Disminución de la emergencia de malezas en diferentes escenarios agrícolas bajo siembra directa

Los disturbios producidos por la agricultura (i.e. el sistema de labranza, las rotaciones, las aplicaciones de herbicidas, etc.) modifican las poblaciones de malezas debido a cambios en el microambiente que rodea a la semilla (Grime, 1979; Swanton et al., 1993; Clements et al., 1994) y en consecuencia, se crean nichos ecológicos que favorecen sólo a determinadas especies malezas (Koller, 1972). Algunos investigadores han observado que en los sistemas de labranza conservacionista, especialmente siembra directa, aumentó la presencia de malezas perennes debido al desarrollo de yemas subterráneas que permiten su regeneración (de la Fuente et al., 1999; Tuesca y Puricelli, 2001). El mantenimiento de este sistema por largos períodos de tiempo con herbicidas de igual mecanismo de acción favoreció la aparición de biotipos resistentes a esos herbicidas. Por esta razón, es necesario abordar la problemática de malezas con estrategias de manejo a largo plazo que regulen la presencia de las mismas en los lotes de producción agrícola.

En un sistema bajo siembra directa, las semillas de malezas dispersadas durante el ciclo del cultivo y/o barbecho quedan cerca de la superficie del suelo. Dado que la remoción del suelo se realiza sólo en la línea de siembra, las plántulas de malezas emergidas se originan a partir de semillas recién dispersadas ubicadas sobre la superficie del suelo o de semillas enterradas que fueron dispersadas con anterioridad. En general, las semillas de malezas presentan al momento de la dispersión un alto nivel de dormición, el cual disminuye a lo largo del tiempo, principalmente por efectos de la temperatura (Karssen, 1982; Kruk y Benech-Arnold, 1998, 2000, 2001). Dormición se define, como la incapacidad intrínseca de las semillas de germinar aún cuando las condiciones de temperatura, humedad y aireación son favorables para la germinación (Egley, 1986). Una vez alcanzado un mínimo nivel de dormición, algunas especies requieren de factores terminadores de la dormición, por ejemplo, temperaturas alternadas y luz (Ghersa et al., 1992; Scopel et al., 1991; Benech-Arnold et al., 2000).

El concepto de ‘‘sitio seguro’’, definido por Harper (1977) como el sitio donde las condiciones ambientales son óptimas para la ocurrencia de la germinación y establecimiento de la planta y los factores de mortalidad están ausentes, permite entender la relevancia adaptativa de las respuestas que presentan las semillas a la gran variedad de condiciones a las que se hallan expuestas, si se lo interpreta no sólo como el lugar sino también como el momento en el que confluyen las condiciones favorables para el establecimiento de una nueva planta. Las semillas a través de mecanismos determinados detectan, por ejemplo, modificaciones en el régimen térmico o en la calidad lumínica del microambiente que las rodea, la presencia del canopeo de un cultivo, un suelo sin cobertura o con residuos y la profundidad de entierro. La sensibilidad a dichas modificaciones varía según el nivel de dormición de las semillas (Benech-Arnold et al., 2000), por ejemplo, la amplitud térmica requerida para terminar la dormición de semillas de Sorghum halepense con bajo nivel de dormición fue 4 ºC, mientras que las semillas recién dispersadas requirieron una amplitud de 20 ºC (Benech-Arnold et al., 1990).

 

La falta de remoción de suelo determina que aquellas especies que requieran luz y/o temperaturas alternadas como factores terminadores de la dormición no perciban los estímulos necesarios. La luz sólo penetra los primeros 10 milímetros de suelo (Tester y Morris, 1987) y los residuos sobre la superficie del suelo (i.e. rastrojo) interceptan la radiación, por lo que la amplitud térmica diaria del suelo disminuye por una menor variación de la temperatura mínima en invierno y la máxima en verano (Coote y Malcolm-McGovern, 1989; Teasdale, 1993). Además, la evaporación del agua es menor debido a la menor velocidad de calentamiento y enfriamiento del suelo cubierto (Tuesca y Puricelli, 2001). Por otro lado, la cobertura de residuos puede actuar como una barrera física que impide la emergencia de las plántulas como se observó en Eleusine indica (Chauhan y Johnson, 2009) ante la adición de 2 ton ha-1 de residuos. Este valor es similar al rastrojo que cubre la superficie del suelo luego de un cultivo de arroz de secano. Si bien el efecto de los rastrojos podría estar asociado con la liberación de aleloquímicos y la reducción de la transmisión de luz y la amplitud diaria temperatura del suelo (Teasdale y Mohler, 1993), como se comentó anteriormente, la variedad de arroz utilizada en el estudio no presenta compuestos alelopáticos, y el experimento se realizó con semillas sin dormición.

 

El canopeo de un cultivo que acompaña generalmente a la comunidad de malezas modifica los factores térmicos y lumínicos en el microambiente de las semillas de manera tal que algunas semillas que requieran de la terminación de la dormición no vean satisfecha esa demanda. A su vez, podría ocurrir que algunas poblaciones de semillas modifiquen los requerimientos de la terminación de la dormición. Asimismo, la estructura del canopeo varía durante el ciclo del cultivo y por lo tanto, también la intensidad de las modificaciones tanto en el ambiente térmico como lumínico que perciben las semillas.

Las variaciones térmicas registradas en un sitio abierto son mucho mayores que las detectadas debajo de un canopeo. Por ejemplo, Thompson et al. (1977) y Kruk et al., (2006) entre otros, midieron fluctuaciones térmicas durante el día a 1 cm de profundidad en un suelo debajo de un canopeo y en un suelo sin cobertura vegetal. La amplitud de esas variaciones térmicas fueron entre 0 ºC y 4 ºC para el suelo debajo de un canopeo y entre 5 ºC y 10 ºC en el suelo sin cobertura vegetal (Fig. 1). Además, la presencia del canopeo modifica también, la composición espectral de la luz que rodea a las semillas, ocasionando una disminución en la relación Rojo/Rojo lejano (R/ RL) (Smith, 1982). Cuando la luz solar atraviesa el canopeo, el espectro de luz en la longitud de onda 660 nm (R) es retenida en su mayoría en las hojas del canopeo debido a la absorción ejercida por la clorofila (Taylorson y Borthwick, 1969) llegando al suelo una alta proporción de luz en el espectro 730 nm (RL) que actúa inhibiendo la germinación. Así, mientras que la relación R/RL que se mide en un suelo sin cobertura vegetal es de 1,2 aproximadamente, la presencia de un canopeo puede reducir dicho valor hasta 0,2 dependiendo del índice de área foliar (IAF) que presente el mismo (Fig. 1) (Holmes y Smith, 1977; Kruk et al., 2006).

 

Figura 1. Temperatura máxima y mínima diaria del suelo (a) y Relación Rojo: Rojo lejano (b) debajo de un canopeo de trigo desde la emergencia a madurez (círculo blanco) y en un suelo sin cobertura vegetal (cuadrados negros). Fecha de emergencia: 19 de septiembre en Buenos Aires. (Adaptado de Kruk et al., 2006).

 

Como se mencionó anteriormente, la sensibilidad que presentan las semillas a los factores terminadores de la dormición es dependiente del nivel de dormición. Sin embargo, no todas las especies responden en el mismo sentido a los estí- mulos térmicos e hídricos (Kruk, 2002); en consecuencia, el momento en que las semillas alcancen el mínimo nivel de dormición será variable entre especies. Si se relaciona el momento en que se alcanza el mínimo nivel de dormición con el estado fenológico del cultivo, asociado al IAF, las modificaciones que en el ambiente lumínico produce la presencia del canopeo resultan diferentes sobre la germinación y emergencia de las distintas especies. Por ejemplo, Carduus acanthoides y Raphanus sp., emergieron en un suelo sin cobertura vegetal mientras que debajo del cultivo de trigo no se observó la presencia de esas especies (Kruk et al., 2006). En ese momento, la relación R/RL medida debajo del canopeo de trigo era 0,9 y fue suficiente para inhibir la emergencia de esas especies (Fig. 2). De esta manera, el cultivo sembrado y su estructura se constituyen en estrategias de manejo que resultan en una reducción eficiente del número de malezas presentes. Sin embargo, para su aplicación, es necesario conocer: i) las respuestas de las especies a los factores terminadores de la dormición (i.e. luz y temperaturas alternadas) y ii) a partir de qué momento (determinado por ejemplo, a través del IAF del cultivo) el cultivo modifica esos factores con la intensidad suficiente como para prevenir la germinación.

 

En un sistema productivo agrícola, el elemento dominante del sistema es el propio cultivo; sin embargo, los estudios de los efectos que producen las diferentes prácticas agrícolas sobre las malezas como las labranzas, uso de herbicidas, fertilización, etc., son más abundantes que el efecto del cultivo con su rol dominante, fisiología y estructura (i.e., densidad, distancia entre hileras, genotipo, fecha de siembra) ejerce sobre las comunidades de malezas acompañantes, a través de los cambios que se producen en los flujos de materia, energía e información de los agroecosistemas (Kruk et al., 2006). Estos cambios, modifican tanto la diversidad y la composición de especies de las comunidades de malezas de un determinado sistema cultivo, como también la abundancia y frecuencia de genes de las poblaciones de especies que la componen (Martinez Ghersa et al., 2000). No obstante, estas comunidades también dependerán de los factores climáticos que operan a escala regional.

El cultivo a lo largo de su ciclo ontogénico, atraviesa diferentes estadios fenológicos que actúan como filtros en la estructuración de las comunidades de malezas. Dentro de estos estadios, la germinación-establecimiento (tratados en conjunto), el crecimiento y la madurez (producción de semillas y dispersión) están afectados por diferentes factores ambientales y bioló- gicos que interactúan entre sí y promueven ciertas modificaciones en la comunidad. En la etapa germinación-establecimiento del cultivo, la comunidad de malezas no interfiere si previo a la siembra del mismo y durante el barbecho se realizaron diferentes prácticas agrícolas (i.e. labranzas y/o controles químicos) para homogenizar las condiciones ambientales del área cultivada, y desde un punto de vista ecológico, generar sitios seguros para el cultivo. Sin embargo, en esta etapa, el banco de propágulos del suelo juega un rol fundamental como fuente para el enmalezamiento. La densidad y composición del banco está en estrecha relación con el conjunto de especies del paisaje circundante y la historia agrícola del lote. Por ejemplo, en un lote cuyo cultivo antecesor fue arroz, en Concordia, provincia de Entre Ríos (32º54´42´´S y 58º 18´42´´O) se cuantificó el nú- mero de plántulas de monocotiledóneas (MC) y dicotiledóneas (DC) emergidas a los 30 días de la emergencia del cultivo de soja resistente a glifosato (V₃ /V₄ de la escala Fehr y Caviness, 1977) en parcelas con y sin cultivo y en presencia o ausencia de MC y/o DC. Se observó que la densidad de malezas varió significativamente entre los diferentes grupos funcionales (P < 0,05) (Fig. 3). La densidad fue mayor en la categoría MC+DC, donde el 87,2% de dicha categoría correspondió a MC, indicando la alta predominancia de esta categoría en el sistema, si bien no presentó diferencias significativas con respecto a la categoría MC. En la categoría DC, la densidad fue de 5 plantas m^-2. Las especies dominantes en ese cultivo de soja fueron Echinochloa colona (L.) Link, Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. y Oryza sativa L. (Kruk et al., 2012), malezas frecuentes del cultivo de arroz. El efecto de la presencia o ausencia del cultivo de soja no fue significativo (P = 0,50), por lo que, la alta predominancia de malezas monocotiledóneas es atribuido al cultivo antecesor y su respectivo manejo agronómico, principalmente, el anegamiento como práctica de manejo.

 

Figura 2. Relación R/RL medida debajo del canopeo de un cultivo de trigo que inhibe la emergencia de las distintas especies maleza a lo largo del ciclo de crecimiento del cultivo. (Adaptado de Kruk et al., 2006). Segunda generación de Galinsoga parviflora, semillas dispersadas en antesis de trigo ubicadas en la superficie del suelo.

 

Figura 3. Densidad de plantas de malezas (plantas m^-2) de los distintos grupos funcionales monocotiledóneas (MC), ii) dicotiledóneas (DC) y iii) monocotiledóneas y dicotiledóneas (MC+DC), en promedio de los tratamientos en ausencia o presencia del cultivo de soja a los 30 días de la emergencia (V₃-V₄) del mismo en Concordia, Entre Ríos (32º54´42´´S. y 58º 18´42´´O.). Líneas verticales indican el error estándar. Letras distintas indican diferencias significativas según el test LSD P = 0,10. (Kruk et al., 2012).

 

Durante el crecimiento del cultivo, a diferencia de lo que ocurre en la etapa ontogénica anterior, hay mayor interacción entre las malezas y el cultivo ya establecido con una cobertura significativa sobre el suelo. Esta interferencia genera un cambio en el ambiente, resultando en diferentes tasas de crecimiento o forma entre los componentes del sistema. Dentro de las interferencias, la competencia juega un rol fundamental en la estructuración de las comunidades de malezas, entendiendo por competencia al mecanismo a través del cual las plantas comparten recursos (i.e. agua, radiación y nutrientes) provistos en cantidades insuficientes para satisfacer sus requerimientos combinados, causando una reducción de la supervivencia, del crecimiento y/ o de la capacidad reproductiva de los organismos involucrados (Satorre, 1988). Dado ésto, los recursos limitantes serán direccionados hacia el cultivo dominante aumentando la habilidad competitiva del mismo a partir de diferentes prácticas de manejo, produciendo cambios en la estructura de la comunidad de malezas. Por lo tanto, según el cultivo en cuestión, el genotipo sembrado, las decisiones de manejo estructurales (i.e. densidad de siembra, distancia entre hileras, fecha de siembra), las medidas de control utilizadas (herbicidas y/o labranzas) y el esquema de fertilización, las especies presentes en la comunidad de malezas pueden ser alteradas de diferente manera según el biotipo, su habilidad competitiva, etc., conformando un ensamble particular según el sistema en conjunto.

Cuando el cultivo alcanza el IAF crítico (intercepta el 95% de la radiación incidente), la radiación incidente en los estratos inferiores del suelo y el entresurco es muy baja. Estas condiciones generan cambios en el ambiente tanto en los factores no competitivos como en los competitivos (i.e. radiación, agua, nutrientes) afectando de manera significativa la estructura de la comunidad de malezas. En este estado, el cultivo es el factor dominante del sistema siendo el cultivo de cobertura un claro ejemplo de la regulación de la emergencia de especies (Pedraz et al., 2014) (Fig. 4).

En el caso de Cynodon dactylon, se ha observado que la presencia de un cultivo puede disminuir en forma importante el crecimiento de la maleza por efecto de la falta de radiación (Camuyrano, 1992; Solari, 1992; Guglielmini y Satorre, 2004). Esta especie presenta una alta tasa de crecimiento en las etapas iniciales que se ve disminuida cuando el cultivo cubre el entresurco y disminuye la radiación interceptada por la maleza, dada la diferencia de altura entre ésta y el cultivo. Un aumento en la densidad de siembra del cultivo y/o disminución en la distancia de entresurcos son estrategias que aceleran la disminución de tasa de crecimiento (Fig. 5) (De Abelleyra, 2008).

En la etapa de madurez del ciclo del cultivo, hay factores (competitivos y no competitivos) que actúan como filtros de gran magnitud sobre distintos aspectos del emnalezamiento que tienen impacto en la estructuración de la comunidad de malezas, especialmente la fecundidad de las especies maleza, el nivel de dormición de las semillas (Fenner, 1991) y su dispersión. Con respecto a la producción de semillas, la competencia con el cultivo tanto en esta etapa como en la anterior, hace que la supervivencia (adultos con semilla m^-2) y la fecundidad (semillas individuo^-1) disminuyan. Por ejemplo, la biomasa aérea por planta por individuo^-1 de Conyza bonariensis disminuyó por efecto de la competencia intraespecífica un 78% mientras que en presencia de soja, sólo un 12% (P>0,05). El número de capí- tulos florales por planta se redujo un 90% por efecto de la competencia intraespecífica (i.e. 2215 vs 193) y un 57% en competencia con soja (i.e. 954) (P>0,05) (Secreto y Kruk, 2015).

 

Figura 4. Número de plántulas de malezas en el testigo (T, barra lisa) y cultivo de cobertura (CC, barras rayadas) en el ambiente loma (barra negra) y bajo (barra blanca) al momento de secado de CC en el oeste de la Prov. de Buenos Aires (36º42´06,7S; 63º04´17,9´´O). Líneas verticales indican SEM. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada especie (test LSD P = 0,10). (Pedraz et al., 2014).

 

Figura 5. Datos observados (puntos) y simulados incluyendo el efecto de la disponibilidad hídrica del suelo (líneas) de la evolución superficie cubierta por manchones de Cynodon dactylon (gramón) en suelo desnudo (círculos) y debajo de un canopeo de maíz distanciado a 52 cm y densidad lograda de 3,4 plantas m^-2 (cuadrados) y 6,7 plantas m^-2 (triángulos). Las barras indican el error estándar de la media de los valores observados. (adaptado de De Abelleyra, 2008).

 

Con respecto a la dispersión de semillas, la cosecha juega un rol definitivo en sus resultados. En cultivos resistentes a determinados herbicidas, las pérdidas de granos en la operación de cosecha convierten al cultivo, en una maleza de otro cultivo.

 

Gran parte de la infestación de malezas en sistemas cultivados se origina en el banco de semillas del suelo. Dado que el mismo está conformado por grupos de especies con diferentes patrones temporales de emergencia (Roberts y Feast, 1970), la expresión de la comunidad de malezas en términos florísticos y estructurales, está condicionada primariamente por la estacionalidad climática (Post, 1986; Requesens et al., 1989). Así, la época de siembra de los cultivos es uno de los principales factores que determina la flora acompañante. No obstante, otros factores como las prácticas culturales previas a la implantación del cultivo pueden introducir cambios importantes dentro de una misma estación (Pollard y Cussans, 1981; Froud Williams et al., 1984). Las rotaciones de cultivos han sido reconocidas como una práctica efectiva en el manejo de malezas debido a que se genera inestabilidad en los patrones de disturbios y en la oferta de recursos, lo que limita la disponibilidad de sitios seguros para el establecimiento de malezas (Harper, 1977). En los cultivos secuenciados, si bien no existe competencia entre las especies, los cultivos antecesores interfieren en el crecimiento del cultivo siguiente debido a modificaciones en los recursos del suelo (Begon et al., 2006). Los recursos ambientales no utilizados por el cultivo podrían ser aprovechados por un segundo cultivo sembrado en el mismo año y en la misma superficie (Rao, 1983). Por ejemplo, Kruk y Salaverri (2013) encontraron diferencias significativas en la composición, riqueza y frecuencia relativa en la comunidad de especies malezas presentes en lotes productivos según el cultivo antecesor (i.e. trigo, arveja, colza, etc.) como componente de la rotación. Cada uno de los cultivos se diferencia del resto según la demanda de recursos, momento de siembra, largo de ciclo, momento de cosecha, tipo y cantidad de residuos, condiciones edáficas e hídricas del suelo posteriores a la cosecha, entre otras (Bullock, 1992). Por lo tanto, cada cultivo de invierno, en este ejemplo, genera un ambiente particular durante la implantación del cultivo de segunda. Estas características son determinantes del nivel de complementación entre las especies en la captación y uso de los recursos y, por lo tanto, de la productividad de la secuencia intensificada. En este contexto, la secuencia de cultivos, su intensidad (número de cultivos en el año) y los herbicidas aplicados actúan como restricciones ambientales capaces de filtrar atributos vegetativos, reproductivos o funcionales de las comunidades de malezas (Booth y Swanton, 2002).

La habilidad competitiva de una especie refleja el resultado final del proceso y debe medirse, más allá de las fuertes reducciones de biomasa por competencia, en términos de la capacidad para producir propágulos (semillas o estructuras vegetativas) por unidad de peso y tiempo. La mayoría de las malezas presentes en la zona agrí- cola pampeana son especies terófitas o anuales (Poggio et al., 2004; de la Fuente et al., 2006) y las especies que se establecen en el cultivo luego de los disturbios surgen a partir de las semillas acumuladas en el banco del suelo y otras que fueron dispersadas en años anteriores. Kruk y Salaverri (2013) evaluaron la composición florística del banco de semillas de malezas en un establecimiento de Pergamino (33º53’S 60º34’O), según los cultivos antecesores. Coronopus didymus y Stellaria media estuvieron presentes en cinco combinaciones de cultivos (Fig. 6). La especie con mayor número de plántulas emergidas en todos los tratamientos fue C. didymus, sin embargo, sólo en el tratamiento cuyo antecesor fue colza-soja de segunda, el número de plántulas emergidas presentó diferencias significativas con respecto a los otros (P< 0,10) (Fig. 6). Lo mismo ocurrió con la especie Plantago patagonica aunque ésta no emergió en los tratamientos cuyos antecesores fueron cebada-soja y arveja-soja. El número de plántulas emergidas de S. media fue significativamente mayor cuando su antecesor fue colza-soja con respecto a soja de primera y cebada-soja; mientras que no se observaron estas diferencias cuando se compararon con trigo-soja y arveja-soja. La mayor proporción de plántulas de Echinochloa crus galli se observó en el tratamiento con la secuencia antecesor cebada-soja que mostró diferencias significativas con respecto a soja, colza-soja y trigosoja pero no con arveja-soja. Este último por su lado, no mostró diferencias comparándolo con los otros antecesores. Así, la época de siembra de los cultivos y la duración del ciclo de cada uno, son algunos de los factores que explican la flora acompañante. La combinación de los cultivos en la rotación establece los recursos disponibles para la emergencia, crecimiento y capacidad reproductiva de las malezas presentes en los lotes de producción.

 

Figura 6. Densidad de plántulas de Coronopus didymus, Stellaria media, Plantago patagonica y Echinochloa crusgalli emergidas del banco de semillas provenientes de los lotes con antecesores Sj: Barbecho-Soja de primera, Cz/Sj: Colza-Soja de segunda, Tr/Sj: Trigo-Soja de segunda, Cb/Sj: Cebada-Soja de segunda y Arv/Sj: Arveja-soja de segunda en Pergamino (33º53’S 60º34’O), Letras distintas indican diferencias significativas (Tukey, P< 0,10). (adaptado de Kruk y Salaverri, 2013).

 

La problemática de las malezas debe ser abordada a través de diferentes estrategias a largo plazo que incluyan la combinación de diversas medidas de control y manejo con el propósito de mantener a las poblaciones de malezas bajo un umbral económicamente admisible. Una medida básica para el manejo de las mismas es el establecimiento de un canopeo de cultivo que cubra el suelo y modifique el microambiente de las semillas de manera tal que no se establezcan las condiciones óptimas para el establecimiento y crecimiento de las mismas. La intensificación de los cultivos (i.e. número de cultivos por año) y la combinación de los mismos en la rotación son estrategias base para disminuir la presencia en los lotes de producción, dado que hay menos recursos disponibles para su crecimiento. El cultivo a sembrar, el genotipo, la fecha de siembra, la densidad, el uso de fertilizantes y herbicidas son decisiones de manejo que favorecen la habilidad competitiva del cultivo en detrimento del crecimiento de las malezas y por ello, deben ser incorporadas al momento de diseñar las estrategias de manejo de malezas. El uso de herbicidas como única herramienta de control sin tener en cuenta aspectos importantes de la dinámica poblacional de las malezas (i.e. etapa o proceso crítico de la maleza para la aplicación del herbicida) y el número excesivo de aplicaciones, han acelerado la aparición de especies resistentes a los mismos. Estas prácticas actúan directamente sobre la comunidad de malezas reduciendo la variabilidad de las mismas debido a la repetición del mismo esquema de manejo en el tiempo y en el espacio. Por ello, considerar al cultivo y a la secuencia de cultivos como reguladores de la presencia de malezas en los lotes de producción es clave al diseñar programas sustentables de manejo en los escenarios agrícolas bajo siembra directa.