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Aportes de Proteína en Vacuno De Leche

Publicado: 29 de noviembre de 2006
Por: Andrés L. Martínez Marín, Veterinario
La proteína alimentaria sólo refleja parcialmente la proteína disponible para los rumiantes debido a que la población microbiana ruminal la utiliza en primer lugar para su propio crecimiento, dejando únicamente la fracción no degradada de la misma disponible para el hospedador. Las bacterias, los protozoos y los hongos residentes en rumen fermentan los constituyentes de los alimentos ingeridos por el rumiante para obtener la energía y el nitrógeno necesarios para su supervivencia.
Los productos finales de la fermentación microbiana que tienen valor nutritivo para el hospedador son ácidos grasos volátiles, que suponen más del 60% de las necesidades de energía metabolizable, y las propias células microbianas, que son arrastradas hasta intestino delgado aportando más del 50% de la proteína metabolizable necesaria. Esto determina que la correcta nutrición del ganado sea dependiente del mantenimiento de un ambiente ruminal adecuado con suficientes sustratos energéticos y nitrogenados que permitan el máximo crecimiento microbiano.
Las bacterias constituyen la mayor parte de la biomasa del rumen. En determinados momentos, cerca de la mitad de la biomasa microbiana puede estar constituida por protozoos, pero normalmente la fauna representa menos de un 10%, y su contribución a la proteína presente en intestino es aún menor. A pesar de ello, los protozoos pueden afectar a la producción de proteína bacteriana al actuar como predadores y competir por los sustratos. Los hongos también contribuyen al conjunto de la proteína microbiana pero su proporción es inferior al 8% de la biomasa.
Los microorganismos ruminales tienen la capacidad de sintetizar todos los aminoácidos esenciales y no esenciales desde compuestos nitrogenados sencillos, por lo que la calidad del nitrógeno degradable no es esencialmente importante, utilizándose por igual proteína verdadera, urea y otros compuestos nitrogenados no proteicos. De hecho los rumiantes pueden subsistir e incluso conseguir modestas producciones alimentados con raciones que no contienen proteína verdadera, merced a la proteína microbiana que llega a  intestino. Este fenómeno supone para el rumiante una ventaja nutricional extraordinaria pero además debe ser  aprovechado en beneficio de la producción de proteína de elevada calidad (carne y leche) para los humanos, incluso desde recursos vegetales de escaso valor nutritivo.
Por otra parte, aunque la importancia de la proteína microbiana a la hora de satisfacer las necesidades de aminoácidos de los rumiantes es indiscutible, y a pesar de que el perfil de aminoácidos de aquella es muy similar al de la proteína sintetizada por el rumiante (CUADRO I), el aporte que podemos conseguir maximizando el crecimiento microbiano aún es insuficiente para cubrir las necesidades de aminoácidos de animales sometidos a elevadas producciones. Por ello, habremos de proveer proteína no degradable digestible con un perfil de aminoácidos adecuado que permita completar el aporte microbiano y cubrir las necesidades totales de los animales.

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(*) ÍNDICE DE AMINOÁCIDOS ESENCIALES CALCULADO SEGÚN EL MÉTODO DE OSER. PARA EL CÁLCULO SÓLO SE HA TENIDO EN CUENTA LA PROPORCIÓN DE CADA UNO DE LOS AMINOÁCIDOS RESPECTO A LA PROPORCIÓN DE ESE AMINOÁCIDO EN LA PROTEÍNA LÁCTEA, SEGUN LA FORMULA GENERAL:
IAE=ANTILOG(1/10*[(LOG ARG ALIMENTO*100/ARG LECHE)+(LOG HIS ALIMENTO*100/HIS LECHE)+.................... ..............+LOG(VAL ALIMENTO*100/VAL LECHE)]

LA PROTEINA  DE LOS ALIMENTOS.

Los alimentos contienen varios tipos de proteínas y compuestos nitrogenados no proteicos, que en conjunto constituyen la fracción analítica denominada proteína bruta. Las proteínas son moléculas grandes que difieren en tamaño, estructura espacial, solubilidad y composición de aminoácidos. La clasificación tradicional que se hace de ellas es en dos grandes grupos en base a su estructura tridimensional y a su solubilidad: proteínas globulares y proteínas fibrosas. Las proteína globulares son relativamente compactas debido a la gran cantidad de pliegues de la cadena polipeptídica e incluyen de mayor a menor solubilidad a las albúminas, globulinas, prolaminas y glutelinas. Las proteínas fibrosas son el colágeno, la elastina y la queratina, son insolubles, resistentes a la digestión enzimática y sólo se encuentran en los tejidos animales.
Las albúminas y globulinas tienen bajo peso molecular. Las prolaminas y glutelinas tienen alto peso molecular y abundantes puentes disulfuro que las hacen más insolubles. Generalmente todas aparecen en los tejidos vegetales pero en proporciones variables. Así, los granos de cereales y sus subproductos contienen más prolaminas y glutelinas, en tanto que las hojas y tallos son ricos en albúminas. Las proteínas globulares y los compuestos nitrogenados no proteicos constituyen más del 65% del nitrógeno total presente en los alimentos vegetales. El resto del nitrógeno está compuesto por proteínas fijadas a aleurona o a paredes celulares y proteínas desnaturalizadas.
Los compuestos nitrogenados no proteicos presentes en los alimentos incluyen péptidos, aminoácidos libres, ácidos nucleicos, amidas, aminas, amoníaco y nitratos. Los forrajes contienen las mayores proporciones de nitrógeno no proteico (NNP) en la proteína bruta (de 15 a 65%). Los henos y ensilados contienen más cantidad que los mismos forrajes frescos debido a la proteolisis ocurrida durante el secado y la fermentación, siendo más abundantes los aminoácidos libres, el amoníaco y las aminas. En los forrajes frescos predominan los péptidos y aminoácidos y los nitratos. En los alimentos no forrajeros, el contenido medio de nitrógeno no proteico es inferior al 15%.
El hecho de que la proteína bruta de un alimento sea más o menos degradable en rumen depende de su composición (proporción NNP/proteína verdadera) y de la estructura química y física de la proteína verdadera. El NNP se degrada tan rápidamente que se asume que la degradabilidad alcanza el 100%. Por tanto, los alimentos cuya proteína bruta es rica en NNP contribuyen poco al aporte de proteína no degradable. Por otro lado, las diferencias en la estructura tridimensional de las proteínas verdaderas y las uniones de las cadenas proteicas entre sí, con otras proteínas y con los carbohidratos, también modifican la tasa de degradación, principalmente por dificultar el acceso de las enzimas proteolíticas y en menor medida por reducir la solubilidad. Así las proteínas con estructuras terciarias muy complejas, abundantes puentes disulfuro o ligadas a carbohidratos son lentamente degradadas o incluso completamente indegradables debido a la dificultad de las proteasas microbianas para atacar los enlaces peptídicos. Por este motivo, las albúminas y globulinas son más degradables que las prolaminas y glutelinas, lo que es infortunado porque las primeras tienen normalmente un mayor valor biológico (mejor perfil de aminoácidos) que las segundas. La degradabilidad se ve favorecida por el aumento del tiempo de permanencia en rumen. Salvo casos extremos, en la fracción de proteína verdadera no debe confundirse solubilidad con degradabilidad, de hecho el paso a intestino de proteínas muy solubles es mayor que el de proteínas insolubles, debido a que las primeras se asocian a la fase líquida ruminal que tiene mayor velocidad de tránsito, reduciendo la oportunidad para su degradación. Por otro lado, la medida de la solubilidad de la proteína bruta de diferentes muestras de un mismo alimento sí es un indicador fiable de su degradabilidad, pues señala variaciones en la proporción de cada una de las fracciones nitrogenadas.
Señalar que, a diferencia de lo que ocurre en la alimentación de los monogástricos, conocer la composición aminoacídica de la proteína bruta alimentaria sólo tiene una importancia relativa para estimar el valor nutritivo de esa proteína para el animal rumiante, como veremos más adelante.
LA POBLACION MICROBIANA RUMINAL.
Las condiciones que prevalecen en el rumen son particulares. El ambiente es altamente anaerobio con un potencial redox de –300 a –350 mV. La temperatura permanece relativamente constante entre 38-42ºC, debido en parte al calor de fermentación pero principalmente por el mantenimiento de la homeotermia corporal. La capacidad tampón del medio ruminal proviene de la abundante entrada de saliva rica en sales de bicarbonato y fosfato que permite que el pH se mantenga entre 6 y 7 en condiciones normales. Las contracciones rítmicas de las paredes ruminales facilitan el mezclado del contenido y contribuyen a la reducción del tamaño de partícula. El paso de la digesta  desde el rumen es selectivo y depende del flujo de líquido y del tamaño de partícula. El flujo de agua, solutos y pequeñas partículas, incluyendo células microbianas, a través del rumen requiere de 10 a 24 horas, en tanto que la partículas grandes y los microorganismos adheridos a ellas pueden ser retenidos de 2 a 3 días, favoreciéndose de esta forma la degradabilidad de los constituyentes del alimento particularmente la fibra. A cambio del mantenimiento de un ambiente relativamente constante, donde los productos residuales de la fermentación son retirados y el aporte de sustrato es semicontinuo, los microorganismos proporcionan al rumiante fuentes de energía fácilmente utilizables (ácidos grasos volátiles) y una fuente de proteína en forma de biomasa microbiana.
La población microbiana del rumen está constituida por bacterias, protozoos y hongos, y puede localizarse en la fase líquida del contenido ruminal, asociada a partículas o sobre la línea del epitelio. La mayoría son anaerobios estrictos y no crecen en presencia de oxígeno. Algunas especies son anaerobias facultativas y utilizan el oxígeno que entra al rumen con el alimento o por difusión a través del epitelio, contribuyendo al mantenimiento de la anaerobiosis. La diversidad de especies y el tamaño y actividad de la población microbiana no es constante, sino que varía de acuerdo con los cambios en la composición y presentación física de la ración.
Las bacterias ruminales, más de 200 especies, pueden dividirse en dos grandes grupos, fibrolíticas y amilolíticas, de acuerdo con el sustrato principal sobre el que actúan, aunque esto no es del todo exacto ya que algunas bacterias están adaptadas a vivir sobre una variedad de sustratos. Las bacterias fibrolíticas degradan la celulosa y la hemicelulosa, por lo que confieren a los rumiantes la capacidad de sobrevivir a base de forrajes fibrosos de baja calidad, siendo por tanto muy importantes en el proceso digestivo. Este grupo de bacterias crece lentamente y utiliza el amoníaco prácticamente como única fuente de nitrógeno, aunque su ritmo de crecimiento se ve favorecido por la disponibilidad de ácidos grasos de cadena ramificada (isobutírico e isovalérico) que normalmente obtienen de la actividad fermentativa de otros microorganismos sobre los aminoácidos. Estas especies son muy sensibles a la reducción del pH,  de forma que si desciende por debajo de 6.2 su crecimiento es inhibido con la consecuente reducción de la fermentación de la fibra. El efecto negativo de un bajo pH es debido a la acumulación de aniones intracelularmente lo que altera el metabolismo celular. La reducción marcada del pH tiene lugar cuando la velocidad de producción de ácidos grasos volátiles es tal que los mecanismos amortiguadores (entrada de tampones vía salivar, salida de ácidos por absorción o paso a intestino) no pueden compensarla. Esto es frecuente en raciones ricas en almidones o azúcares o excesivamente pobres en forrajes. Por otra parte, la velocidad del proceso de digestión de la fibra depende también del sustrato presente, independientemente del pH ruminal, así la fibra de algunos subproductos es digerida más lentamente que la de los forrajes. Las bacterias amilolíticas fermentan el almidón, los azúcares y las pectinas, crecen más rápidamente, pueden utilizar únicamente amoníaco como fuente de nitrógeno pero el crecimiento es mayor (hasta un 18%) cuando en el medio existen péptidos. En este caso la velocidad de captación de los mismos para su utilización es limitante del crecimiento.  Este grupo es generalmente menos sensible a los cambios en el pH porque tienen la capacidad de disminuir su pH intracelular para evitar la acumulación de aniones, no obstante un pH inferior a 5.2 afecta a su crecimiento. La velocidad con que degradan el almidón depende del tipo y del procesado y la producción de ácidos grasos volátiles por unidad consumida es generalmente mayor que para la fibra. La mayoría de las bacterias ruminales, con excepción de las especies fibrolíticas más importantes, tienen actividad proteolítica que es más intensa cuando faltan carbohidratos para fermentar, pero las especies capaces de crecer exclusivamente utilizando aminoácidos como fuente de energía son escasas. La actividad proteolítica de las bacterias se centra principalmente en las proteínas solubles y el resultado es la producción de amoníaco que se incorpora al conjunto de amoníaco ruminal. Algunas especies de bacterias (p.ej. lácticas y metanógenas) utilizan como sustratos principales los productos residuales del metabolismo de las especies fermentadoras primarias. En el rumen no viven bacterias capaces de utilizar los ácidos grasos de los triglicéridos ingeridos como fuente de energía.
Los protozoos ruminales son menos importantes que las bacterias para el rumiante ya que su presencia no es estrictamente necesaria para los procesos de fermentación ruminal. Se conocen más de 100 especies que pueden dividirse en dos grupos: holotricos y entodiniomorfos. Viven adheridos a las partículas alimenticias de gran tamaño lo que garantiza su supervivencia ya que su tasa de reproducción es inferior al ritmo de dilución de la fase líquida. Aunque los protozoos son capaces utilizar una variedad de sustratos (almidón, azúcares solubles, celulosa, proteínas) su principal fuente de energía y nitrógeno proviene de la fagocitosis de otros microorganismos, principalmente bacterias. De hecho, cuando los protozoos son eliminados o inhibidos en el rumen, el número de bacterias suele aumentar. Los protozoos pueden contribuir al control del pH porque compiten por el almidón y los azúcares con las bacterias y su digestión es intracelular y por tanto más lenta. La actividad proteolítica de los protozoos es mayor que la de las bacterias y como no pueden utilizar el amoníaco como fuente de nitrógeno, son exportadores netos del mismo al medio ruminal, al que también incorporan péptidos y aminoácidos. En conjunto, se estima que los protozoos son responsables del 10 al 20% de la actividad proteolítica en rumen.
Los hongos anaerobios son el grupo menos estudiado. Se conocen 12 especies que son principalmente fibrolíticos y tienen actividad proteolítica. Los hongos se encuentran anclados al material fibroso del que extraen los nutrientes, actuando como agentes primarios sobre las partículas fibrosas independientemente del contenido en lignina lo que facilita el acceso a otros microbios. Cuando completan el ciclo de crecimiento liberan zoosporas que nadan en el fluido ruminal y colonizan nuevos fragmentos de alimentos. Durante la fase de máximo crecimiento su actividad proteolítica está ligada a la célula y  al declinar el crecimiento, las proteasas se localizan extracelularmente.
DINAMICA DEL CRECIMIENTO MICROBIANO.
La mayoría de los microorganismos ruminales utilizan la glucolisis y el ciclo de las pentosas fosfato para fermentar las hexosas y pentosas, resultantes de la degradación de los carbohidratos, hasta piruvato. El piruvato puede ser entonces metabolizado por diferentes vías hasta productos finales tales como formiato, acetato, propionato, butirato, lactato, succinato, metanol, etanol, dióxido de carbono e hidrógeno molecular. No obstante, en el ecosistema ruminal algunos de estos compuestos están presentes en pequeñísimas cantidades, ya que son utilizados a su vez como sustratos para el crecimiento de microorganismos secundarios. Algunos ejemplos son las bacterias que utilizan succinato y lactato para producir acetato o propionato, y las bacterias metanogénicas que utilizan hidrógeno y dióxido de carbono o formiato, acetato, metilamina y metanol para la producción de metano. Algunas bacterias son incapaces de utilizar los productos liberados en su fermentación de los carbohidratos, dejándolos disponibles para otras microbios que a su vez proveen al primero con vitaminas o cofactores esenciales para su crecimiento.
En cualquier caso, la fermentación de los carbohidratos tiene por objeto la obtención de energía en forma de ATP. El ATP es utilizado para el mantenimiento celular y para la síntesis de monómeros desde compuestos sencillos de carbono y nitrógeno y la polimerización de dichos monómeros hasta formar macromoléculas (polisacáridos, ácidos nucleicos, proteínas), durante el crecimiento.
Así pues, análogamente a las necesidades de los animales, las necesidades energéticas de las bacterias se reparten entre el mantenimiento y el crecimiento o multiplicación. Las necesidades de mantenimiento de las bacterias ruminales no han sido precisamente identificadas pero se considera probable que el transporte de iones a través de la membrana celular constituya su mayor fracción. Se calcula que las necesidades de mantenimiento de las bacterias fibrolíticas son tres veces menores que las de las bacterias amilolíticas (0.05 vs 0.15 gr de carbohidrato/gr microorganismo/hora), aunque éstas crecen más rápido. El crecimiento no ocurre hasta que las necesidades de mantenimiento son cubiertas, existiendo un valor máximo (0.4 gr/gr carbohidrato fermentado) para unas necesidades dadas de mantenimiento (FIGURA I). Para el crecimiento además de energía en forma de ATP son necesarias fuentes de nitrógeno y minerales. La principal fuente de nitrógeno es el amoníaco, aunque también se utilizan péptidos y en menor medida, aminoácidos. Los péptidos son preferidos a los aminoácidos por su menor coste de transporte al interior de la célula microbiana.

Figura I / RELACIÓN ENTRE EL RITMO DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN BACTERIANA

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CURVA SEGUN LA ECUACIÓN:
1/Y = m/K + 1/ Ymax
DONDE:
Y: PRODUCCIÓN BACTERIANA EN GRAMOS DE BACTERIAS POR GRAMO DE CARBOHIDRATOS FERMENTADOS
m: NECESIDADES DE MANTENIMIENTO DE LAS BACTERIAS EN GRAMOS DE CARBOHIDRATOS NECESARIOS  POR GRAMO DE BACTERIAS Y POR HORA
K: RITMO DE CRECIMIENTO EN TANTO POR UNO POR HORA
Ymax: CRECIMIENTO MÁXIMO DE LAS BACTERIAS EN GRAMOS DE BACTERIAS POR GRAMO DE CARBOHIDRATOS FERMENTADOS
Como ya se ha dicho, las bacterias fibrolíticas utilizan el amoníaco como única fuente de nitrógeno. En el caso de las bacterias amilolíticas la utilización de amoníaco o péptidos es función de la disponibilidad de carbohidratos, cuando éstos no son limitantes, el 66%  de la proteína que sintetizan proviene de péptidos y el 34% deriva del amoníaco. Se calcula que en función de la ración consumida por el rumiante, de un 40 a un 95% del nitrógeno bacteriano deriva del amoníaco. Cuando el nitrógeno u otro nutriente limita el crecimiento, las bacterias son capaces de almacenar polisacáridos que utilizarán al cesar el déficit.
En cuanto a los minerales, el azufre puede suponer hasta 8 gr/kg de materia seca de biomasa microbiana. El fósforo se calcula que supone un 2-6% de la materia seca microbiana. Cabe suponer que los microorganismos precisan de determinadas cantidades de otros minerales para su crecimiento. En este sentido se han identificado proporciones óptimas para la degradación de la celulosa in vitro para cobalto, cobre, yodo, hierro, manganeso, molibdeno, selenio y zinc.
Se ha podido determinar que la producción bacteriana es tanto mayor cuando la tasa de recambio ruminal aumenta. La justificación es que al aumentar la tasa de recambio disminuye proporcionalmente el porcentaje  de energía destinada al mantenimiento porque la energía consumida para el crecimiento es mayor. Según esto lo ideal sería que la tasa de recambio ruminal fuera igual al ritmo de división de los microorganismos, lo que permitiría que la energía destinada al mantenimiento fuese mínima.
Lógicamente, debido a la diversidad de especies microbianas no existe una tasa de recambio óptima. Por otro lado, no puede utilizarse únicamente la tasa de dilución de la fase líquida para valorar el crecimiento microbiano ya que un número importante  de microorganismos viven adheridos a las partículas alimenticias. Solamente las bacterias con elevada capacidad de multiplicación viven libres en el fluido ruminal. El caso opuesto son los protozoos cuyo tasa de multiplicación es tan baja que si vivieran libres en el líquido ruminal su supervivencia estaría gravemente amenazada con el consumo de determinados tipos de raciones.
Señalar que al aumentar la tasa de recambio se reduce el tiempo de contacto entre los microorganismos y las partículas muy pequeñas o en suspensión, lo que reduce la cantidad total de sustrato que es fermentado. Por tanto, al aumentar la tasa de recambio (lo que ocurre al aumentar el nivel de alimentación), se dan dos fenómenos contrapuestos, por un lado mejora el rendimiento microbiano por reducción proporcional de las necesidades de mantenimiento y, por otro, disminuye la cantidad de sustrato que queda disponible para ser fermentado (FIGURA II).

Figura II / INFLUENCIA DEL RITMO DE RECAMBIO RUMINAL EN EL CRECIMIENTO MICROBIANO Y LA DISPONIBILIDAD DE SUSTRATO

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RELACION ENTRE EL RITMO DE CRECIMIENTO Y LA PRODUCCION BACTERIANA

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CURVA SEGUN LA ECUACIÓN:
1/Y = m/K + 1/ Ymax
DONDE:
Y: PRODUCCIÓN BACTERIANA EN GRAMOS DE BACTERIAS POR GRAMO DE CARBOHIDRATOS FERMENTADOS
m: NECESIDADES DE MANTENIMIENTO DE LAS BACTERIAS EN GRAMOS DE CARBOHIDRATOS NECESARIOS  POR GRAMO DE BACTERIAS Y POR HORA
K: RITMO DE CRECIMIENTO EN TANTO POR UNO POR HORA
Ymax: CRECIMIENTO MÁXIMO DE LAS BACTERIAS EN GRAMOS DE BACTERIAS POR GRAMO DE CARBOHIDRATOS FERMENTADOS

UTILIZACION RUMINAL DE LA PROTEINA.
Degradación de la proteína.-
El conjunto de la proteína bruta disponible para su digestión por los microorganismos ruminales proviene de:

            -- Proteína verdadera alimentaria
            -- Compuestos nitrogenados no proteicos  (aminas, amidas, nitratos, urea, etc.)
            -- Urea salivar y transepitelial
            -- Proteínas endógenas (mucoproteínas, células de descamación, etc.)
            -- Proteínas microbianas recicladas intraruminalmente (predación protozoaria, autolisis)
Toda la actividad enzimática ruminal es de origen microbiano. Las bacterias, protozoos y hongos elaboran proteasas, peptidasas y deaminasas. La mayoría de las proteasas bacterianas están ligadas a la pared celular, solamente el 10% de la actividad proteolítica es libre. Por tanto, para que ocurra la proteolisis es necesario que las bacterias se adhieran a las proteínas o viceversa según éstas sean insolubles o solubles. Los protozoos ingieren las partículas alimenticias (y hongos y bacterias) y realizan una digestión intracelular. Los hongos tienen proteasas ligadas a la pared y también extracelulares. En cualquier caso, la degradación microbiana de la proteína ocurre en tres pasos:

            1) hidrólisis de los enlaces peptídicos para liberar péptidos
            2) degradación de los anteriores hasta aminoácidos y péptidos de pequeño tamaño
            3) utilización inmediata de estos para:

-- la síntesis de proteína microbiana
-- desaminación para liberar amoníaco y esqueletos carbonados
-- utilización del amoníaco para la resíntesis de aminoácidos (bacterias) o   liberación del mismo al medio (protozoos)
A efectos de degradación ruminal, la proteína bruta de los alimentos se considera habitualmente dividida en tres fracciones según la velocidad con que es degradada (FIGURA III): proteína rápidamente degradable (fracción A), proteína lentamente degradable (fracción B) y proteína no degradable (fracción C). La fracción A está compuesta mayoritariamente por compuestos nitrogenados no proteicos y por pequeñas moléculas de proteína soluble, se considera que es inmediatamente degradada hasta amoníaco, por lo que no es afectada por la velocidad de tránsito, y es utilizada por los microorganismos con una eficacia inferior a la unidad. La fracción B es proteína verdadera de estructura compleja o ligada a fibra neutrodetergente y el porcentaje que es degradado hasta amoníaco o péptidos depende en gran medida del tiempo de permanencia en rumen. La eficacia de incorporación de esta fracción a la proteína microbiana se considera igual a uno. La fracción C es proteína asociada a lignina o taninos o desnaturalizada por el calor, no es disponible para los microorganismos y pasa intacta al intestino delgado.

Figura III/ EJEMPLO DE LA CINÉTICA DE GRADACIÓN DE LA PROTEÍNA DE UN CONCENTRADO (HARINA DE SOJA)

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La valoración de cada una de las fracciones se realiza normalmente por incubación ruminal en bolsas de nylon, de forma que la fracción rápidamente degradable se calcula a partir del nitrógeno de la muestra que es extraíble por lavado en agua fría,  no correspondiéndose con la fracción de proteína soluble en soluciones tamponadas aunque existe correlación (A en % de PB=0.06+0.61*solubilidad). La fracción lentamente degradable corresponde a la proteína desaparecida de la muestra tras un tiempo de incubación suficiente (48 horas para concentrados y 72 horas para forrajes). El residuo no degradado transcurrido ese tiempo corresponde a la fracción indegradable, que químicamente se identifica como nitrógeno insoluble en detergente ácido (NIDA), y representa de media un 20% del nitrógeno en los forrajes y un 5% en los concentrados, aunque puede ser más elevado en subproductos.         
En cuanto a la urea reciclada a rumen ya se comentó que en animales correctamente alimentados el balance nitrogenado de esta fuente es prácticamente cero.         No obstante en caso de utilización de urea endógena para compensar el déficit momentáneo de amoníaco, se considera que la eficacia de incorporación a la proteína microbiana es igual a la unidad.
La valoración de la contribución de las proteína endógenas al conjunto de proteína degradable es difícil. En cualquier caso se estima que su degradabilidad es del 100%.
Señalar que el reciclaje de proteína microbiana intraruminalmente es muy importante debido a la actividad predatoria de los protozoos y a la destrucción de células microbianas por autolisis. Se estima que la cantidad de proteína microbiana que abandona el rumen es dos a tres veces menor que la cantidad total realmente sintetizada.

Factores ruminales que afectan a la degradabilidad de la proteína.-

Como ya se vio, la estructura química es el principal factor que determina la degradabilidad de la proteína verdadera,  sin embargo, también existen factores ajenos que influyen en la degradabilidad de la misma. El principal factor externo que determina la cantidad de una determinada proteína que se degrada es el tiempo de permanencia en rumen, que se expresa normalmente como velocidad de tránsito. Este factor nos permite distinguir entre la proteína potencialmente degradable, que se ha calculado por incubación ruminal, y la proteína real o efectivamente degradable en una situación dada de alimentación.
La velocidad de tránsito depende del nivel de alimentación, de la presentación física de la ración y en menor medida de las condiciones ambientales, y al ir aumentado tiene un efecto progresivamente decreciente sobre la degradabilidad efectiva.
El nivel de alimentación representa la relación entre el consumo de total de materia seca por el animal y la materia seca necesaria para cubrir sus necesidades de mantenimiento. Al aumentar el nivel de alimentación, o lo que es lo mismo el consumo de alimentos, se incrementa la velocidad de tránsito, reduciéndose el tiempo de exposición de la proteína a la actividad microbiana ruminal.
La presentación física de la ración repercute en el tiempo de permanencia en rumen de las partículas pequeñas de forma que si la ración se compone de forrajes largos, la velocidad de tránsito de las partículas pequeñas es mucho mayor que al consumir raciones compuestas en su mayoría por partículas tamaño menor. Cuando predomina un ambiente térmico cálido, la velocidad de tránsito digestivo se reduce. Como puede deducirse, las proteínas compuestas por una amplia proporción de fracción B, son aquellas cuya degradabilidad se ve más afectada por la velocidad de tránsito.
Otros factores que repercuten en menor medida en la degradación de la proteína son: la cantidad de amoníaco presente en rumen, el pH y el consumo de antibióticos ionóforos. Parece ser que, en contra de lo que podría deducirse, un descenso en la concentración de amoníaco en rumen tiene una repercusión negativa sobre la proteolisis, probablemente debido a la reducción del crecimiento bacteriano total. El pH se relaciona con la degradabilidad en cuanto que las raciones que originan bajo pH ruminal normalmente se corresponden con altos niveles de alimentación. El valor de pH per se no ha podido asociarse claramente con la variaciones en la actividad proteolítica. Los ionóforos tienen un efecto bactericida selectivo y reducen el número de bacterias proteolíticas.
En definitiva, las proteínas potencialmente degradables que llegan al rumen son hidrolizadas hasta que salen del mismo, lo que ocurre en cualquier momento en función del tiempo de retención. Por tanto, el porcentaje que finalmente se degrada dependerá principalmente de la relación entre el ritmo de degradación de la proteína y la velocidad de tránsito.
La expresión que recoge los conceptos expuestos es:
PROTEINA EFECTIVAMENTE DEGRADABLE= (0.8*PROTEINA RÁPIDAMENTE DEGRADABLE) + (PROTEÍNA LENTAMENTE DEGRADABLE * Kd/Kd+Kp),
DONDE:
PROTEINA LENTAMENTE DEGRADABLE ES LA FRACCION POTENCIALMENTE DEGRADABLE MENOS LA PROTEÍNA RAPIDAMENTE DEGRADABLE Kd ES LA CONSTANTE DE DEGRADACIÓN CARACTERÍSTICA DE LA PROTEÍNA LENTAMENTE DEGRADABLE  (%/HORA) Y Kp ES LA VELOCIDAD DE TRÁNSITO (%/HORA)
Estimación de la síntesis de proteína microbiana.-
La síntesis de proteína microbiana requiere de la disponibilidad de energía en forma de ATP y de una fuente de nitrógeno. Como hemos visto, el ATP es obtenido principalmente por la fermentación de los carbohidratos, en tanto que las fuentes de nitrógeno son diversas. En condiciones normales, el balance de nitrógeno disponible en rumen oscila de +20% a -20% de necesidades según energía disponible, con una eficiencia de síntesis que oscila de 24 a 36 gramos de nitrógeno microbiano por cada kg de materia orgánica fermentada en rumen.
Se considera que la proteína microbiana sintetizada es igual a la proteína degradable efectiva cuando ésta es limitante del crecimiento. En condiciones normales, menos de un 30% de proteína degradable en la ración es insuficiente para el crecimiento microbiano. Si se aporta más de un 60% de proteína degradable, las pérdidas en forma de amoníaco son elevadas aún cuando la disponibilidad de carbohidratos sea también muy alta.
Por otro lado, la proporción de proteína rápidamente degradable en la proteína efectivamente degradable tampoco debe ser superior al 40% porque debido a que su utilización microbiana es únicamente del 80%, las pérdidas como amoníaco serían muy altas. De hecho, en cultivos mixtos de bacterias ruminales a los que se incorpora proteína degradable de forma progresiva sin que la energía sea limitante, se observa que la utilización del nitrógeno es prácticamente completa hasta que la concentración de amoníaco llega a 5 mg/dl (equivalente a 12-13% de proteína bruta), por encima de ese punto la proteína degradable que se añade es fermentada pero no ocurre utilización del amoníaco liberado  y éste se acumula en el medio; si este fenómeno ocurre de forma similar en vivo, resultaría en la incapacidad de transformación de una parte considerable de la proteína alimentaria en proteína metabolizable (FIGURA IV).

Figura IV / CONVERSIÓN DE LA PROTEÍNA BRUTA EN PROTEÍNA METABOLIZABLE

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Cuando las raciones son muy ricas en carbohidratos no estructurales, una relación elevada péptidos/amoníaco deprime la desaminación de los aminoácidos y en consecuencia el déficit de amoníaco limita el crecimiento de las bacterias fibrolíticas, de forma que la producción total de proteína microbiana se reduce.
Como en la mayoría de las circunstancias la energía es el factor limitante en rumen, es conveniente expresar el crecimiento microbiano en función de aquella. La cantidad de energía disponible depende de la cantidad de materia orgánica (principalmente carbohidratos) que puede ser fermentada. Al igual que en el caso de la proteína, la cantidad de materia orgánica fermentada en rumen es función de la relación entre su constante de degradación y la velocidad de tránsito. Por tanto al aumentar la velocidad de tránsito, la materia orgánica fermentada de una ración dada disminuye, y esta disminución es más acentuada para aquellas raciones con menor constante de degradación. Como ya dijimos, este fenómeno es contrapuesto al aumento de la eficacia del crecimiento microbiano al aumentar la tasa de recambio.
Los diferentes sistemas de alimentación (CUADRO II) utilizan distintos criterios para expresar la síntesis de proteína microbiana en función de la energía: gramos por materia orgánica fermentescible (INRA), gramos por nutrientes digestibles totales (NRC), gramos por megajulio de energía metabolizable fermentescible (AFRC), gramos por kg de carbohidratos fermentados en rumen (sistema nórdico). Los valores de proteína microbiana sintetizada por unidad de sustrato energético es muy similar entre sistemas e incluso por cálculo con ecuaciones múltiples derivadas de pruebas de alimentación. Únicamente AFRC da valores sustancialmente diferentes debido a como valora el incremento del rendimiento microbiano al aumentar el nivel de alimentación.

CUADRO II / ESTIMACIÓN DE LOS APORTES PROTEICOS SEGUN ALGUNOS SISTEMAS.

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F(NA): FUNCIÓN DEL NIVEL DE ALIMENTACIÓN
F(%PB): FUNCIÓN DEL PORCENTAJE DE PROTEÍNA BRUTA
F(NP): FUNCIÓN DEL NIVEL DE PRODUCCIÓN
EMF: ENERGÍA METABOLIZABLE FERMENTESCIBLE
MOF: MATERIA ORGÁNICA FERMENTESCIBLE
NDT:NUTRIENTES DIGESTIBLES TOTALES
CF: CARBOHIDRATOS FERMENTABLES.
Recientes comparaciones estadísticas entre aportes realmente medidos y predicciones de diversos sistemas demuestran que la precisión actual de las estimaciones aún es baja, lo que se achaca a la inadecuación de las ecuaciones de predicción del crecimiento microbiano, a la incorrecta estimación de la degradabilidad de la proteína y a la incapacidad de los sistemas para valorar las interacciones entre alimentos. A pesar de los errores, las predicciones existentes son una herramienta útil para avanzar en los criterios de formulación de las raciones.
En teoría, la máxima utilización de la proteína y los carbohidratos disponibles en rumen ocurrirá cuando ambos sean fermentados simultáneamente. Sin embargo, varios estudios realizados con fuentes variadas de carbohidratos y proteína en la ración demuestran que no existe un beneficio apreciable en la producción lechera al aportar alimentos con fracciones de ambos nutrientes de cinética de degradación similar. Posiblemente para maximizar el crecimiento microbiano, más importante que la sincronización es un aporte sostenido de energía y también de nitrógeno a los microorganismos ruminales.
DIGESTION INTESTINAL DE LA PROTEÍNA.
El proceso digestivo que tiene lugar en el intestino delgado de los rumiantes es similar al de los monogástricos, salvando las diferencias mencionadas en la primera parte de esta exposición. En breve, las proteasas endógenas atacan a las proteínas que llegan a este nivel (proteína microbiana, proteína alimentaria no degradada y proteínas endógenas) ocurriendo la mayor actividad en los dos tercios finales del intestino delgado, debido al bajo tamponamiento duodenal de la digesta. Los aminoácidos resultantes son absorbidos mayoritariamente en íleo, existiendo absorción diferencial a favor de los aminoácidos esenciales.
La proteína microbiana que llega a intestino delgado está compuesta mayoritariamente por bacterias, y algunos protozoos. El aporte de los hongos se considera insignificante. El contenido en proteína bruta de las bacterias se estima en 62.5 % y engloba a las proteínas verdaderas, a los ácidos nucleicos y a los peptidoglicanos de la pared celular. La proporción de cada una de las fracciones es diferente para cada especie pero de media se estima que es 10% de ARN, 5% de ADN, 10% de pared celular, y 75% de proteína verdadera, la cual tiene una digestibilidad del 85% Los protozoos contienen menos proteína que las bacterias y su contribución a la proteína microbiana total es  menos de la tercera parte de aquellas.
Frente a la proteína de origen microbiano cuya digestibilidad se considera constante, la proteína alimentaria que llega intacta al intestino delgado  tiene una digestibilidad variable, entre el 50% y el 95%, que puede ser incluso inferior al 30% en determinados tipos de alimentos. La proteína alimentaria no degradada está compuesta de dos fracciones diferentes: parte de la fracción B que ha escapado a la degradación ruminal  y la fracción C completa. La proporción entre ambas fracciones en la proteína alimentaria intestinal determina la variabilidad en su digestibilidad, ya que la digestibilidad de la fracción B es mayor del 80% y puede considerarse prácticamente constante pero la fracción C tiene una digestibilidad nula. De aquí se calcula que PROTEÍNA NO DEGRADABLE DIGESTIBLE = 0.9*(PROTEINA NO DEGRADADA – 6.25*NIDA).
No obstante, existen controversias en la valoración de la digestibilidad de la proteína alimentaria igualando la fracción C a NIDA. Esto es debido a que, aunque el NIDA de los forrajes representa convenientemente la fracción completamente indegradable e indigestible de la proteína de los mismos, no ocurre lo mismo con el NIDA de los alimentos concentrados y particularmente aquellos sometidos a procesos térmicos. El problema surge de que el análisis químico engloba como NIDA a diversas fracciones de nitrógeno cuyo comportamiento digestivo es probablemente distinto: nitrógeno verdaderamente ligado a fibra ácidodetergente, proteínas precipitadas por unión a taninos, y aminoácidos unidos a azúcares por reacción de Maillard en alimentos sometidos a altas temperaturas.
Se estima que el 60% del NIDA encontrado en los concentrados es realmente digestible, aunque no se ha podido aclarar con exactitud si dicha digestión ocurre en rumen o en intestino delgado. En caso de que su digestión fuese en rumen, si la valoración de la fracción B, en vez de hacerse por incubación ruminal, se estima como la diferencia entre la proteína bruta total y la suma de las fracciones A y C (más fáciles de determinar por métodos químicos), ocurrirá una grave subestimación de la proporción de proteína lentamente degradable. Si la digestión ocurriese en intestino delgado, se menospreciaría la digestibilidad de la proteína no degradada. En ambos casos se depreciaría el valor proteico del alimento en cuestión.
Son necesarias más pruebas experimentales bien para valorar directamente la digestibilidad intestinal de la proteína alimentaria, o bien para determinar por incubación ruminal las diferentes fracciones proteicas evitando las estimaciones por diferencia.
La proteína endógena que llega a intestino delgado se estima que contiene un 50% de proteína verdadera y que su digestibilidad es del 80%. El cálculo de su aporte se hace en función del consumo de materia seca. Como ya se dijo, está fracción es simultáneamente un aporte y un gasto para el animal
En definitiva, la proteína metabolizable está compuesta de la proporción digestible de tres fracciones: proteína microbiana, proteína alimentaria no degradada y proteína endógena. Las estimaciones necesarias para valorarlas hacen que la precisión de las predicciones sea relativamente baja. No obstante, hay que insistir en que poder identificar los factores que determinan en que sentido cambian los aportes proteicos a los rumiantes al modificar las raciones ha supuesto un gran avance y ha permitido la mejor utilización de los alimentos para cubrir sus necesidades de proteína.

APORTES DE AMINOÁCIDOS.
La concentración de aminoácidos de los diferentes alimentos varía ampliamente entre sí. Una elevada concentración de un aminoácido concreto en un alimento no garantiza que una mayor proporción de ese aminoácido pase a intestino. El porcentaje de proteína y el contenido en aminoácidos de la fracción no degradada determinan la cantidad de un aminoácido de un alimento que llega a intestino delgado. Además la composición en aminoácidos de las fracciones soluble e insoluble de la proteína bruta son diferentes, y como ambas se degradan en diferente medida, el residuo no degradado debe tener un perfil distinto que la proteína bruta original aunque las diferencias no se han cuantificado.
No obstante, se ha sugerido que la cantidad de proteína que escapa a la degradación contribuye más a la variación en el flujo de aminoácidos a intestino que las diferencias en la composición de aminoácidos de la fracción degradada y no degradada. Por tanto, normalmente se estima que la llegada de un aminoácido a intestino es proporcional a su contenido en la proteína bruta multiplicado por el porcentaje de proteína no degradada (CUADRO III).

CUADRO III / ESTIMACIÓN DEL APORTE DE LISINA Y METIONINA METABOLIZABLES EN LA FRACCIÓN NO DEGRADADA  DE ALGUNOS ALIMENTOS.

Aportes de Proteína en Vacuno De Leche - Image 9
NOTAS:
PB: PROTEÍNA BRUTA
MS: MATERIA SECA
PNDD: PROTEÍNA NO DEGRADABLE DIGESTIBLE EN INTESTINO
(*) ESTIMADO PARA UN NIVEL DE ALIMENTACIÓN MAYOR DE 3 (VELOCIDAD DE TRÁNSITO MAYOR DE 8%/HORA) CON VALORES DE AFRC 1993
En los últimos años ha existido un interés creciente en reducir las pérdidas nitrogenadas debidas a la fermentación ruminal de las proteínas mediante técnicas químicas, para hacerlas indegradables manteniendo su digestibilidad en intestino, o utilizando alimentos ricos en proteína poco degradable. Sin embargo, los resultados han sido poco satisfactorios debido principalmente a dos motivos: en primer lugar, se ha incrementado el aporte de proteína no degradable a expensas de reducir el contenido en proteína degradable de la ración, con dos efectos negativos, se ha limitado el crecimiento microbiano por falta de nitrógeno, y se ha reducido la digestibilidad, principalmente de los forrajes,  por tanto, el aporte de proteína y de energía al animal han sido negativamente afectados; en segundo lugar,  aún respetando el aporte de proteína degradable, no se ha tenido en cuenta el equilibrio de aminoácidos de la proteína no degradable, lo que ha ocasionado desequilibrios en el perfil de aminoácidos de la proteína metabolizable con la consiguiente reducción en la eficacia de su utilización.
No hay que olvidar que la proteína microbiana es el mejor aporte de aminoácidos equilibrados para el rumiante y que la proteína no degradable debe cuidar atentamente el perfil de aminoácidos aportados. Por todo ello, hay que señalar que el primer objetivo en la nutrición proteica de los rumiantes es maximizar el aporte de proteína microbiana, completando el resto de aportes según necesidades con fuentes de proteína no degradable que permitan un adecuado perfil de aminoácidos en intestino. Esto último es particularmente importante al comienzo de la lactación debido a que la síntesis microbiana está limitada por el bajo consumo de materia seca.
Una posibilidad de corregir deficiencias en el perfil de aminoácidos alimentarios es utilizar aminoácidos sintéticos aunque es necesaria  su protección frente a la degradación ruminal. Las formas comunes de protección incluyen: cubierta de ácidos grasos o polímeros sensibles al pH o formación de quelatos con minerales. El grado de protección conseguido depende en gran medida de la tecnología empleada. También se utilizan compuestos hidroxianálogos como el ácido 2-hidroxi-4-metiltiobutanoico (MHBA) y sustitutos metabólicos (betaína) en el caso de la metionina. Estos compuestos pasan a intestino disueltos en la fase líquida y se estima que son un 40% disponibles en intestino. En el caso del MHBA, la conversión a metionina ocurre en el sitio de absorción y se utiliza in situ. La betaína ahorra la metionina que el organismo utiliza en el ciclo de la transmetilación como donante de grupos metilo. En ambos casos queda más metionina libre para la síntesis de proteína.
La utilización aminoácidos protegidos y sustitutos de aminoácidos puede dar buenos resultados en raciones bien formuladas, tanto en porcentaje de proteína como en producción de leche.
También se ha propuesto el incremento del aporte de almidones no degradables para aumentar la disponibilidad intestinal de glucosa. Teóricamente, la mayor cantidad de glucosa disponible ahorraría aminoácidos del metabolismo oxidativo visceral y los dejaría disponibles para su utilización en la síntesis de proteína tisular y láctea. Sin embargo, parece que las respuestas observadas en proteína láctea ante el aumento del aporte de almidón digestible en intestino se deben más bien a un incremento de la insulinemia que al desvío de aminoácidos desde las vísceras mesentéricas ya que éstas utilizan preferentemente aminoácidos no esenciales, los cuales no se consideran limitantes de la producción.
CONCLUSIÓN.

En la primera exposición vimos que el aporte inadecuado de nitrógeno en las raciones de vacas lecheras conlleva un incremento en las pérdidas inevitables de nitrógeno en forma de urea en las excretas. En esta segunda exposición, hemos visto que los motivos principales por los que aumenta la eliminación de nitrógeno son el exceso de proteína degradable o el desequilibrio entre la energía y la proteína suministradas, aparte de un perfil inadecuado de aminoácidos en la proteína metabolizable. Para evitar estas situaciones es necesario diseñar raciones capaces de tener en cuenta simultáneamente el crecimiento de la microflora ruminal y las necesidades del rumiante hospedador.
La proteína de los alimentos (proteína verdadera y compuestos nitrogenados no proteicos) es degradada primeramente por los microorganismos residentes en el rumen, principalmente bacterias, pero también protozoos y hongos. Los microbios utilizan el amoníaco y los péptidos, obtenidos de la degradación de la proteína, junto con el ATP generado en la fermentación de los carbohidratos para el crecimiento, el cual ocurre cuando sus necesidades de mantenimiento están cubiertas. El resultado es la resíntesis de proteína microbiana que tiene un elevado valor nutricional. Dicha proteína junto con la proteína alimentaria no degradada y con la proteína de origen endógeno, llega a intestino delgado donde es digerida liberando aminoácidos que son absorbidos para su utilización metabólica. El contenido en aminoácidos esenciales de la proteína metabolizable depende en gran medida de la proporción relativa de la proteína no degradada y de su perfil aminoacídico.
El avance en el conocimiento del proceso digestivo de los rumiantes y la posibilidad de expresar las necesidades nitrogenadas en función de la energía disponible para los microorganismos ruminales y del contenido en aminoácidos de la proteína tisular y láctea, nos permite disponer de algunas herramientas realmente útiles para contribuir a reducir el impacto ambiental de la producción intensiva de vacuno lechero.
Artículo publicado completo en dos partes en Mundo Ganadero nºs 147 y 148 Septiembre y Octubre 2002.
© Mundo Ganadero. El mensual Mundo Ganadero lo edita Eumedia, S.A. en Madrid. C/ Claudio Coello, 16. 28001 MADRID.
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Autores:
Andrés Luis Martinez Marín
Universidad de Córdoba - España
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Andrés Luis Martinez Marín
Universidad de Córdoba - España
1 de marzo de 2007
Estimado señor: En primer lugar, gracias por sus comentarios. Debo indicarle que para combinar los alimentos que usted menciona en una ración diaria para vacas, es necesario conocer además cuál es el forraje que consumirán y el estado productivo de los animales (gestantes o lactantes). Con esos datos es posible equilibrar la ración en su aporte de energía y proteína, utilizando dichos alimentos. Espero su respuesta. Atentamente, Andres L. Martinez Marín Profesor Asociado del Dpto. de Producción Animal. Universidad de Córdoba (España) Director técnico de Fábricas de Pienso y Asesor de Explotaciones Ganaderas
Gustavo Riveros
Gustavo Riveros
29 de noviembre de 2007
Excelente artículo, que nos aclara lo más importante en la crianza y engorde de ganado en el trópico, la NUTRICIÓN, que es por lo menos el 70 % del éxito, tengo unas novillas brahman que estoy cruzando con angus rojo y otro grupo con taurus, buscando doble propósito, y mi base de alimentación es la Maralfalfa y y el King Grass.
Gonzalo Garcia
5 de marzo de 2007
A ver, el artículo es de excelente nivel técnico pero para que pueda ser operativizado hay que bajarlo a los productores. Mis vacas pastorean diariamente unas 8 horas con abundante disponibilidad de agua. A la hora de ordeño, en la mañana, se les ofrece 2 kg de concentrado al 18 más 80 gramos de minerales que actuen en el intestino sobre la proteina pasante. En la tarde, segundo ordeño, no se les suministra concentrado pero se les prepara una ración de pasto de corte, King grass, melaza, sal con minerales. Una vez a la semana se le agrega úrea otro día flor de azufre otro día cal agricola en pequeñas cantidades. Agua disponible las 24 horas. Es económico y da muy buenos resultados.Así se mantiene la disponibilidad de nitrogeno y se estimula la flora bacteriana.
Joaquin Huanca Cuba
2 de marzo de 2007
Gracias por el excelente aporte, pero me gustaría conocer un poco sobre la alimentación de vacas en pastos naturales en la sierra del Perú (Puno), especialmente con pastos cultivados (alfalfa) con festuca. El manejo que realizamos aquí es el de semi extensivo sólo con pastos naturales. Gracias.
Reinaldo Garcia Ramos
1 de marzo de 2007
Gracias, profesor, por tan pronta respuesta. Le informo que las vacas consumen pasto B. Brizhanta y Estrella Cynodon Dactylon en un sistema de pastoreo semi-intensivo, y se suplementan con maralfalfa o con caña, durante tres horas al día, de 12 a 3 de la tarde, a razón de 5 kg. por vaca; éstas están en producción. Son animales doble propósito con tendencia a leche, donde los mestizajes predominantes son el Carora y el Holstein. Saludos.
Reinaldo Garcia Ramos
28 de febrero de 2007
Buenas tardes. Felicitaciones por este excelente artículo, el cual considero muy amplio y muy técnico. Quisiera algo más práctico y resumido en cuanto a: la utilidad de los cereales maíz, sorgo y otras materias primas como melaza, urea, y el aporte de proteína que hacen éstos a una ración total mezclada. Me refiero a estas materias primas porque son las que tenemos disponibles básicamente en mi País Venezuela. Soy Reinaldo Garcia, Administrador de Fincas.
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