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Efecto del estrés por calor en la digestión, absorción y metabolismo de aminoácidos en cerdos

Publicado: 9 de diciembre de 2016
Por: Adriana Morales , Ernesto Avelar Lozano, Miguel Cervantes Ramirez (Instituto de Ciencias Agrícolas, Universidad Autónoma de Baja California) S. Espinoza y H. Bernal (Universidad Autónoma de Nuevo León) México
Resumen

La producción mundial de cerdos ocurre en áreas con temperatura ambiental superior a la de confort, provocando estrés por calor (EC). El incremento en la temperatura corporal, asociado a una reducción en el flujo sanguíneo a órganos internos, son algunas de las principales respuestas fisiológicas de cerdos en EC. La reducción en el flujo de nutrientes y oxígeno a órganos internos provoca alteraciones en el epitelio del intestino delgado que, a su vez, pueden afectar la función digestiva de proteínas y la capacidad para absorber aminoácidos. El incremento en la pérdida de algunos aminoácidos endógenos y la afectación diferenciada de la digestibilidad de aminoácidos, parecen ser consecuencia del impacto del EC en la integridad del epitelio del intestino delgado. Además, alteraciones en la concentración sérica de algunos aminoácidos en las fases de absorción y post-absorción parecen confirmar el impacto negativo del EC en la digestión, absorción y metabolismo de aminoácidos en cerdos. En esta revisión se incluyen datos recientes relacionados la función digestiva, absorción y metabolismo de aminoácidos en cerdos en EC.

 

Introdución
La producción porcina en el mundo se realiza mayormente en áreas donde la temperatura ambiental (TA) es superior a la temperatura de confort o termo-neutral (TN) para los cerdos. La exposición de cerdos a TA elevada les provoca estrés por calor (EC), el cual les modifica su conducta, fisiología y metabolismo para conservar la homeostasis. La reducción en el consumo voluntario de alimento (CVA) es el cambio más crítico que le ocurre a cerdos en EC (Huynh et al., 2005). En humanos, el EC incrementa el flujo sanguíneo hacia la periferia (Ooue et al., 2007) en asociación con la elevación en la temperatura de órganos internos. Estos cambios parecen estar diseñados para reducir la producción de calor dentro del cuerpo y para promover la eliminación del calor corporal al ambiente. Aunque se reconoce que la ingesta de alimento favorece la producción de calor corporal de cerdos en condiciones de confort, no está claro si ese fenómeno también ocurre en animales expuestos a condiciones de EC.
La disminución en el CVA de cerdos en EC se traduce en una menor disponibilidad de nutrientes, especialmente aminoácidos (AA). Por otra parte, el aumento en el flujo sanguíneo hacia la periferia observado en humanos (Ooue et al., 2007) puede disminuir el suministro de oxígeno y nutrientes hacia los tejidos del sistema digestivo. Ambos, hipoxia y deficiencia de nutrientes pueden provocar daños al epitelio intestinal que se evidencian principalmente por la reducción en el tamaño de las vellosidades intestinales (Liu et al., 2009). Asimismo, cambios en la proliferación celular (Sonna et al., 2002), en la función de membranas de células intestinales (Morales et al., 2014) y en la concentración sanguínea de especies reactivas de oxígeno (ROS; Kikusato and Toyomizu) se han observado en células musculares en EC. El daño al epitelio intestinal en cerdos debido al EC podría reducir la capacidad de absorción de AA que combinada con el incremento en el uso de algunos AA para contrarrestar el efecto negativo de ROS podría a su vez disminuir la disponibilidad de AA para su crecimiento. En esta revisión se presenta información reciente relacionada con el efecto de la exposición de cerdos a TA elevada capaz de generar estrés por calor.
 
Revisión de literatura
Temperatura corporal
La temperatura corporal (TC) es una medida usada como indicador para determinar si un animal se encuentra bajo condiciones de EC (Wilson and Crandall, 2011); esta se ha medido generalmente en recto (Pearce et al., 2014), superficial en la piel (Yu et al., 2009), subcutánea (Morales et al., 2016a), ótica (Morales et al., 2016b) y en órganos internos (Morales et al., 2015; 2016c). Los cerdos tienen la capacidad para transferir el calor de órganos internos hacia la superficie para conservar inalterada la TC (Huynh et al., 2005) mediante el incremento en la tasa respiratoria (Pearce et al., 2013; 2014). En estudios recientes se han observado incrementos de hasta 200% en la tasa respiratoria de cerdos en EC (Morales et al., 2016a; Pearce et al., 2014). Independientemente del sitio donde se mide la TC, la exposición de cerdos a TA elevada incrementa su TC.
En múltiples estudios recientes hemos observado consistentemente una relación estrecha entre la TA a la que se exponen los cerdos con su TC (Morales et al., 2015; 2016a). En la Figura 1 se muestra la forma en que la TC de cerdos en EC refleja los cambios en la TA a lo largo del día. Por otra parte, es bien conocido que el hecho de consumir el alimento y el proceso de digestiónabsorción-metabolismo de los nutrientes genera calor adicional. Cuando los cerdos se alojan bajo condiciones de confort la TC post-prandial experimenta se eleva ligeramente; si este incremento ocurriera también en cerdos en EC su TC se elevaría adicionalmente intensificando aún más los efectos negativos del EC. Sin embargo, el consumo y digestión de alimento por cerdos en EC parece no elevar más la TC, por arriba del aumento provocado por la exposición a TA superior a la TC de los animales, tal como se muestra en la Figura 2 (datos no publicados). En este estudio, cerdos en EC se alimentaron dos veces diariamente, a las 0700 y 1900. De las 0600 a las 0900 h, la TC se incrementó a una tasa semejante a la que se elevó la TA. Sin embargo, la TC registrada entre las 1800 y 2100 h disminuyó al reducir la TA, independientemente de que la ingesta de alimento ocurrió a las 1900 h; en ese momento la TA ya era superior a la TC de cerdos en confort. Debido a que el efecto más significativo del EC en los cerdos es la reducción marcada (hasta 50%) en el CVA (Huynh et al., 2005; Morales et al., 2015), su exposición a TA elevada, más que el calor de la digestión-metabolismo del alimento consumido, es la principal causa de la reducción en el CVA.
Cuando la TA alcanza valores críticos el aumento en la tasa respiratoria no es suficiente para mantener la TC sin cambios por lo que esta se eleva (Arce et al., 2013; Pearce et al., 2014). En un estudio reciente (Morales et al., 2016) se midió la temperatura ileal de cerdos expuestos a TA que fluctuó diariamente desde el confort (aprox. 24 °C) a valores superiores a los 40 °C, y en cerdos alojados en condiciones constantes de confort. En promedio, la temperatura ileal de cerdos en EC fue 1.6 °C superior a la de los alojados en confort. Aún más, la TC de cerdos en EC registrada entre las 1600 y 2000 h fue 2.8 °C superior que en los cerdos confort. Estos incrementos se han observado de manera consistente en otros estudios realizados en este laboratorio (Morales et al., 2015; 2016b; 2016c). Asimismo, incrementos similares (aprox. 1.5 °C) en la temperatura rectal fueron publicados también por otros autores (Yu et al., 2010; Pearce et al., 2013; 2014), quienes además observaron daños en el epitelio intestinal de los cerdos en EC. Estos daños pueden afectar la integridad del epitelio intestinal y en consecuencia su capacidad digestiva y de absorción de nutrientes.
Fisiología digestiva: Transportadores de nutrientes
Una parte importante de la digestión y la totalidad de la absorción de nutrientes en los cerdos se realiza en las vellosidades intestinales, específicamente en los enterocitos. La absorción de AA a través de la membrana celular es realizada por sistemas de proteínas específicas para determinados grupos de AA (Broer, 2008). Los transportadores de AA catiónicos son los más críticos debido a que Lis es el primer AA limitante en la mayoría de los ingredientes alimenticios para cerdos. Los AA catiónicos (Lis and Arg) son transportados por los sistemas independientes de Na b0,+ y CAT-1 (Majumder et al., 2009). El transportador b0,+ se expresa principalmente en las células epiteliales (Vekony et al., 2001). El sistema b0,+ intercambia Leu for Lis (Torras-Llort et al., 2001); es decir, la absorción intestinal de Lis y Arg por b0,+ está acoplada con la salida de Leu del enterocito (Pineda et al., 2004). Por tanto, la funcionalidad del epitelio intestinal es de importancia mayúscula, pero el EC puede debilitarla al alterar el número y función de las células intestinales de los animales y con ello limitar su capacidad para absorber nutrientes. Yu et al. (2010) reportó daños marcados en las puntas de las vellosidades intestinales, menor tamaño de la vellosidad y menor profundidad de la cripta (células progenitoras) en yeyuno de cerdos expuestos a 40 °C, 5 h/d durante 10 días consecutivos.
En un estudio realizado por Morales et al. (2014), se expusieron cerdos de manera repetida a condiciones de EC severo por más de 5 h/d, durante 19 d que, con base en Yu et al. (2010), tendrían una reducción marcada en el número de enterocitos y en la abundancia de transportadores de AA. La abundancia del mRNA que codifica para la síntesis del transportador b 0,+AT en yeyuno se redujo alrededor de 24% en los cerdos en EC, en comparación con los que se alojaron en confort. Esta reducción se atribuyó a la disminución en el número de enterocitos de los cerdos en EC reportada por Yu et al. (2010). De acuerdo con Dave et al. (2004) la abundancia del mRNA que codifica la síntesis de los transportadores de AA representa completamente su actividad, por tanto la menor abundancia del mRNA de b0,+AT observada en yeyuno por Morales et al. (2014) indica que la disponibilidad celular de Lis para crecimiento de cerdos en EC disminuye de manera significativa. De hecho, aunque el consumo de alimento de los animales usados en este estudio no fue diferente (restringido por diseño), la concentración de Lis en suero fue alrededor de 50% superior que en los cerdos bajo condiciones de confort. Esta respuesta respalda el supuesto de que la abundancia del mRNA que codifica la síntesis de b0,+AT representa completamente su actividad, y que la disponibilidad de Lis para el crecimiento de cerdos en EC se reduce de manera significativa puesto que su ganancia de peso y eficiencia alimenticia fue notoriamente menor que en animales en confort. Lis y Leu son los AA más abundantes en la proteína muscular (Mahan and Shields, 1998), pero el contenido de Leu in la dieta experimental era superior a su requerimiento. Así, la menor ganancia de peso de los cerdos en EC puede explicarse por la menor disponibilidad de Lis. Por otra parte, la mayor concentración de Leu en suero bajo condiciones de EC se explica por el hecho de que b0,+AT funciona como anti-porter (Torras-Llort et al., 2001) intercambiando Leu por Lys (Broer, 2008). Por tanto, suponiendo que la menor abundancia del mRNA para b0,+AT se refleja en una menor abundancia del transportador en yeyuno (García-Villalobos et al., 2013), la menor concentración sérica de Lis en cerdos en EC puede indicar una menor salida de Leu que, a su vez, explica la mayor concentración sérica de Leu en estos cerdos.

Pérdida de AA endógenos
La disminución en el flujo de sangre hacia órganos internos debido al EC (Ooue et al., 2007) reduce el suministro de oxígeno y nutrientes hacia el tracto gastro-intestinal (Hinnebusch et al., 2002). Además, la reducción en el CVA de cerdos en EC disminuye aún más el suministro de nutrientes hacia el intestino delgado. La hipoxia y la deficiencia de nutrientes resultantes parecen dañar el epitelio intestinal (Liu et al., 2009), evidenciado especialmente por la disminución en el tamaño de las vellosidades intestinales (Yu et al., 2010; Pearce et al., 2013) y los cambios en la proliferación celular observados en cerdos en EC. Se especula que este daño disminuye por un lado la capacidad para absorber nutrientes mientras que por otro aumenta la muerte y arrastre de células intestinales hacia tracto posterior. En combinación, estas alteraciones pueden elevar la pérdida de AA endógenos, cuyo origen incluye mayormente las secreciones intestinales (mucoproteínas, enzimas digestivas) y células muertas de vellosidades intestinales o microbiales (Low, 1985; Moughan and Schuttert, 1991).
Se ha documentado que la aclimatación de cerdos al EC inicia dentro de los primeros dos días (etapa aguda) seguida por un periodo más prolongado (etapa crónica) durante los siguientes 8 a 10 d (Renaudeau et al., 2010). Es decir, las alteraciones fisiológicas y metabólicas más significativas en cerdos expuestos a EC ocurren dentro de los primeros 8 a 10 d de exposición. Desde el punto de vista fisiológico, la respuesta es más robusta durante etapa aguda (Liu et al., 2009; Yu et al., 2010; Pearce et al., 2014), y parece disminuir a medida que el animal se aclimata al calor. Es posible que la pérdida de AA endógenos sea mayor en la etapa aguda, aunque no está claro si este efecto se prolonga hasta la etapa crónica.
En un estudio reciente examinamos la pérdida de AA endógenos en cerdos durante las dos etapas, aguda y crónica, en comparación con la de cerdos alojados bajo condiciones de confort (Morales et al., 2016a). La TA promedio durante la colecta de digesta ileal (de 0700 a 1900 h) en cerdos confort fue 24.2 °C (22.1 to 25.1 °C), mientras que la TA durante la colecta de digesta ileal en la etapa aguda se incrementó gradualmente de 30°C a las 0700 h hasta 37° C a las 1400 h y permaneció así hasta la etapa crónica. La pérdida de Arg e His fue superior durante los primeros dos días de exposición al EC (etapa aguda), pero esta diferencia se perdió en la etapa crónica. La TC de los cerdos en EC se elevó hasta 39.6 °C durante los primeros dos días de exposición a la TA elevada, pero se redujo a valores normales a los ocho días de exposición. Renaudeau et al. (2010) reportaron incrementos en la temperatura rectal de cerdos durante los primeros días de exponerse a 36 °C, pero declinó paulatinamente con los días de exposición al calor. De acuerdo con estos resultados la pérdida de AA endógenos podría no ser crítica en cerdos aclimatados a TA elevada, pero debido a que estos AA están involucrados en la proliferación celular y la protección del epitelio intestinal, su impacto podría ser mayor cuando ocurren cambios brucos de TA.

Digestibilidad de AA
La digestibilidad ileal aparente (DIA) de AA se define como la desaparición en intestino delgado de los AA ingeridos en la dieta (Stein et al., 2007) y se calcula substrayendo la cantidad de AA que llega al final del intestino delgado de la ingerida. La cantidad total de cada AA que llega al final del íleon incluye no solo AA de la dieta no absorbidos sino también de proteínas endógenas no digeridas.
La reducción en el tamaño de las vellosidades intestinales debido al EC (Yu et al., 2010; Pearce et al., 2014) indica que cerdos expuestos a TA elevadas reducen su capacidad intestinal para absorber nutrientes. Morales et al. (2014) reportaron una reducción marcada en la absorción de AA debido a su exposición a TA elevadas. Además, cerdos expuestos a condiciones de EC incrementan la pérdida de algunos AA endógenos (Morales et al., 2016a). En combinación, estas consecuencias del EC afectan la digestibilidad ileal aparente (DIA) e ileal estandarizada (DIE) de AA. Se analizó la DIA y la DIE de cerdos expuestos a TA que fluctuó de 28.1 to 47.0 °C diariamente; durante 18 h de cada día los cerdos estuvieron expuestos a TA superior a la termoneutralidad (Morales et al., 2016c). La TC de estos cerdos fue en promedio 1.6 °C superior a la de cerdos alojados bajo condiciones de confort. El EC redujo la DIA de Arg e His, en coincidencia con los mismos AA cuya pérdida endógena se incrementó debido al EC. Es decir, aparentemente, el EC afecta de manera diferenciada la DIA de los AA en cerdos.
La digestibilidad ileal estandarizada (DIE) se calcula de manera semejante a la DIA pero se corrige por la cantidad endógena de cada AA que llega a íleon terminal (Stein et al., 2007). En el mismo estudio reportado por Morales et al. (2016), la DIE de Arg e His en cerdos en EC fue menor que en cerdos en confort. Esta respuesta indica que el EC no solamente incrementa la pérdida de Arg e His de origen endógeno sino también reduce la digestión de proteínas endógenas o la reabsorción de los AA que las componen. La menor DIE de Arg e His en cerdos en EC coincide con la menor abundancia en yeyuno del mRNA que codifica la síntesis de su transportador (b0,+AT; Morales et al., 2014). En ese estudio el EC no afectó la DIE de Lis debido a que este AA se incluyó mayoritariamente en forma libre en la dieta, el cual se especula fue absorbido en duodeno, sin competir con Arg o His por absorción (Morales et al., 2015). Por tanto, la inclusión de AA libres en dietas para cerdos en EC es factible que corrija los efectos negativos del EC en la absorción de AA.

Concentración de AA en suero
La concentración sérica (CS) de AA libres de muestras de sangre colectadas en la fase de absorción (primeras 2 a 3 h post-prandial) refleja el consumo de AA digestibles (García-Villalobos et al., 2012) además de la capacidad de absorción del intestino delgado de cerdos (Yen et al., 2004). Cerdos expuestos a TA elevada tienen vellosidades intestinales más cortas (Pearce et al., 2013) y menor abundancia de transportadores de AA (Morales et al., 2014) que cerdos en confort, los cuales reducen su capacidad para digerir proteínas de la dieta y para absorber los AA liberados.
En un estudio realizado por Morales et al. (2016b), excepto por Ile y Met, el EC redujo la CS de los AA esenciales en cerdos, y este efecto fue más pronunciado para Arg, Tre y Lis. Estos datos confirman el efecto negativo del EC en la capacidad de los cerdos para absorber AA. Arg se absorbe por el transportador de AA b0,+ AT (Bröer, 2008), pero el EC reduce significativamente su expresión en cerdos (Morales et al., 2014). Así, la reducción en la CS de cerdos en EC de ese estudio puede atribuirse parcialmente a la menor abundancia del transportador de Arg. Además, Arg es un precursor importante de la síntesis de poliaminas, reconocidos por su función como estimulantes de la proliferación celular, sugiriendo una mayor demanda de Arg en el intestino de cerdos en EC durante la fase de absorción. Aproximadamente el 40% de Arg ingerida por los cerdos en confort no ingresan a circulación sistémica debido a que es utilizado por la células intestinales (Wu et al., 2009). En virtud de que el EC disminuye la integridad intestinal de los cerdos (Pearce et al., 2013), se especula que la menore CS de Arg en cerdos en EC fue provocada por su elevado uso para conservar el crecimiento e integridad normal de las vellosidades intestinales. Citrulina, el principal precursor para la síntesis de Arg en rinón (Wu and Morris 1998), es sintetizada en el enterocito a partir de Gln, Glu y Pro (Curis et al., 2007), liberada en la circulación y tomada por las células del riñón (Wu et al., 2009). La mayoría de citrulina circulante proviene de enterocitos. La disminución de citrulina circulante (aprox. 25%) es semejante a la disminución en la CS de Pro (aprox. 20%), lo cual indica que cerdos en EC reducen la síntesis endógena de Arg. Por otra parte, ornitina es un metabolito intermediario del catabolismo de Arg en el ciclo de la urea (Durante et al. 2007) y también sirve como sustrato para la síntesis de poliaminas. La CS de ornitina en cerdos en EC igualmente reduce en aprox. 25%, lo cual también está asociada con la disminución en valores de Arg, Pro, Cit y urea, y puede indicar un aumento en el uso de orinitina para la síntesis de poliaminas en cerdos en EC.
Histidina sirve como precursor para la síntesis de histamina (Shahid et al., 2011), el cual funciona como mediador de la vasodilatación, secreción de moco, y alteraciones en la presión sanguínea e isquemia (Maintz and Novak 2007). Todas esas funciones se afectan sustancialmente en cerdos en EC (Ogoh et al., 2013). El increment en la permeabilidad intestinal provocado por lipopolisacáridos y el desarrollo en la inflamación debido al EC (Pearce et al., 2013) parece modular la actividad de la enzima L-His decarboxilasa, la cual cataliza la síntesis de histamine synthesis (Dy et al. 1981). Por tanto, es probable que la menor CS de His en cerdos en EC sea debido al mayor uso de este AA en la síntesis de histamina.
El EC agudo incrementa sustancialmente la secreción de mucina-2 en cerdos (Pearce et al., 2014). Las mucinas son gluco-proteínas ricas en treonina, contienen aprox. 34%, además de Pro y Ser (Faure et al., 2002). Esto indica que cerdos en EC utilizan una mayor cantidad de estos AA recientemente absorbidos, en comparación con cerdos en confort. De hecho, recientemente reportamos una mayor pérdida de Tre endógena en cerdos en EC, comparado con cerdos en confort (Morales et al., 2015), indicando una mayor secreción de mucina. Asimismo, la CS de Pro Ser disminuye en porcentajes semejantes cuando los cerdos se exponen a EC. La CS de Leu, Fen y Trp también disminuyen en porcentajes similares debido al EC y es consistente con la disminución en el transportador de AA neutros B0 (Bröer, 2008; Cervantes et al., 2015). La información presentada en esta revisión indica que cerdos en EC reducen la capacidad de absorción en el intestino delgado.
La CS de AA libres de muestras de sangre colectadas en la fase post-absorción (≥ 8 h postprandial) refleja la magnitud a la cual las células toman los AA circulando en sangre para su metabolismo (Reverter et al., 2000). L CS de Arg, His y Met durante la fase post-absorción se eleva aprox. 20, 40, and 62%, respectivamente, debido al EC. Arginina es precursor de óxido nítrico, reconocido por su potente efecto vasodilatador (Wu et al. 2009). Cerdos en EC incrementan el flujo sanguíneo hacia la periferia para disipar el calor al ambiente (Ogoh et al., 2013), lo cual se logra realizar con el incremento en la síntesis de óxido nítrico. Además, Kikusato and Toyomizu (2013) reportaron incrementos en la producción mitochondrial de ROS, los cuales causan daño oxidativo celular. De acuerdo con Wu et al. (2009), se emplean grandes cantidades de Arg para producer creatina, el cual parece poseer una función antioxidante (Lawler et al., 2002). Metionina también está relacionada con el mecanismo antioxidante celular. La sínteis de creatina involucra Met como donador de un grupo metilo; aparentemente creatina consume más grupos metilo de Met que todas las demás reacciones de metilacón (Brosnan and Brosnan, 2007). Aún más, Met libre o como parte de algunas proteínas parece funcionar como antioxidante al proteger proteínas y otras macromoléculas contra ROS. Met en proteínas es de los más susceptibles de oxidación, pero el residuo Met-sulfoxido puede reducirse (recuperarse) por la acción de la enzima Met-sulfoxido reductase (Moskovitz et al., 2001). Met es abundante en la superficie de proteínas ligadas a ácidos nucleicos mitocondriales, las cuales son expuestas a flujos altos de oxidantes (Bender et al. 2008). Interesante, la CS de homocistina en la fase postabsorción, la cual resulta de la oxidación de dos homocisteinas, se incrementa sustancialmente (cerca del 100%) en cerdos en EC. Homocisteina se puede sintetizar mediante transmetilación reversa de Met en las células, seguida de su conversion en cisteina, el cual es el sustrato que limita la síntesis de glutatión, el principal antioxidante intracelular (Lu, 2013), especialmente bajo condiciones de EC. His es precursor de la síntesis de carnosina (β-alanine-L-His), el cual funciona como antixidante (Boldyrev et al., 2013) y cerdos en EC tiene mayor CS de carnosina asociada a una menor CS de His. Por tanto, la función antioxidante de Arg, His y Met explica parcialmente su marcada reducción en la CS de cerdos en EC.
 
Conclusión
En resumen, cerdos expuestos a condiciones de EC incrementan su TC y reducen el tamaño de vellosidades intestinales, las cuales incrementan la pérdida de AA endógenos y reducen la abundancia de transportadores de AA en mucosa intestinal y la DIA y DIE de AA. En combinación, estas alteraciones afectan directa e indirectamente la capacidad de absorción de AA de los cerdos expuestos a EC. Esta respuesta se evidencia por la disminución en la CS de AA libres durante la fase de absorción. Asimismo, la CS de Arg, His y Met libres durante la fase post-absorción se reduce debido al EC. A su vez, esta respuesta está asociada con una aparente función antioxidante de estos AA puesto que el EC parece incrementar la producción de ROS y el consecuente daño celular. Esta información puede traducirse en la base para realizar trabajos futuros de investigación que involucren la intervención nutricional para hacer que los animales sean más capaces de aclimatarse a TA elevadas, al mismo tiempo que brindan una oportunidad extraordinaria para mejorar la formulación de dietas de cerdos expuestos a condiciones de EC.
 
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Figura 1. Temperatura corporal promedio registrada cada 15 min en un periodo de 24 h.
Efecto del estrés por calor en la digestión, absorción y metabolismo de aminoácidos en cerdos - Image 1
 
Figura 2. Temperatura corporal promedio registrada cada 15 min alrededor de la alimentación matutina y vespertina, durante tres días consecutivos. El alimento se sirvió a las 0700 y 1900 h y se consumió en menos de 30 min.
Efecto del estrés por calor en la digestión, absorción y metabolismo de aminoácidos en cerdos - Image 2
 
Cuadro 1. Abundancia relative de mRNA que codifica para b0,+AT y CAT-1en varios tejidos de cerdos bajo condiciones de estrés por calor severo (hasta 45 °C) o termo-neutral (22 ± 2 °C) alimentados con una dieta trigo-pasta de soy (unidades arbitrarias; mRNA:18S rRNA).
Efecto del estrés por calor en la digestión, absorción y metabolismo de aminoácidos en cerdos - Image 3
 
Cuadro 2.. Epresión intestinal de transportadores de aminoácidos catiónicos (b0,+, y+ L) y neutrales (B0) AA in growing pigs fed a low protein free AA supplemented (LPAA) diet or a high protein (HP) diet without supplemental free AA (arbitrary units, molecule ratio of transporter mRNA:18S-rRNA).
Efecto del estrés por calor en la digestión, absorción y metabolismo de aminoácidos en cerdos - Image 4
 
Cuadro 3. Pérdida diaria (g/d) de aminoácidos indispensables endógenoos en cerdos expuestos a condiciones de confort y a 2 (HSd2) y 8 (HSd8) d después de su exposición al estrés por calor
Efecto del estrés por calor en la digestión, absorción y metabolismo de aminoácidos en cerdos - Image 5
 
Cuadro 4. Digestibilidad ileal aparente (%) de proteína cruda y aminoácidos indispensable en cerdos expuestos a condiciones de confort o estrés por calor (EC).
Efecto del estrés por calor en la digestión, absorción y metabolismo de aminoácidos en cerdos - Image 6
 
Cuadro 5. Digestibilidad ileal estandarizada (%) de proteína cruda y aminoácidos indispensable en cerdos expuestos a condiciones de confort o estrés por calor (EC).
Efecto del estrés por calor en la digestión, absorción y metabolismo de aminoácidos en cerdos - Image 7
 
Cuadro 6. Concentración sérica (µg/mL) de aminoácidos libres indispensables en la fase de absorción de cerdos alojados en condiciones de confort o estrés por calor
Efecto del estrés por calor en la digestión, absorción y metabolismo de aminoácidos en cerdos - Image 8
 
Cuadro 7. Concentración sérica (µg/mL) de aminoácidos libres indispensables en la fase de postabsorción de cerdos alojados en condiciones de confort o estrés por calor
Efecto del estrés por calor en la digestión, absorción y metabolismo de aminoácidos en cerdos - Image 9
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Autores:
Adriana Morales
Universidad Autónoma de Baja California (UABC)
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Miguel Cervantes Ramirez
Universidad Autónoma de Baja California (UABC)
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Ernesto Avelar Lozano
Universidad Autónoma de Baja California (UABC)
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Juarez Donzele
Universidade Federal de Viçosa - UFV
4 de febrero de 2020
Dr. German, no creo que me haya hecho entender. No recuerdo haber hecho ninguna sugerencia para usar altos niveles de proteína cruda en las dietas de cerdos en el verano, como mencionaste en tus informes. Se sabe que la reducción de proteínas con la suplementación de aminoácidos es una de las estrategias para reducir el aumento de calorías, favoreciendo al animal. Lo que ya he sugerido en otras ocasiones es que la reducción de proteínas debe hacerse con discreción para evitar la deficiencia de aminoácidos no esenciales y también considera que en el calor, se altera la relación de algunos aminoácidos esenciales con la lisina, lo que requiere ajustes en proteína ideal, que aún no está completamente definida. Espero haber aclarado mi posición sobre el asunto presentado
Bruno Silva
Universidade Federal de Minas Gerais - UFMG
14 de enero de 2020

Complementando las observaciones del Prof Juarez, El estres por calor tiene tambien como efectos secundários el aumento del daño oxidativo en los tejidos y células de lá mucosa intestinal. Ademas los aminoacidos esenciales tienen su absorción disminuida por el impacto del daño oxidativo en los transportadores de membrana. Esto muy bien comprobado en el trabajo del prof Miguel Cervantes.
La conclusion es que ajustes nutricionales solamente alivian los efectos del clima calido pero jamas van s reemplazar los cambios ambientales.
Saludos cordiales a todos!!

Juarez Donzele
Universidade Federal de Viçosa - UFV
19 de noviembre de 2019
Hola Miguel, gracias por enviar los enlaces y felicítalos por la línea de investigación que está desarrollando tu equipo. Saludos
Juarez Donzele
Universidade Federal de Viçosa - UFV
10 de octubre de 2019
Felicito a los autores por la calidad de su trabajo. Aprovecho la oportunidad para informar algunas experiencias que tengo trabajando con cerdos bajo estrés por calor. Una observación interesante es que en el calor, el tracto digestivo del cerdo se contrae, independientemente de la reducción en el consumo de alimento. Esto puede estar justificado por el hecho de que el tracto digestivo es donde el calor se produce más por gramo de tejido. Por lo tanto, la reducción no es más que un ajuste fisiológico para reducir la producción de calor metabólico. Por supuesto, esta reducción compromete toda la estructura de la masa visceral, como la altura de las vellosidades, la profundidad de la cripta, etc. En cuanto al requerimiento de aminoácidos, especialmente lisina, disminuye en cerdos estresados ??por calor. Esto puede estar justificado por el hecho de que la deposición de proteínas corporales genera mucho calor. Por lo tanto, en el calor, el potencial de deposición de proteínas en la canal de cerdo se reduce naturalmente y no existe una estrategia nutricional que resuelva este problema. Estas son algunas observaciones que hago en base a mi experiencia en esta área
Juarez Donzele
Universidade Federal de Viçosa - UFV
10 de octubre de 2019
Parabenizo os autores pela qualidade do trabalho. Aproveito para relatar algumas experiencia que tenho de trabalho com suínos sob estresse por calor. Uma observação interessante é que no calor, o tubo digestivo dos suínos diminui de tamanho , independente da redução de consumo do alimento. Isto pode ser justificado pelo fato de que o tubo digestivo é onde mais se produz calor por grama de tecido. Assim a redução nada mais é do que um ajuste fisiológico para reduzir a produção de calor metabólico. Logicamente que essa redução compromete toda estrutura da massa visceral ,tais como, altura de vilosidade , profundidade de cripta etc.na questão da exigencia
Augusto Villarreal
Augusto Villarreal
5 de febrero de 2020
Antes que nada felicitar a los Autores por la calidad de trabajo y recalcar que el estrés en cerdos no se puede medir así nomás porque básicamente al cerdo lo estresa TODO. Pero necesitamos de estos trabajos que fundamentan el Por qué de las cosas... Saludos!
German Borbolla Sosa
UNAM - Universidad Nacional Autónoma de México
23 de enero de 2020
A nivel práctico, una de las estrategias más recomendables durante el estrés térmico es la de mantener lo más posible el consumo de alimento para mantener un flujo sanguíneo constante en la mucosa, pues la falta de oxígeno en este órgano acelera la destrucción del tejido epitelial, afectando con esto, la absorción de nutrientes. Dietas muy altas en proteínas, como indica el Dr. Juarez incrementan la producción de calor (incremento calórico), lo que empeora el cuadro metabólico e inhibe aún más el consumo de alimento. El uso de dietas ligeras (bajas en proteína cruda), de alta digestibilidad, alto consumo de agua y el uso de tecnología de todos los niveles (rústico o sofisticado), para bajar la temperatura de la instalación es altamente recomendable en las horas de calor más intenso. Además de estos efectos internos en el animal, un problema muy común es que los cerdos más jerárquicos dominan los bebederos y las zonas frescas del corral, así como los comederos en las noches u horas frescas; con lo que la mayoría de los animales no logran mantener un consumo aceptable, incrementando el daño a la estructura y metabolismo del aparato digestivo. Importante, por lo tanto, en zonas expuestas a altas temperaturas el número y tipo (colgantes en vez de fijos a la pared para disminuir su acaparamiento), de bebederos y comederos debe de aumentar.
Luis Manuel Borges Peralta
Servicio Nacional de Aprendizaje (SENA)
19 de enero de 2017
El trabajo tiene tiene una investigación muy seria y exhaustiva de las afectaciones del stress calórico y la absorción de aminoácidos esenciales y daños de las vellosidades intestinales , pero seria convenientes q refiera la cantidad de animales estudiados , asi como no solo la temperatura ambiental , también la humedad relativa y la sensación térmica con la combinación de estos parámetros meteorológicos . Felicitación los autores por la profundidad de los estudios y la visión q nos da de la afectación del stress calórico y los problemas q ocasiona en la absorción de los AA , afectando la conversión y el desaprovechamiento de una dieta balanceada en AA esenciales
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