Maíz tolerante a sequía

Alcance del problema

El maíz es el tercer cereal en importancia a escala mundial y junto con el arroz y el trigo proporciona el 60% de las calorías y las proteínas de la dieta promedio. Los rendimientos del maíz en el mundo desarrollado promedian las 8,2 t/ha mientras que en las zonas tropicales menos desarrolladas oscilan en 3,5 t/ha. En ambos ambientes de producción la sequía es el estrés abiótico más importante, limitando y desestabilizando la producción ya que se producen déficits de agua impredecibles durante el ciclo del cultivo. La variabilidad del suelo también afecta la disponibilidad de agua para las plantas y de la misma pueden resultar variaciones del rendimiento de hasta 10 veces en una campaña relativamente seca.

La mayoría de las 160 millones de hectáreas cultivadas con maíz a nivel mundial se hacen en secano y el déficit hídrico genera pérdidas anuales promedio de un 15% de la producción potencial. La escasez de agua constituye una limitación significativa para el rendimiento en el cinturón del maíz de los EE.UU. en el 20% de los años y las pérdidas serían mayores en los países tropicales que presentan una distribución de lluvias menos uniforme durante el ciclo del cultivo. En tanto, en las zonas templadas donde el riego complementario es más frecuente o las lluvias se distribuyen más uniformemente a través de la temporada las mermas serían menores. En consecuencia, la gran mayoría de los híbridos y variedades cultivadas en condiciones de secano deberían exhibir un alto nivel de tolerancia a la sequía.

Asimismo, la variabilidad de las precipitaciones puede incrementarse como consecuencia de los efectos del cambio climático. A medida que aumenten las temperaturas y los patrones de precipitación cambien, las pérdidas adicionales de maíz pueden acercarse a 10 millones de toneladas por año. Cultivos tolerantes a la sequía y el calor desempeñarán un papel cada vez más importante en la adaptación a esta variación y, a largo plazo, frente a la tendencia hacia un ambiente de producción más caliente y probablemente más seco. Además, la difusión de cultivares resistentes a estreses abióticos podría permitir el uso y la recuperación de tierras afectadas por salinidad, acidez, desertificación, etc..

Como estimación empírica, alrededor del 25% de las pérdidas atribuidas a la sequía podrían ser superadas por el mejoramiento genético de la tolerancia, otro 25% mediante la aplicación de prácticas agronómicas de manejo del agua, mientras que el 50% restante sólo podrían ser evitadas a través del riego. Sin embargo, las perspectivas de adición de mayor superficie regada para el cultivo de maíz son reducidas, ya que se prevé que el área total de regadío aumente a un ritmo similar o inferior a la tasa de crecimiento demográfico. El crecimiento de la superficie de regadío se dará mayormente en Asia, y será dedicada a cultivos de mayor valor. Además, la agricultura ya utiliza más del 70% del agua dulce consumida a nivel global global y su disponibilidad probablemente irá disminuyendo en tanto que la población mundial pasará de los actuales 6,7 a más de 9 millones de habitantes en 2050. Mientras las personas beben de 1 a 3 litros por día, los alimentos diarios requieren entre 2.000 y 3.000 litros para ser producidos. Visto la escasez de agua y su papel crucial en la salud y la agricultura, su uso más eficiente y la tolerancia a la sequía tienen prioridad creciente a medida que se intensifica la competencia por el agua entre las personas y los cultivos. Por lo tanto, para incrementar la producción de granos será necesario recurrir a zonas marginales propensas al déficit hídrico, tanto en las regiones templadas como en las tropicales.

Por otra parte, África tiene más de 900 millones de habitantes que representan el 14% de la población mundial, y es el único continente donde la producción de alimentos per cápita está en descenso. Al menos una tercera parte de la población padece hambre y malnutrición y el maíz es un alimento básico para más de 300 millones de personas, particularmente en el África subsahariana. Varios países de esa región a menudo experimentan déficit hídrico en la misma campaña, generando escasez de alimentos a nivel regional que no puede aliviarse por el comercio transfronterizo. El incremento de los precios de los granos y fertilizantes, asociados a la creciente demanda de granos para biocombustibles, agrava aún más el problema. De allí que el maíz tolerante a la sequía podría desempeñar un papel crucial en el cumplimiento de los Objetivos de Desarrollo del Milenio de reducir a la mitad para 2015 la proporción de personas que padecen hambre y pobreza extrema. No obstante, las inversiones públicas en agrobiotecnología deberían acompañarse de políticas que fomenten el desarrollo de sistemas de semillas que permitan a los agricultores aprovechar las nuevas tecnologías a través del acceso a cultivares mejorados y adecuada información sobre los productos. Para que el maíz transgénico tolerante a sequía alcance algo de su potencial en el África subsahariana, donde es desesperadamente necesario, estos cambios deberían producirse a un ritmo acelerado.

Alternativas para encarar el problema

En el cultivo de maíz se vienen realizando fuertes inversiones para aumentar su productividad a través de tres estrategias complementarias: el manejo del cultivo, la mejora genética y la transgénesis.

En primer lugar, las buenas prácticas agronómicas tienen al maíz como uno de los cultivos más favorecidos y permitieron aumentar su productividad y mejorar la sustentabilidad. En la Argentina se puede citar como ejemplo la siembra directa que cubre más del 85% del área sembrada con maíz y soja y que permite un mejor uso de los recursos. También puede mencionarse la mejor distribución del stand de plantas, la apropiada fertilización y, más recientemente, la agricultura de precisión, una de las prácticas agronómicas en pleno desarrollo en varias zonas de la pampa húmeda argentina.

Respecto al mejoramiento genético, éste experimentó un fuerte impulso a partir de la aparición de los híbridos en EE.UU. en la década de 1930 y fue potenciado en los últimos años en la Argentina hasta alcanzar tasas de mejora del orden del 1,5 al 2% anual. En relación con la tolerancia a sequía, cabe destacar que la heterosis es en sí misma una forma de tolerancia al estrés. Asimismo, dado que la dicogamia¹está estrechamente correlacionada con tolerancia a sequía y rendimiento, una manera efectiva de seleccionar indirectamente estos caracteres es manejar las líneas sembrando las distintas generaciones de endocría a densidades de 100 a 120.000 plantas/ha, lo que descarta todos los individuos con excesiva protándria, dado que no podrán autofecundarse. No reviste menor importancia la disponibilidad de una red de localidades de evaluación y la precisión de los ensayos de los híbridos experimentales.

En cuanto al avance de la transgénesis en el cultivo, según el Servicio Internacional para la Adquisición de Aplicaciones Agrobiotecnológicas (ISAAA, por sus siglas en inglés), en 2008 la superficie global dedicada a estos cultivares alcanzó 37,3 millones de hectáreas o sea el 30% de las 125 millones de hectáreas de la superficie agrobiotecnológica mundial.

Las grandes empresas agrobiotecnológicas han manifestado que tienen la tecnología necesaria para duplicar el rendimiento del cultivo en los próximos 20 años. Entre los caracteres a ser liberados próximamente se mencionan la tolerancia a sequía, resistencia a coleópteros de suelo, eficiencia en el uso del nitrógeno y resistencia al frío, entre otros factores de gran importancia en la definición del rendimiento y su estabilidad.

No obstante, la tolerancia a estreses abióticos son caracteres complejos y una adecuada estrategia de defensiva debería basarse en una serie de adaptaciones que pueden ocurrir a nivel molecular (cambios en la expresión de genes, síntesis de proteínas de estrés, etc.), y/o a nivel bioquímico (cambios celulares y fisiológicos). Las mismas implicarían factores de transcripción que afectan a numerosos genes o varios genes ligados (Gráficos 1 y 2).

La maquinaria de respuesta resulta, si está adecuadamente coordinada, en tolerancia al estrés o elusión del mismo. Ambos fenómenos son responsables de la adaptación al estrés que es el objetivo final de los programas de mejoramiento. Los instrumentos de tolerancia pueden encararse por técnicas de ingeniería genética, por ejemplo la sobreexpresión de factores de transcripción o transgenes ligados en la misma construcción. Los principales candidatos seguramente serán genes que afecten la eficiencia de la fuente (source), por ejemplo la fotosíntesis, en lugar del destino (sink), como la fijación de granos o la floración. En tanto, los mecanismos de elusión a nivel de planta dependen más del mejoramiento convencional y requerirían la identificación de marcadores de caracteres cuantitativos (QTLs) específicos.

Gráfico 1: Tolerancia al estrés por deshidratación: sequía, salinidad y bajas temperaturas

Maíz tolerante a sequía: el evento esperado - Image 1

Los principales tipos de estrés abiótico pueden calificarse como estrés osmótico (sequía, salinidad y frío) o provocados por otros factores ambientales. Los estreses constituyen señales ambientales que son percibidas y reconocidas por las plantas. Las señales son transducidas en las células y comunicadas a través de la planta. Típicamente, la transducción de señales a nivel celular resulta en la alteración de la expresión génica, lo que a su vez influye sobre el metabolismo y el desarrollo de la planta. Estas señales activan genes específicos que son responsables por la expresión de proteínas estructurales (de membrana) o funcionales (enzimas), lo que puede resultar en inhibición metabólica, generación de especies reactivas de oxígeno (ROS) o de reguladores de crecimiento (siendo el principal el ácido abscísico, ABA).

Gráfico 2: vías de transducción de señales en respuesta al estrés por sequía

Maíz tolerante a sequía: el evento esperado - Image 2

El cambio osmótico es detectado por un receptor en la membrana plasmática, lo que activa unas rutas de transducción de señal independientes y dependientes de ABA, la hormona de estrés en plantas. La síntesis de proteínas participa en una de las rutas dependientes de ABA que implica los factores de transcripción MYB y MYC. La ruta bZIP entraña el reconocimiento de los elementos de respuesta a ABA en promotores génicos (ABRE). Una de las rutas independientes de ABA involucra la cascada de señalización de las MAP quinasas y la otra los factores de transcripción DREB/CBF (dehidratation responsive element binding protein/ C-repeat binding factor).

A pesar de las dificultades se considera que la tolerancia a sequía será el evento más trascendente que aparecerá durante la segunda década de comercialización de cultivares genéticamente modificados, porque es el principal obstáculo para aumentar la productividad agrícola mundial. El maíz transgénico tolerante a la sequía es el más avanzado de los cultivos que se están desarrollando con este carácter y su lanzamiento comercial en los EE.UU. está previsto para 2012 o incluso antes. Asimismo, una asociación de los sectores público y privado confía en lanzar hacia 2017 el primer maíz tolerante a sequía en el África Subsahariana, donde su necesidad es dramática.

Estado de situación

La información disponible no pone de manifiesto demasiados detalles de los procesos de investigación en transgénicos para tolerancia a sequía en el sector privado, el que estaría más avanzado en este campo. La siguiente es un panorama general del nivel de actividad de algunas empresas líderes en base a su información pública.

Se considera que Monsanto es líder en investigación transgénica para tolerancia a sequía en maíz, y está previsto que comience la comercialización de un producto transgénico con cierta tolerancia al estrés hídrico hacia 2012.

Uno de los eventos que se encuentra actualmente en fase III de pruebas habría sido identificado en Arabidopsis, y su homólogo sobreexpresado en el maíz, genera una expectativa de mejora del rendimiento promedio de un 10-15% bajo un estrés por sequía tal que reduciría los rendimientos en un 50%. Lógicamente, el nivel de mejora dependería de la base genética del híbrido receptor y es probable que varíe según el resto de los factores ambientales. Aunque la gran mayoría de los transgenes que han sido probados acarrean alguna limitante a la expresión del rendimiento potencial, este evento no parece afectar la productividad en ausencia del estrés, requisito básico para el éxito del transgén en los países de agricultura desarrollada. El proceso de aprobación regulatoria para América del Norte, Japón y la Unión Europea (U.E.) está en curso, y se han autorizado las pruebas de este evento en Sudáfrica.

Monsanto tiene firmado desde 2007 un acuerdo con BASF para desarrollar germoplasma tolerante a estreses abióticos. BASF adquirió la empresa belga CropDesign en 2005 y de esta manera accedió a genes de tolerancia a la escasez de agua en el arroz. En junio de 2009 ambas corporaciones comunicaron que un maíz tolerante a la sequía, portador del gen CspB proveniente de Bacillus subtilis, había sido sometido al proceso regulatorio para su cultivo en EE.UU. y Canadá y para importación en Méjico, la U.E. y Colombia. Este gen codifica para una proteína "chaperona de ARN", calificación que se debe a que se une a los ARNs para facilitarles y proteger sus funciones. El factor se identificó originalmente en bacterias sometidas a condiciones de estrés por frío e investigaciones posteriores demostraron que en el maíz opera ayudando a la planta a mantener su crecimiento y desarrollo en condiciones de suministro insuficiente de agua.

La estatal Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA), considerada el principal centro de investigación en agricultura tropical del mundo, acaba de informar que acordó una asociación con la multinacional Monsanto para trabajar en varios proyectos en el área de la biotecnología, principalmente en el desarrollo de plantas transgénicas. Uno de los proyectos prevé el desarrollo de una variedad transgénica de poroto resistente a la sequía y a otros tipos de estrés ambiental. Para ello ambas empresas trabajarán con el gen BiP de la soja y el gen DREB del ricino, que ya fueron identificados como buenos candidatos para inducir tolerancia al déficit hídrico y que podrán ser introducidos en variedades mejoradas de poroto.

Pioneer Hi-Bred también ha llevado a cabo un activo programa de desarrollo de tolerancia a sequía basado en transgenes. En 2003/4 fuentes de la empresa afirmaron haber identificado un transgén efectivo que incrementó la fijación de granos bajo condiciones de estrés en floración, pero esta línea de productos se habría discontinuado. Pioneer está probando ahora un posible candidato para su liberación hacia 2013. El modo de acción de este transgén no se conoce.

La empresa describe 3 etapas en su proceso de liberación de germoplasma tolerante a la sequía. La etapa 1 es el cuidadoso tamizado de los híbridos de elite disponibles que presenten una excepcional tolerancia a sequía (por ejemplo 33D11). Una segunda fase se basa en productos con genes autóctonos manejados mediante selección asistida por marcadores moleculares (MAS), cuyos productos se liberarían en 2 o 3 años. La tercera generación combinará la selección convencional con uno o más transgenes y liberará cultivares en 5 años o más. Este enfoque implica la complementariedad entre mecanismos de tolerancia a la sequía mejorados convencionalmente y a través de la transgénesis. Nuevas técnicas de mejoramiento enfocadas en reducir los ciclos de selección y acelerar el progreso incluyen un análisis no destructivo del ADN de fragmentos de semilla cortados por láser. Asimismo, Pioneer está colaborando con Evogene, una empresa israelí especializada en genómica computacional que también tiene acuerdos con Monsanto, para identificar genes putativos de tolerancia a sequía.

Por su parte, Syngenta tiene un esfuerzo de investigación en tolerancia a sequía relativamente menor. Recientemente ha firmado un acuerdo con Performance Plants Inc. (PPI), una pequeña empresa canadiense, para el acceder a su tecnología de protección del rendimiento (Yield Protection Technology, YPT). La YPT se basa en la ingeniería de los genes de la farnesyl transferasa de Arabidopsis, que incrementan la sensibilidad al ácido abscísico (ABA) cerrando los estomas cuando la planta se estresa. Los mismos han demostrado buena actividad en canola, pero sólo efectos modestos en el maíz bajo estrés hídrico. No han transcendido detalles de cuándo podría ser liberado un producto comercial con esta característica, pero probablemente será después de 2014. También Dow se ha aliado con Syngenta, y puede aportarle variantes del gen para estabilización del rendimiento que codifica la ADP glucosa pirofosforilasa para su evaluación. Sin embargo, las localidades de la empresa para la evaluación bajo estrés controlado están mucho menos desarrolladas que las de Monsanto y Pioneer.

Asimismo, Bayer está investigando procesos que reducen el estrés oxidativo inducido por sequía que conduce a daño tisular. Por ejemplo, la enzima nuclear poli-ADP-ribosa polimerasa-1 (PARP-1), crucial en el mantenimiento de la integridad genómica.

Otros genes candidatos son miembros de la familia de los factores de transcripción DREB/CBF. Si bien estos parecen eficaces al estado de plántula su valor para incrementar el rendimiento de grano en maíz a campo todavía no se ha demostrado de manera concluyente, y la sobreexpresión suele dar lugar a un retraso en el crecimiento.

Hay muchos otros genes putativos de tolerancia a sequía. La mayoría ya han sido evaluados en maíz por las empresas transnacionales de semillas pero resultaron ineficaces en plantas adultas cultivadas a campo, o generaron un rendimiento inaceptable en condiciones óptimas. Muy pocos tienen paquetes regulatorios asociados. La identificación de transgenes con aptitud comercial, que mejoren tanto la supervivencia bajo sequía como la producción bajo un adecuado suministro de agua, sigue siendo un proceso largo, tedioso y caro, pero cuya tasa de éxito está progresando rápidamente a medida que la genómica y la biología computacional comienzan a ofrecer nuevas herramientas analíticas. Lamentablemente los avances en la evaluación rápida y económica de los fenotipos en condiciones de cultivo se está produciendo a un ritmo mucho más lento.

Nos espera un futuro complejo pero apasionante y la biotecnología seguramente va a jugar un papel fundamental para alcanzar el desafío de atender la demanda futura de alimentos para consumo humano y animal.

¹ Retraso en la aparición de los estigmas con respecto a la dehiscencia de las anteras

Maíz tolerante a sequía

Maíz tolerante a sequía: el evento esperado