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Híbridos y Progenitores de Sorgo Tolerantes al Frío

Híbridos y Progenitores de Sorgo Tolerantes al Frío

Publicado: 27 de abril de 2007
Por: M. E. Cisneros-López, L. Córdova-Téllez y L. E. Mendoza-Onofre (Producción de Semillas), G. Mora-Aguilera (Fitopatología) y M. Livera-Muñoz (Genética), Colegio de Postgraduados. Inst. de Enseñanza e Investigación en Ciencias Agrícolas, México
El sorgo (Sorghum bicolor L. Moench) es una especie de origen tropical relevante en el sector agropecuario de México (SIAP, 2003) debido a su tolerancia a la sequía, su alto grado de tecnificación y el uso casi total (98%) de semilla híbrida. Al igual que para otras especies, la semilla de alta calidad es uno de los insumos más importantes para asegurar un buen establecimiento de plántulas en campo y su consecuente rendimiento. La emergencia y establecimiento están influenciados por la temperatura y humedad del suelo (Helms et al., 1997) y por la calidad fisiológica, sanitaria y genética de la semilla (Finch-Savage, 1995).

La semilla de sorgo puede germinar entre 4.5 y 16.5 °C, según su origen genético y la disponibilidad de humedad, entre otros factores (Stickler et al., 1962; Payne et al., 2003); no obstante, la temperatura óptima para la germinación varía entre 26.5 y 37.7 °C (Brar y Stewart, 1994). Los resultados de estudios de campo acerca de la relación entre el tamaño y peso de la semilla de sorgo con la emergencia de la plántula han sido contradictorios. Así, Igartua et al. (1994) no encontraron correlación, mientras que Maranville y Clegg (1977) y Mortlock y Vanderlip (1989) indican que el tamaño de la semilla influye en la germinación y vigor de la plántula de algunos genotipos. Otro factor de controversia es la frecuente ausencia de correlación entre los resultados de germinación y vigor obtenidos en laboratorio con aquéllos en campo, especialmente en siembras de secano (Wanjari et al., 1992), aunque Wu y Cheng (1990) encontraron una correlación significativa entre el crecimiento de la plúmula durante las pruebas de vigor y el rendimiento de grano de sorgo en campo. Tekrony y Egli (1991) afirman que la viabilidad y el vigor de la semilla influyen en el rendimiento de especies cosechadas en etapas vegetativas o en las primeras etapas de las fases reproductivas, pero en los cereales cuyo grano se cosecha una vez alcanzada su madurez fisiológica, el rendimiento no tiene relación con el vigor inicial de la semilla, siempre y cuando la densidad de siembra sea la misma. Según Moreira y Nakagawa (1988), la disminución de vigor afecta la capacidad de germinación de una semilla en dos formas: reduce la velocidad de germinación y aumenta el porcentaje de plántulas anormales.

La condición sanitaria puede modificar la actividad y composición bioquímica de la semilla y, por tanto, el establecimiento de las plántulas en el campo. La semilla de sorgo llega a ser infectada hasta por 40 géneros de hongos, que incluyen a los que inciden desde la floración hasta los desarrollados después de la madurez fisiológica de la semilla (Williams y Rao, 1981; Compton, 1990). Entre los géneros de patógenos que afectan a la semilla o a la plántula destacan Fusarium, Aspergillus, Rhizoctonia, Phoma y Phytium (Frederiksen y Odvody, 2000). En Montecillo, Estado de México, Galeano (1993)[4] encontró 24 géneros de hongos de campo asociados con la calidad sanitaria de semillas de sorgo.

El Programa de Mejoramiento Genético de Sorgo del Colegio de Postgraduados (PMGS-CP) produjo un primer grupo de híbridos caracterizados por producir polen fértil en los Valles Altos Centrales de México, que abarcan regiones a 2200 m de altitud, con temperaturas mínimas cercanas a 10 °C durante la estación de crecimiento. A estos genotipos se les denominó sorgos híbridos experimentales tolerantes al frío (SHETF) (Osuna-Ortega et al., 2000, 2003).

Sin embargo, durante la validación se observó que en las primeras semanas después de la emergencia, esas plántulas de híbridos crecían lentamente, comparado con maíz (Zea mays L.), supuestamente debido a las bajas temperaturas al inicio del ciclo del cultivo y el reducido tamaño o peso de la semilla de los híbridos. Los primeros SHETF también presentaron una alta susceptibilidad a Fusarium sp. (Hernández et al., 1987; Mendoza-Onofre et al., 1998). En consecuencia, fue necesario incorporar un mayor tamaño de semilla y tolerancia a esta enfermedad, a las líneas progenitoras de esos SHETF. Mendoza-Onofre et al. (1998) describen el origen de las fuentes genéticas de ambas características, así como los avances genotécnicos iniciales de su incorporación a las líneas tolerantes al frío.

Con el objetivo general de evaluar un nuevo grupo de líneas e híbridos de sorgo tolerantes al frío, a los que se había incorporado un mayor tamaño de semilla y tolerancia a F. verticillioides, se estableció una serie de experimentos en Montecillo, Estado de México. El propósito particular del presente estudio fue determinar la relación entre las características de calidad de la semilla con variables relacionadas con el establecimiento y crecimiento de plántula en campo de este nuevo grupo de genotipos. La hipótesis fue que las semillas de los híbridos y las de mayor peso tendrán un mejor establecimiento de plántulas en el campo que la semilla de sus progenitores y aquéllas de menor peso.


MATERIALES Y MÉTODOS

De los 32 genotipos evaluados, 15 eran híbridos, 16 eran sus progenitores (seis pares de líneas A y B, y cuatro líneas R) y la variedad VA-110 de polinización libre, todos tolerantes al frío(Cuadro 1). Si bien en este tipo de estudios se recomienda utilizar semilla del mismo origen (año y lote), la programación interna de incremento de semilla en el PMGS-CP permitió utilizar orígenes con sólo un año de diferencia de edad (1995 para los híbridos y 1996 para los progenitores y VA-110).


El experimento consistió de dos fases.

Fase de laboratorio


Esta fase se efectuó en el Laboratorio de Semillas del CP, ubicado en Montecillo, Estado de México, durante mayo de 2003. Con objeto de evitar efectos confundidos debidos a las diferencias en tamaño de semilla y su posible efecto durante la fase de germinación y establecimiento en campo, la semilla de los 32 genotipos se homogeneizó con una criba Núm. 14 (8/64 de pulgada) de perforación redonda. La calidad física, fisiológica y sanitaria se determinó en una muestra de 120 g de la semilla retenida sobre la criba.


Calidad física


Se evaluó mediante el peso (g) de 100 semillas (PS), peso volumétrico (PV) o densidad específica, en kg hL−1, medido con la técnica de la probeta, recomendada cuando se dispone de muestras menores a 1 kg (ISTA, 1999).


Calidad fisiológica

Se aplicó la prueba de germinación estándar, con papel (toallas sanitas) estéril como sustrato y una cámara germinadora (Seedburo Modelo 1000A) calibrada a 25 °C, con tres repeticiones de 50 semillas cada una. Al cuarto día se contó el número de plántulas normales y se reporta en porcentaje como una prueba de vigor (V) ya que es una variable relacionada con la velocidad de crecimiento. Al séptimo día se determinaron los porcentajes de germinación de plántulas normales (PGPN), anormales (PGPA) y semillas muertas (PSM). La definición de cada término y la forma de conducir las pruebas se encuentran en ISTA (1999).
Cuadro 1. Relación de híbridos, progenitores y variedad de sorgo tolerantes al frío.

Híbridos y Progenitores de Sorgo Tolerantes al Frío - Image 1
Calidad sanitaria

Se cuantificó con base en el porcentaje de plántulas que presentaron algún síntoma de enfermedad (PPE) en la prueba de germinación estándar, como necrosis o estrangulamientos en radícula o plúmula.

Para identificar los hongos asociados con estos daños, se seccionaron segmentos de plúmula o radícula de 0.5 cm de longitud de los tejidos dañados, los que se desinfestaron, por 5 min, en una solución de hipoclorito de sodio comercial diluida 10 veces. Enseguida, se colocaron por duplicado 10 segmentos, en cajas Petri, en medio PDA (papa-dextrosa-agar) al 40%, y se incubaron a 25 °C (Nelson et al., 1983). La identificación del agente asociado respectivo se basó en las claves de Warham et al. (1996).

El diseño experimental utilizado en todas las pruebas de esta fase fue completamente al azar con tres repeticiones y grupos de genotipos como tratamientos.


Fase de campo

En Montecillo, Estado de México se estableció un experimento con riego. La siembra fue manual y se efectuó el 9 de mayo de 2003, a una profundidad promedio de 3 cm, con 5 g de la semilla cribada, por surco, en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones. Con base en la información del número de semillas por gramo, se calculó el número total de semillas sembradas por surco.

La unidad experimental tuvo 2 surcos de 5.0 m de longitud y 0.92 m de separación. Durante los 23 d de esta fase se aplicaron tres riegos y se registró diariamente la temperatura del suelo en cuatro puntos del lote experimental, a dos profundidades (5 y 20 cm) con un termómetro Soiltest Mod G-201, a las 09:00 y 14:00 h.

Ante la ausencia de normas de la ISTA para evaluar plántulas en campo, se decidió adaptar algunas metodologías de laboratorio y considerar las siguientes variables: 1) días al inicio de la emergencia (DIE), días después de la siembra (dds) en que se estableció el 25% de la población final de plántulas; 2) días al final de la emergencia (DFE), cuando ya no hubo plántulas emergidas durante tres días sucesivos; 3) porcentaje final de emergencia (PFE), proporción del número final de plántulas emergidas respecto al total de semillas sembradas, según Igartua et al. (1994); 4) altura de plántula (AP) en cm, 15 dds (CIAT, 1983); 5) velocidad de emergencia (VE), con base en la expresión VE= Σni(Xi / Ni) según Maguire (1962), donde Xi = número de plántulas emergidas en el día i, y Ni = número de días después de la siembra incluyendo el día i.

Con los datos de las fases de laboratorio y campo se realizaron los análisis estadísticos. Para las variables expresadas en porcentaje (Yi) primero se efectuó una transformación angular [ arcoseno( Yi1/2 )] . Después se aplicó un análisis de varianza (ANAVA) con los cinco grupos (híbridos, líneas A, líneas B, líneas R y VA-110) como fuentes de variación. Como cada grupo está representado por diferente número de observaciones, se usó el programa PROC GLM (SAS, 1998). Para comparar medias entre los grupos se usó la prueba DMS (p≤0.05) y los resultados se presentan en las unidades iniciales. El vigor híbrido se evaluó con base en los valores de heterosis (superioridad del híbrido respecto al promedio de sus progenitores, en este caso las líneas R y las líneas B) y de heterobeltiosis (superioridad del híbrido respecto al mejor progenitor). Se emplearon datos de las líneas B, y no de las líneas A, por los sesgos en el tamaño de semilla originados por la polinización manual aplicada al aumentar la semilla de las líneas androestériles en el año de origen (1996).

Para calcular la significancia de la heterosis se aparearon los valores de cada híbrido con los de la media de sus dos progenitores y con los 15 pares de valores se hizo una prueba de “t” de la diferencia entre las dos poblaciones con datos apareados (SAS, 1998). En el caso de la heterobeltiosis, el mejor progenitor fue aquél que reflejara cualidades o ventajas: i. e., mayores valores de PS, PPGN y VE, o menores valores de PGPA, DIE y DFE. También se aplicó un análisis de correlación lineal (coeficiente Pearson) entre todas las variables.


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Respecto al efecto de los grupos de genotipos en las variables medidas en el laboratorio o en el campo, en todas hubo diferencias significativas (Cuadro 2), excepto en peso volumétrico (PV), porcentaje de plántulas enfermas (PPE) y altura de plántula (AP).

En el caso del peso volumétrico la ausencia de significancia probablemente se debió al cribado inicial de la semilla, cuya razón se explicó en Materiales y Métodos. Para la calidad sanitaria, es posible que el fungicida (Tiram®) cuyo uso es necesario en cualquier programa genotécnico para mantener la semilla libre de algunos patógenos en el almacén o durante la siembra, haya influido para no detectar diferencias significativas en esta variable. Finalmente, la ausencia de significancia para altura de la plántula indica que la profundidad promedio (3 cm) de siembra de la semilla en el campo, no limitó el crecimiento inicial de las mismas, o que su efecto fue similar para todos los genotipos.

Al comparar las medias de los cinco grupos de genotipos (Cuadro 3) se observan valores no diferentes (p>0.05) entre el promedio del grupo de híbridos (H) y el promedio del de líneas restauradoras (R) en todas las variables, con excepción del porcentaje final de la emergencia (PFE fue mayor para el grupo de líneas R) y los días al final de la emergencia (el grupo de híbridos presentó mayor rapidez en llegar a esa etapa que el de restauradores). En cambio, el grupo de híbridos presentó mayor frecuencia de diferencias significativas con el de líneas mantenedoras B (contrapartes fértiles de las líneas A). En un caso (PFE) el grupo de líneas B mostró mejores atributos que el de híbridos. Esto significa: a) que las características de calidad de semilla de este nuevo grupo de SHTF son más semejantes a las de sus progenitores masculinos
que a las de sus progenitores femeninos; b) que habrá una baja frecuencia de valores significativos de heterosis y de heterobeltiosis.
Cuadro 2. Significancia de la fuente de variación debida a grupos de genotipos, para las variables de laboratorio y de campo.
Híbridos y Progenitores de Sorgo Tolerantes al Frío - Image 2
**, *: p≤0.01 y ≤0.05; ns: no significativo.

Cuadro 3. Promedio de las variables de calidad de semilla y de plántula entre los grupos de genotipos de sorgo.

Híbridos y Progenitores de Sorgo Tolerantes al Frío - Image 3
GG: grupos de genotipos; A: líneas androestériles; B: líneas mantenedoras; H: híbridos; R: líneas restauradoras; PV: peso volumétrico; PS: peso de 100 semillas; PGPN: porcentaje de germinación con base en plántulas normales; PGPA: porcentaje de germinación con base en plántulas anormales; PSM: porcentaje de semillas muertas; V: vigor; PPE: porcentaje de plántulas enfermas; AP: altura de plántula; DIE: días al
25% de la emergencia; VE: velocidad de emergencia; PFE: porcentaje final de la emergencia y DFE: días al final de la emergencia. Valores con letra diferente en una columna son diferentes estadísticamente (p≤0.05).
En relación con el primer caso, la importancia de los efectos maternos en la germinación y emergencia en condiciones de bajas temperaturas es bien conocida (Soujeole y Miller, 1984); pero Yu y Tuinstra (2001), en siembras tempranas efectuadas en Kansas, EE.UU., con temperaturas del suelo entre 10.0 y 17.1 °C, encontraron que la mayoría de las diferencias mostradas por los híbridos durante la emergencia de plántulas se debían más a efectos paternos que a maternos. No se conocen resultados de investigaciones en sorgo realizadas en México, en las que se comparen características de calidad de semillas entre híbridos y sus progenitores.

Respecto al segundo caso, en el Cuadro 4 se presentan los promedios de los 15 híbridos, de sus progenitores y del mejor progenitor, para las variables significativas (Cuadro 2), así como la significancia de las pruebas de t para heterosis y heterobeltiosis. Los híbridos sólo presentaron heterosis significativa favorable en el peso de la semilla, donde superaron a la media de ambos progenitores pues en los otros dos caracteres cuya heterosis también fue significativa, los híbridos mostraron características desventajosas de calidad (mayor porcentaje de semillas muertas y menor porcentaje de plántulas emergidas). Los casos de heterobeltiosis significativa no se debieron a que el híbrido haya superado significativamente al mejor de los progenitores sino al contrario: hubo progenitores que presentaron mayor porcentaje de germinación de plántulas normales, menor porcentaje de semillas muertas, mayor vigor y mayor porcentaje de plántulas emergidas que los híbridos respectivos.
Cuadro 4. Valores promedio de características de calidad de semilla de 15 híbridos de sorgo, sus progenitores y significancia de los valores de “t” para heterosis y heterobeltiosis.

Híbridos y Progenitores de Sorgo Tolerantes al Frío - Image 4
*, **: p≤0.05 y 0.01; ns=no significativo.
La información de los Cuadros 3 y 4 anticipa que el mayor peso de semilla de los híbridos no guarda relación directa con características de calidad de la semilla de sus líneas progenitoras. Si bien habría que considerar que a la fecha del presente estudio el grupo de híbridos tenía ocho años de edad mientras que los grupos de progenitores tenían siete años, se considera que estos resultados no son consecuencia directa de sólo un año de diferencia de almacenamiento de la semilla, pues Cisneros-López et al.[5] encontraron respuestas similares al evaluar la semilla cosechada de estos genotipos, es decir, en semilla de la misma edad.

Como se esperaba, las líneas A y B, por ser isogénicas, no presentaron valores estadísticamente diferentes (p>0.05) para todas las características de semilla, con excepción del peso de ésta (Cuadro 3) donde las diferencias a favor de las líneas A se atribuyen a que la semilla de las líneas androestériles se obtienen de cruzamientos manuales (A×B) donde normalmente no se tiene 100% de éxito, por lo que las semillas que se desarrollan son un poco más grandes y de mayor peso que las producidas en polinización libre.

Especial mención merece el comportamiento de VA-110, porque a pesar de su reducido peso de semilla, presentó el mayor porcentaje de germinación (con base en plántulas normales), vigor, y mejores características de emergencia de plántulas (velocidad, días a inicio y porcentaje final) (Cuadro 3).

Este resultado significa que el menor peso de semilla no necesariamente está asociado con pobres atributos de germinación de la misma y de la emergencia de plántula; y complementa los resultados presentados por el grupo de híbridos, donde su mayor peso de semilla no estuvo asociado con mejores características de calidad fisiológica.

En las pruebas de sanidad realizadas en las plántulas al final de la germinación en la fase de laboratorio, se aislaron hongos generalmente patogénicos, Alternaria sp. (20%), Fusarium solani (15%), Aspergillus niger (5%), Fusarium oxysporum (3%), Penicillum spp. (1%); los demás fueron hongos típicamente saprofitos en sorgo (Epicocum nigrum y Cladosporium sp.).

Todos estos géneros se han asociado con la calidad sanitaria en semilla de sorgo obtenida en Valles Altos (Galeano, 1993)[4]. En ningún genotipo se obtuvo aislamientos de F. verticillioides (=F. moniliforme) posiblemente debido a que esta especie no es un hongo prevalente en almacén (Moreno y Ramírez, 1991; Moreno, 1993), aunque poco se conoce de su efecto en granos o semillas de sorgo contaminada desde el campo y almacenadas en bodegas, donde generalmente hay baja humedad relativa y baja temperatura (Gilbert et al., 1997). Sin embargo, se ha demostrado la presencia de F. oxysporum y de F. solani en las estructuras internas de semillas de espárrago (Asparagus officinalis L.) importada de EE. UU. para siembra (Quilambaqui-Jara et al., 2004), lo que sugiere que F. verticillioides podría estar presente en bodegas de granos almacenados cuyas condiciones sanitarias son menos severas que las de los envases de semilla para siembra.
Cuadro 5. Coeficientes estandarizados de correlación y niveles de significancia para las 12 variables de semilla y plántula.

Híbridos y Progenitores de Sorgo Tolerantes al Frío - Image 5

VAR: Variables; PGPN: porcentaje de germinación con base en plántulas normales; PGPA: porcentaje de germinación con base en plántulas anormales; PSM: porcentaje de semillas muertas; V: vigor (%); PPE: porcentaje de plántulas enfermas; PV: peso volumétrico (kg hL−1); PS: peso de 100 semillas (g); AP: altura de plántula (cm); DIE: días al 25% de la emergencia; VE: velocidad de la emergencia (Nd−1); PFE: porcentaje final de la emergencia y DFE: días al final de la emergencia.
*: p≤0.05.
En la matriz de correlaciones producto de la información de los 32 genotipos y las 12 variables (Cuadro 5), se observa que: a) de las 21 correlaciones posibles entre las siete variables determinadas en laboratorio, sólo 4 (14%) fueron significativas (p≤0.05), con valores entre 0.48 y 0.90; b) de las 35 correlaciones entre las características medidas en el laboratorio y las de campo, sólo 5 (14%) fueron significativas (p≤0.05) con valores entre 0.39 y 0.60; c) de las 10 correlaciones posibles entre las cinco variables medidas en el campo, 4 (40%) fueron significativas con valores entre 0.43 y 0.63. El bajo valor de las correlaciones significativas (la mitad inferiores a 0.50), complementados con la reducida frecuencia de diferencias entre las medias de los grupos de genotipos para la mayoría de las variables analizadas, y con el hecho de que ni el peso volumétrico ni el peso de la semilla presentaron correlación significativa con las variables relacionadas con germinación y emergencia de la plántula en campo, sugiere que tales variables son linealmente independientes (Igartua et al., 1994), o bien, que hay baja correlación entre las pruebas de laboratorio y campo (Wanjari et al., 1992). Así se confirma que en este estudio, la mayoría de las variables relacionadas con la calidad física, fisiológica y sanitaria de la semilla no tuvo una influencia decisiva en el establecimiento de las plántulas en el experimento de campo. En consecuencia, no habrá efectos confundidos de incidencia del patógeno en la segunda parte de este estudio (Cisneros-López et al.)[6], en la cual se conocerán los resultados de la aplicación de inoculaciones artificiales de F. verticillioides, en estos genotipos.

Finalmente, la temperatura del suelo en los 23 d que duró el experimento en campo varió entre 13.5 y 25.5 °C, es decir, fue superior a las mínimas (4.5 a 16.5 °C) reportadas por Stickler et al. (1962) y por Payne et al. (2003) para el crecimiento inicial del sorgo, pero inferiores a los valores óptimos (26.5 a 37.5 °C) que Brar y Stewart (1994) encontraron en áreas sorgueras de EE. UU., en condiciones de campo. Es decir, la temperatura del suelo, en Montecillo, Estado de México, durante la etapa inicial de establecimiento del cultivo fue intermedia entre los valores mínimos y óptimos reportados.
CONCLUSIONES

El grupo de nuevos híbridos de sorgo tolerantes al frío presentó mayor peso de 100 semillas que el promedio de los grupos de progenitores, pero esa variable no mostró relación directa con características de calidad de sus líneas progenitoras. El mayor peso de la semilla no estuvo asociado con mejores atributos de germinación de la semilla, ni de emergencia de plántulas. La mayoría de las variables medidas en las
pruebas de laboratorio no correlacionaron linealmente con las de las pruebas de campo. La temperatura del suelo no fue un factor limitante para la germinación de la semilla y emergencia de la plántula en campo en este estudio.
AGRADECIMIENTOS

A las M. C. Victoria Ayala y Bertha Tlapal Bolaños por su colaboración en la identificación de las especies de hongos.


LITERATURA CITADA
Brar, G. S., and B. A. Stewart. 1994. Germination under controlled temperature and field emergence of 13 sorghum cultivars. Crop Sci. 34: 1336-1340.

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