena controlada y se prepara la granja, con buenas medidas de limpieza total de la misma, eliminación de roedores e insectos y descanso sanitario, hasta recibir un nuevo lote. En ponedoras comerciales, en general se trata de granjas de múltiples edades, por lo que resulta difícil implementar un vacío total de la granja, por lo que creo que en ese caso debe trabajarse en forma muy intensa durante la etapa de crianza, con muy buena bioseguridad y utilizando planes de vacunación que incorporen vacunas vivas e inactivadas, y utilizando durante la etapa productiva todos los elementos que ayuden a brindar una mejor protección al lote (acidificantes, prebióticos, probióticos, revacunaciones, etc).
Pablo Chacana
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria - INTA
2 de julio de 2017
En el contexto de vigilancia y denuncia obligatoria por parte de los productores y veterinarios a cargo de la sanidad de las granjas, naturalmente coincido en que la medida a implementar es el sacrificio del lote seguido de una correcta disposición final de las aves eliminadas y una intensa desinfección de las instalaciones e implementos. Idealmente, posterior a la decontaminación, chequear la efectividad de las acciones mediante la detección de la bacteria incorporando aves centinelas. Este tipo de medidas tendientes a la erradicación de la enfermedad involucra no sólo inversiones en productos y personal para ejecutar la desinfección sino también el lucro cesante del productor. Considero por lo tanto la necesidad de implementar un sistema de compensación económica para que esto llegue a buen puerto. Esto podría ser llevado a cabo conjuntamente entre el Estado y las cámaras empresariales sectoriales; quizás a través de convenios o acuerdos publico-privados que involucren exenciones impositivas, por ejemplo. Saludos.
Horacio Raúl Terzolo
2 de julio de 2017
Estimado Bioq. Jorge Víctor Benavides Rivera: Totalmente de acuerdo con su comentario. Lo más importarte es evitar que entre. Para ello no se deben ingresar pollitos BB de plantas de incubación que no estén libres. Además, lo ideal es realizar controles bacteriológicos de los pollitos apenas ingresan al establecimiento para que en caso de que estuvieran infectados sean rápidamente eliminados antes que la enfermedad se difunda a todo el establecimiento. Para evitar el ingreso además deben evitarse todas las otras fuentes de entrada incluyendo principalmente ellos roedores y además los pájaros silvestres sin olvidar del personal de la granja que debe usar ropa de trabajo y debería ducharse y cambiarse antes de entrar al trabajo en la granja. Ese personal no deberá tener ningún tipo de ave doméstica en su propia casa. Si la Tifosis Aviar entra a un establecimiento ya será muy tarde para erradicarla a menos que se tomen medidas drásticas que incluyan la eliminación de todas las aves, la realización de un periodo de “descanso” o vacío sanitario y luego de que la granja esté totalmente libre de contaminación recién se deben ingresar las aves nuevas. Claro que el costo de esta medida sanitaria es enorme y a menos que exista un plan Gubernamental de apoyo económico, es probable que los productores estén renuentes a tomarla principalmente porque no pueden afrontar los costos. Además, si la granja está situada en un área altamente contaminada la medida sanitaria sería realmente efectiva si es que el resto de las granjas que rodean la exportación también toman esa medida y para que eso se realice en forma simultánea es necesario implementar un plan zonal de erradicación.
Horacio Raúl Terzolo
19 de marzo de 2017

Para los síntomas de la Tifosis Aviar por Salmonella gallinarum y muchos otros datos generales complete este artículo con la lectura en Endormix con este otro artículo:

"Tifosis aviar" por HUBERMAN, Y. D.; TERZOLO, H. R.

Horacio Raúl Terzolo
16 de marzo de 2017
Gracias Silvia por contribuir en este foro. Sí, el problema es que una vez que la enfermedad se instala en la granja y la producción no se puede parar por razones económicas resultará imposible controlarla e imposible de erradicar debiendo convivir permanentemente con la infección, siendo en estos estadíos crónicos un gran peso económico con el peligro de que en cualquier momento y por cualquier circunstancia puede exosionar con un severo brote con mortandad. En etas circunstancias lo más peligroso es la muda forzada o replume pues allí el estrés con casi con total seguridad la exacerbará. Saludos, Horacio
Silvia Viora
Universidad Nacional de Lujan
7 de marzo de 2017
Realmente la solución es dura pero coincido No busque soluciones mágicas Lo único que podría agregar es realizar análisis microbiologico al bb que ingresa Y si es positivo eliminarlo en ese momento Sino se va a arrepentir y mucho Un saludo a Horacio. Sus consejos son muy valiosos, como siempre
Horacio Raúl Terzolo
7 de marzo de 2017
Estimado colega Cidar Cruz Anazgo: En el caso de la tifosis, si el lote de pollitas está infectado desde la incubadora, lo mejor que puede hacer es eliminar (sacrificar todas las aves) el lote, ahora que son jóvenes, desinfectar el galpón y realizar un periodo prolongado de descanso de ese galpón contaminado. Una vez que están infectadas las aves no se curan nunca más, las vacunas pueden ser preventivas, aunque hasta cierto límite, siempre que sean aplicadas antes de que la infección se extienda pero no después pues no son curativas. Económicamente es mejor eliminar todas las aves pues luego el costo de su producción es cada vez mayor. La mortandad será grande y las que sobrevivan quedarán infectadas de por vida y la granja quedará cada vez más contaminada. Por lo tanto apresúrese a eliminarlas. Saludos cordiales, Dr. Horacio Raúl Terzolo
Luis Alzamora Velarde
CKM Perú
7 de noviembre de 2016
Estimado Doctor Lo saluda Luis Alzamora de Perú, actualmente Director de Servicios Veterinarios de CEVA Hace algunos años mantuvimos una interesante relación técnica a través de un Convenio de desarrollo tecnológico desarrollado con una empresa Peruana - Española (INNOVA ANDINA hoy QUIMTIA) Lo molesto para saludarlo, pedirle por favor me envié su correo electrónico el cual me sería de muchísima ayuda y al mismo tiempo consultarle sobre el uso de vacuna viva contra Salmonella gallinarum en aves de Postura Comercial en Producción. Me gustaría conocer su experiencia al respecto y si considera prudente su utilización A la espera de sus comentarios Un cordial saludo
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