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Más del 90% del maíz blanco, Zea mays L., se produce en los países en desarrollo, donde los rendimientos son menores a 2 t ha-1 comparados con más de 6 t ha-1 en los países industrializados. En los países en desarrollo, el maíz blanco se cultiva principalmente en las zonas tropicales de tierras altas y subtropicales de actitudes intermedias, ocupando alrededor del 40% de la superficie del maíz sembrado en las tierras bajas tropicales.

Las estimaciones basadas en los patrones de producción y el flujo del comercio internacional indican que los países en desarrollo consumen más del 90% del maíz blanco producido en todo el mundo y que ese consumo se concentra en África y América Central. En América del Sur el empleo de maíz blanco es más importante en Colombia y Venezuela, mientras que en el resto de la región y en el Caribe el tipo preferido es el maíz amarillo (CIMMYT-FAO, 1997).

Las variedades de polinización libre ocupan el 8 1 % del área sembrada con maíz en los países en desarrollo, y solamente el 19% le corresponde a los materiales híbridos (CIMMYT, 1994). Esto indica que aún existen barreras significativas que limitan la adopción de híbridos. Sin embargo, cuando se ha usado apropiadamente la tecnología para el desarrollo de híbridos, se han logrado mejores rendimientos en muchos países tropicales, particularmente en aquellos donde existen compañías semilleros privadas (Paterniani, 1990).

En Venezuela la producción de maíz es la más importante dentro del grupo de cereales, tanto en función de volumen como de valor de la producción. La misma se destina en un 80% a la fabricación de harina precocida y el resto se utiliza para el consumo en fresco y para el procesa- miento de maíz pilado. El 95% del área destinada al cultivo de maíz es sembrada con híbridos y la producción se concentra en los estados Portuguesa Guárico y Barinas (Cabrera y García, 2002).

En el país, los rendimientos de maíz se han duplicado desde 1962 hasta la fecha y aunque la productividad es influenciada por muchos factores, no hay duda que los híbridos y variedades mejoradas han jugado un papel muy importante. La producción de cultivares híbridos ha sido el objetivo primordial de los programas de mejoramiento, convencidos de los méritos de la heterosis, la uniformidad y los beneficios económicos de la producción de semillas híbridas.

Para facilitar el uso de la heterosis y predecir el comportamiento de los híbridos es necesario el establecimiento y uso de grupos heteróticos. Esta tarea ha sido necesaria porque no se ha podido correlacionar suficientemente el comportamiento de las líneas per se con el comportamiento de la progenie híbrida para caracteres importantes agronómicamente, principalmente rendimiento (Hallauer, 2000).

En los programas destinados a obtener híbridos de maíz, el conocimiento de las relaciones genéticas entre las líneas es de gran utilidad para la planificación de los cruzamientos que darán origen a los híbridos (Betrán et al., 2003; Nestares et al., 1999), para el desarrollo de nuevas líneas y para la asignación de líneas a grupos heteróticos (Pinto et al., 2003. Por éstas y otras razones los fitomejoradores tienen un gran interés en la caracterización de la diversidad genética entre y dentro de los grupos heteróticos existentes, así como también las relaciones entre las líneas actuales e históricamente importantes.

Las líneas derivadas de poblaciones tropicales y subtropicales del Centro internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) han sido mejoradas para estabilidad de su comportamiento en cruces a través de pruebas internacionales en un amplio rango de ambientes (Vasal et al., 1999). Sin embargo, para conocer la utilidad de estas líneas en programas de hibridación en Venezuela es necesario determinar el comportamiento de las mismas en cruzamientos con líneas élite locales.

No existe información sobre la capacidad combinatoria de estas líneas con líneas locales y tampoco se conoce el grupo heterótico local al cual puedan pertenecer estas líneas; por lo cual los objetivos de este trabajo fueron: (1) evaluar la capacidad combinatoria general (CCG) y la capacidad combinatoria específica (CCE) de 42 líneas tropicales élite; (2) clasificar las líneas en grupos heteróticos contrastantes; y (3) Identificar híbridos simples con alto potencia¡ de rendimiento.


MATERIALES Y MÉTODOS

Material genético: 42 líneas tropicales élite de maíz, con un nivel de endogamia S4-S14, derivadas de diferentes poblaciones fueron utilizadas para este estudio. Estas líneas fueron seleccionadas por su comportamiento agronómico per se de un total de 250 líneas introducidas del CIMMYT y evaluadas en Maracay, estado Aragua, durante 1998.

Cada una de las líneas fue cruzada con tres probadores del Programa de Maíz de¡ Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) para un total de 126 combinaciones híbridas línea x probador. Los probadores son líneas progenitoras de híbridos superiores, seleccionados sobre la base del comportamiento agronómico per se y CCG P1 es una línea S2 de endospermo dentado proveniente de la población 49 del CIMMYT. P2 es una línea S2 de endospermo duro derivada del pool 19 del CIMWT y P3 es una línea S4 de endospermo dentado extraída de la población FOREMAIZ-2 de Venezuela.

La genealogía y código de las líneas y los probadores se encuentran en el Cuadro 1. Cuatro testigos comunes fueron incluidos para un total de 130 tratamientos. Los testigos incluyeron tres híbridos dobles comerciales (PIONEER- 3086, SEFLOARCA- 02 y CENIAP- PB- 8) y un híbrido simple experimental (FONAIAP- 46).


CUADRO 1. Código, genealogía, germoplasma y textura de grano de 42 líneas y tres probadores usados en el estudio.

Continuación CUADRO 1

Continuación CUADRO 1

El análisis de varianza para cada ambiente se hizo de acuerdo con el siguiente modelo:

xijk = µ + gi + gj + Sij + eijk (Kempthorne, 1969)

donde

Xijk: comportamiento del cruzamiento entre la i-ésima línea con el j-esimo probador en la k-ésima repetición;

i = número de líneas, i= 1, 2, 3,..........,42
j = número de probadores, j = 1, 2, 3
k = número de repeticiones, k = 1, 2

µ :media general;
g1:efectos de CCG de la i-ésima línea;
gj:efectos de CCG del j-ésimo probador;
sij:efectos de CCE para el cruzamiento entre la i-ésima línea y el j-ésimo probador;
eijk:error experimental asociado con la ijk-ésinia observación


Los análisis de varianza individuales y combinados fueron realizados por medio de los procedimientos PROC MIXED, PROC GLM y PROC ANOVA de¡ SAS (SAS Institute, Inc., 1992). Los análisis línea x probador se hicieron siguiendo el método descrito por Kempthorne (1957). Los efectos de CCG y CCE fueron calculados de acuerdo al modelo línea x probador. Se seleccionaron dos probadores sobre la base de sus efectos de CCG para clasificar las 42 líneas en diferentes grupos heteróticos.

Los análisis de varianza individuales y combinados fueron realizados por medio de los procedimientos PROC MIXED, PROC GLM y PROC ANOVA de¡ SAS (SAS Institute, Inc., 1992). Los análisis línea x probador se hicieron siguiendo el método descrito por Kempthorne (1957). Los efectos de CCG y CCE fueron calculados de acuerdo al modelo línea x probador. Se seleccionaron dos probadores sobre la base de sus efectos de CCG para clasificar las 42 líneas en diferentes grupos heteróticos.


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis combinado de varianza para RG, FF, AP y AT se presenta en el Cuadro 2. Los efectos de localidad fueron altamente significativos (P<0,01) para todas las variables, excepto AP. Los efectos de línea (CCG línea) resultaron altamente significativos para todas las variables. Las diferencias entre los probadores (CCG probador) y en los efectos línea x probador(CCE) solo fueron significativas (P<0,05) o altamente significativas para FF y AP. La elevada variación observada en los probadores sólo es importante para FF y AP. De igual manera, los efectos no aditivos únicamente fueron relevantes para las dos variables antes mencionadas.


CUADRO 2. Cuadros medios para rendimiento (t ha-1), floración femenina (día), altura de planta (cm) y acame de tallo (%) en el análisis de la varianza combinado de los 126 cruces, línea x probador evaluados en cuatro localidades durante 1999.

CUADRO 4: Comportamiento agronómico de los mejores híbridos junto con la capacidad combinatoria general (CCG) y capacidad combinatoria especifica (CCE) de la líneas progenitoras a través de cuatro localidades durante 1999.

FIGURA 1. Capacidad combinatoria especifica (CCE) para carácter rendimiento de 42 líneas tropicales de maíz probadores 2 y 3, evaluadas a través de cuatro ambientes.


En el año 2000 estos híbridos simples fueron sometidos a pruebas preliminares en seis localidades ubicadas en los estados Yaracuy, Guárico, y Portuguesa, para determinar con mayor precisión su potencia¡ de rendimiento. Los resultados de estas pruebas junto con información sobre el comportamiento per se de las líneas progenitoras fueron utilizados para seleccionar los híbridos L7 x P2 y L28 x P1. El híbrido L7 x P2 fue incluido en los ensayos regionales uniformes del SENASEM del año 2002, obteniendo un rendimiento promedio de 6724 kg ha-1 (99,6% de la media del ensayo) en 11 localidades. Para el año 2003 continua el híbrido L7 x P2 en el segundo año de evaluación y fue incluido por primera vez en los ensayos regionales uniformes el híbrido L28 x P1.

Los probadores P2 (duro) y P3 (dentado) presentaron los valores mayores de CCG y fueron seleccionados para clasificar las 42 líneas en dos grupos heteróticos contrastantes. Las líneas fueron examinadas para los efectos de CCE y rendimiento con los dos probadores y aquellas que mostraron capacidad combinatoria divergente fueron incluidas en dos grupos diferentes.

Las líneas que mostraron CCE negativa con P3 y positiva con P2 fueron clasificadas como Grupo Heterótico "A". Las líneas que mostraron CCE positiva con P3 y negativa con P2 fueron clasificadas en el Grupo Heterótico "B" (ver Figura). El Grupo Heterótico "A" estuvo conformado principalmente por líneas dentadas, mientras que en el Grupo Heterótico "B" participaron por igual líneas cristalinas y líneas dentadas. De esta manera fue posible clasificar con certeza el 87% del material genético en estudio.

Los probadores seleccionados discriminaron eficientemente y permitieron clasificar apropiadamente las líneas en estudio. Resultados similares fueron obtenidos por Terrón et al. (1997) utilizando 30 líneas subtropicales del CIMMYT. Estos autores señalan que cuando se cuenta con probadores adaptados y estables se logra una buena determinación del grupo heterótico al que pertenecen las líneas.

Aquellas líneas que tuvieron CCE negativa con P2 y P3 y positiva con P1 (L3, LS, L19, L24, L26, L28 y L30) podrían formar un tercer grupo heterótico (Grupo Heterótico "C"), el cual podría complementarse con los dos anteriores en un programa de hibridación. Las líneas clasificadas en los grupos heteróticos "A" y "B" fueron sometidas a dos generaciones de recombinación y selección para desarrollar dos nuevas poblaciones. Estas poblaciones deberían exhibir altos niveles de heterosis entre sí y constituyen una fuente de germoplasma de gran valor para programas de desarrollo de híbridos en Venezuela.

Este estudio permitió conocer la capacidad combinatoria de algunas líneas tropicales blancas de maíz provenientes, del CIMMYT y los patrones heteróticos de las mismas. Esta información será de gran valor no sólo para los mejoradores de maíz del país, sino también para los mejoradores de maíz de otras áreas tropicales del mundo que actualmente utilizan las líneas del CIMMYT para el desarrollo de híbridos. Simultáneamente, las líneas fueron clasificadas en grupos heteróticos dando lugar a dos nuevas poblaciones para futuros trabajos de hibridación en Venezuela. Finalmente, dos híbridos de buen comportamiento agronómico fueron identificados y están siendo evaluados en ensayos oficiales para determinar su elegibilidad a certificación.


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