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Toxicidad de hierro en arroz |
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Autor: Inpofos
Mecanismos
La toxicidad de hierro (Fe) es causada
fundamentalmente por la elevada absorción de Fe,
desde la solución del suelo, donde este metal se
encuentra en altas concentraciones. Las plántulas de
arroz recién transplantadas pueden afectarse cuando se
acumulan cantidades altas de Fe inmediatamente
después de la inundación. Más adelante en el ciclo de
crecimiento, las plantas de arroz se ven afectadas por la
excesiva absorción de Fe2+, debido al incremento en la
permeabilidad de la raíz y al aumento del cambio
microbiano de Fe3+ a Fe2+ (reducción) en la rizosfera.
La excesiva absorción de Fe incrementa la actividad de
la polifenol oxidasa, lo que conduce a la producción de
fenoles oxidados, proceso que causa el bronceamiento
de las hojas. Una cantidad alta de Fe en las plantas
puede incrementar la formación de radicales de
oxígeno, los cuales son fitotóxicos y además
responsables de la degradación de las proteínas y la
peroxidación de los lípidos de la membrana celular.
La susceptibilidad a la toxicidad de Fe difiere de
acuerdo a las variedades. Los principales mecanismos
de adaptación que hacen que las plantas logren
sobreponerse a los efectos de la toxicidad de Fe son los
siguientes:
Evasión del estrés por medio de la oxidación
de F2+ en la rizosfera
Precipitación del hidróxido de hierro III (Fe3+) en
la rizosfera de raíces sanas (evidenciada por una capa de
color café rojizo que cubre las raíces) que previene la
excesiva absorción de Fe2+. Sin embargo, en suelos
fuertemente reducidos que contienen cantidades altas
de Fe, puede no existir suficiente oxígeno (O2) para
oxidar el Fe2+. En estos casos, la absorción de Fe es
excesiva y las raíces toman una coloración negra por la
presencia de sulfito de hierro. El poder de oxidación
de las raíces incluye la excreción de O2 por las raíces
(transportado de la parte aérea a las raíces por el
Parenquima) y la oxidación mediada por enzimas como
la peroxidasa o la catalasa. Un inadecuado suplemento
de nutrientes (K, Si, P, Ca y Mg) y cantidades excesivas
de substancias tóxicas (como el H2S) reducen el poder
de oxidación de las raíces.
Tolerancia al estrés de Fe
Tolerancia al estrés de Fe que puede deberse a la
evasión o a la tolerancia de la planta a la acumulación
de toxinas. Otro mecanismo es la retención de Fe en los
tejidos de la raíz (oxidación de Fe2+ y la precipitación
como Fe3+).
La toxicidad de Fe está relacionada con el estrés
causado por la deficiencia de varios nutrientes,
situación que reduce el poder de oxidación de las
raíces. Las raíces de las plantas deficientes en potasio
(K), fósforo (P), calcio (Ca) y/o magnesio (Mg) exudan
más metabolitos de bajo peso molecular (azúcares
solubles, amidas, aminoácidos) que las plantas con
adecuado suplemento de estos nutrientes. Durante los
períodos de intensa actividad metabólica (como al
macollo), esta condición resulta en un aumento de la
población de rizoflora, lo cual a su vez incrementa la
demanda por receptores de electrones. Esto hace que
las bacterias anaeróbicas (facultativas y obligadas)
reduzcan el Fe3+ a Fe2+. La continua reducción del Fe3+
contenido en la capa de óxido de hierro III (Fe2O3) que
cubre las raíces puede paralizar la oxidación del Fe,
resultando en un flujo incontrolado de Fe2+ hacia las
raíces de la planta. Una mancha negra causada por la
acumulación de H2H se presenta en la superficie de las
raíces. Esta es una clara indicación de condiciones de
excesiva reducción y toxicidad de Fe.
Síntomas y efectos en el crecimiento
La toxicidad de Fe se caracteriza por la siguiente
sintomatología: Presencia de pequeñas manchas de
color pardo que aparecen primero en las puntas de las
hojas viejas. Hojas enteras de color amarillo –
anaranjado a pardo. Superficie de las raíces cubiertas
por una capa de color negro.
Los síntomas aparecen primero 1-2 semanas después
del transplante (algunas veces en más de 2 meses).
Primero aparecen pequeñas manchas pardas en las
hojas viejas que se inician en las puntas y que luego se
esparcen hasta la base de la hoja. Luego estas manchas
se combinan, la hoja toma un color anaranjado –
parduzco y después muere. Las hojas superiores son
delgadas pero a menudo permanecen verdes. Cuando la
toxicidad de Fe es severa las hojas toman un color
púrpura – parduzco. En algunas variedades, las puntas
de las hojas presentan un color anaranjado – amarillento y se
secan. La plantas de arroz son más susceptibles a la toxicidad
de Fe durante las primeras etapas del ciclo de crecimiento,
cuando la capacidad de oxidación de las raíces es baja.
Otros efectos de la toxicidad de Fe son los siguientes:
1. Crecimiento lento y reducción significativa de los macollos.
2. Sistema radicular grueso y escaso, cubierto con una capa
superficial de color pardo oscuro a negro (causadas por el
H2S) y presencia de abundantes raíces muertas. En
contraste, las raíces saludables están cubiertas por una capa
superficial uniforme de color pardo – anaranjado causado
por la presencia de óxidos e hidróxidos de Fe3+.
3. Los síntomas de bronceado en las hojas pueden ser
causados indirectamente por toxicidad de Fe, Mn y Al,
resultando en deficiencia de P, K, Mg y Ca. Cuando las
concentraciones de Fe, Mn y Al en la solución del suelo
son altas, se limita el crecimiento de las raíces y éstas se
cubren de una capa de óxidos de Fe2+ y Mn2+. Esto reduce la capacidad
de las raíces para absorber nutrientes.
4. La toxicidad de Fe podría estar combinada con deficiencia de Zn, cuando
el bronceamiento es acompañado por un retardo en el crecimiento. El Fe
compite con el Zn por los sitios de absorción y esto puede inducir la
deficiencia de Zn. Sin embargo, la deficiencia de Zn es más probable en
suelos alcalinos, mientras que la toxicidad de Fe ocurre en suelos ácidos
a neutros con bajos contenidos de K disponible.
Condiciones de la planta
El contenido de Fe en las plantas afectadas es generalmente (pero no
siempre) alto (300 – 2000 mg Fe/kg), pero el contenido crítico depende
de
la edad y el estado general de nutrición de la planta (Tabla 1). El nivel
crítico es menor en suelos de baja fertilidad cuando éstos no han
recibido
nutrientes en forma balanceada.
Las plantas con toxicidad de Fe tienen un bajo contenido de K en las hojas
(a menudo < 1%). Una relación Fe:K menor de 18:1 en la paja y menor
de
1.5:1 en las raíces indica toxicidad de Fe.
Condiciones de suelo
Se puede decir que la concentración crítica de Fe en el suelo para
que ocurra
toxicidad es un contenido > 300 mg de Fe/kg. La concentración crítica
de
Fe en la solución del suelo para que ocurra toxicidad varía ampliamente.
Se
han reportado valores que van de 10 a 1000 mg Fe/litro. Esto implica que
la toxicidad no está relacionada solamente con la concentración
de Fe en la
solución del suelo. Las diferencias entre las concentraciones críticas
en la
solución del suelo es causada por las diferencias en el potencial de las
raíces
de arroz para resistir los efectos de la toxicidad de Fe, que a su vez depende
del estado fisiológico y de crecimiento del cultivo y la variedad (capacidad
de oxidación de las raíces).
Foto 1. Los síntomas de la toxicidad de Fe se
presentan inicialmente como pequeñas
manchas pardas en la punta de la hoja que
luego se mueven hacia la base.
Foto 2. Los síntomas de toxicidad de
Fe aparecen primero en las
hojas viejas.
Foto 3. Bajo severa toxicidad toda
la hoja se afecta.
Foto 4. Bronceado en hojas de arroz
deficiente en K, incapaces de
mantener un suficiente poder de
oxidación en las raíces (planta
de la izquierda).
No se han establecido niveles
críticos para contenidos de Fe en el
suelo, sin embargo, suelos con pH<5.0 (en H2O) son susceptibles a
toxicidad de Fe. De igual manera,
suelos que contienen cantidades
bajas de K, P, Ca y Mg son también
susceptibles.
Efecto de la inundación
La concentración de Fe2+ en la
solución del suelo es controlada
por la duración de la inundación, el
pH y el contenido de materia
orgánica y el de Fe. En la mayoría
de los suelos minerales, la
concentración de Fe2+ llega a su
nivel más alto 2-4 semanas
después de la inundación. En
general, el Fe2+ en la solución se
incrementa rápidamente después
de la inundación, sin embargo, los
valores máximos donde aparece la
toxicidad van desde <20 mg Fe/litro (en suelos calcáreos bajos
en materia orgánica) hasta >1000
mg Fe/litro (en suelos ácidos). Una
alta concentración de Fe2+ en el
suelo puede retardar la absorción
de K y P. Bajo condiciones de
fuerte reducción, la producción de
H2S y FeS puede contribuir a la
disminución del poder de
oxidación de las raíces.
La oxidación de Fe2+a Fe3+ debido
a la liberación de O2 por las raíces,
acidifica la rizosfera (importante
para la absorción de P) y promueve
la formación de la capa de color
parduzco sobre las raíces.
Causas
Las principales causas de la
toxicidad de Fe son las siguientes:
1. Concentraciones altas de Fe2+ en
la solución del suelo debido a
condiciones fuertemente
reductoras y/o bajo pH.
2. Estado nutricional del cultivo
pobre y desbalanceado. La
deficiencia de P, Ca, Mg y K
produce una baja oxidación y
disminuye el poder de
exclusión de Fe2+ de las raíces.
La deficiencia de K es a
menudo asociada con un bajo
contenido de bases y bajo pH,
condiciones que están
asociadas a su vez con una alta
concentración de Fe en la
solución del suelo.
3. Pobre poder de oxidación
radicular (exclusión de Fe2+),
debido a la acumulación en la
rizosfera de substancias como
H2S, FeS y ácidos orgánicos,
que inhiben la respiración.
4. Aplicación de altas cantidades
de residuos orgánicos sin
descomponer.
5. Suplemento continuo de Fe al
suelo con el agua subterránea o
por filtración lateral de sitios
adyacentes.
6. Aplicación de desechos urbanos
o industriales con alto
contenido de Fe.
Ocurrencia
La toxicidad de Fe se presenta en
un amplio rango de suelos, pero
generalmente ocurre en suelos que
tienen inundación constante
durante el ciclo de crecimiento.
Características comunes de los
sitios donde se presenta la
toxicidad son mal drenaje, baja
capacidad de intercambio catiónico
(CIC) y bajo contenido de
macronutrientes. Sin embargo, la
toxicidad de Fe ocurre en un
amplio rango de pH (4-7). Los
suelos susceptibles a la toxicidad
de Fe son los siguientes:
1. Suelos pobremente drenados
(Aquents, Aquepts, Aquults) en
valles bajos que reciben el flujo
de suelos ácidos más altos.
2. Suelos caoliníticos de baja CIC
y bajo contenido de P y K.
3. Suelos aluviales o coluvialesácidos y arcillosos.
4. Suelos sulfato ácidos jóvenes.
5. Suelos ácidos de zonas bajas y
suelos de turba de zonas altas.
Estrategias de manejo para prevenir la
toxicidad de Fe
En general, las medidas que previenen la toxicidad de
Fe son las siguientes:
1. Variedades: Utilizar variedades tolerantes a la
toxicidad de Fe (IR8192-200, IR 9764-45). Si se
suplementan nutrientes en cantidades suficientes,
los híbridos de arroz forman un sistema radicular
más vigoroso, con un mayor poder de oxidación,
que tiende a absorber cantidades bajas de Fe en
suelos donde se puede desarrollar toxicidad de Fe.
2. Tratamiento de la semilla: En climas temperados,
donde se siembra directamente la semilla, se
recomienda cubrir la semilla con oxidantes
(peróxido de calcio al 50-100% de base al peso de
la semilla) para mejorar la germinación y la
emergencia de la plántula, al incrementarse el
suplemento de O2.
3. Manejo del cultivo: Es aconsejable retrazar la
siembra hasta que el pico de alta concentración de
Fe2+ haya pasado (no menos de 10-20 días después
de la inundación).
4. Manejo del agua: Se debe usar riego intermitente y
evitar la inundación permanente en suelos
pobremente drenados que contienen cantidades
altas de Fe y materia orgánica.
5. Manejo de los fertilizantes: Utilizar una nutrición
balanceada (NPK o NPK + cal) para evitar el estrés de nutrientes. Aplicar
suficiente K y encalar los
suelos ácidos. No se debe aplicar cantidades
excesivas de materiales orgánicos (residuos de
corral, paja) en suelos que contienen cantidades
altas de Fe y materia orgánica o donde el drenaje es
malo. Se debe utilizar urea (menos acidificante)
antes que sulfato de amonio.
6. Manejo del suelo: Se debe arar el suelo seco en el
período de descanso después de la cosecha para
incrementar la oxidación del Fe. Esto reduce la
acumulación de Fe2+ durante el subsecuente período
de inundación.
Tratamiento de la toxicidad de Fe
Se deben seguir las medidas preventivas porque el
tratamiento de la toxicidad de Fe durante el crecimiento
del cultivo es difícil. Algunos tratamientos opcionales
se presentan a continuación:
1. Aplicar K, P y Mg adicionales.
2. Incorporar cal en suelos ácidos para elevar el pH.
3. Incorporar 100-200 kg de MnO2/ha para disminuir
la reducción del Fe3+.
4. Remover el agua de inundación en la mitad del ciclo
para sacar el Fe2+ acumulado. Se debe también
drenar el suelo en la mitad del período de
macollamiento, y se lo debe mantener libre de agua
(pero húmedo) alrededor de 7-10 días, para mejorar
el suplemento de O2 durante este período.
Tomado de: Dobermann, A., and T. Fairhurst. 2000. Rice:
Nutrient disorders & Nutrient
management. Potash
and Phosphate Institute and International Rice Research Institute.
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